細(xì)胞代謝_普通生物學(xué)

第四節(jié)　細(xì)胞代謝

細(xì)胞是新陳代謝的基本單位，在細(xì)胞極其微小的空間內(nèi)發(fā)生著數(shù)千種生物化學(xué)反應(yīng)。新陳代謝是生物體內(nèi)所有生物化學(xué)反應(yīng)和能量轉(zhuǎn)換過(guò)程的總稱(chēng)。生物體將簡(jiǎn)單小分子合成復(fù)雜大分子并消耗能量的反應(yīng)，稱(chēng)為同化作用或合成代謝；生物體將復(fù)雜化合物分解為簡(jiǎn)單小分子并釋放出能量的反應(yīng)，稱(chēng)為異化作用或分解代謝。同化作用與異化作用組成了新陳代謝的兩個(gè)方面。細(xì)胞呼吸是最重要的異化作用過(guò)程，光合作用是最典型的同化作用過(guò)程。

一、細(xì)胞呼吸

生物學(xué)家將細(xì)胞呼吸定義為細(xì)胞在有氧條件下從食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的過(guò)程。細(xì)胞呼吸與氣體交換是密切相關(guān)的兩個(gè)過(guò)程。例如，當(dāng)運(yùn)動(dòng)員做跳躍運(yùn)動(dòng)時(shí)，吸入肺部的O₂被輸送到血液中，血液再將其輸送給肌肉細(xì)胞，肌肉細(xì)胞便利用這些O₂進(jìn)行細(xì)胞呼吸，將由血液輸送來(lái)的葡糖糖等食物分子氧化分解成CO₂和H2O，并產(chǎn)生能量使肌肉收縮運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)員便完成了跳躍動(dòng)作。同時(shí)CO₂廢氣又被血液運(yùn)送到肺部，再經(jīng)口、鼻腔排出體外。

細(xì)胞呼吸是由一系列生物化學(xué)反應(yīng)組成的一個(gè)連續(xù)完整的代謝過(guò)程，每一步反應(yīng)都需要特定的酶參與才能完成。在這一系列反應(yīng)中，某一步化學(xué)反應(yīng)得到的產(chǎn)物同時(shí)又是下一步反應(yīng)的底物。根據(jù)產(chǎn)物的性質(zhì)和反應(yīng)在細(xì)胞中發(fā)生的部位，將細(xì)胞呼吸的化學(xué)過(guò)程分為三個(gè)階段（圖2－16）。

圖2－16　細(xì)胞呼吸過(guò)程圖解

（一）糖酵解（EMP）

糖酵解就是葡萄糖的分解，其最終產(chǎn)物是一種三碳酸——丙酮酸。糖酵解包括發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中的多步生化反應(yīng)（圖2－17）。參與糖酵解的化合物包括：葡萄糖（食物分子）、ADP和磷酸、NAD＋（氫的載體）。另外，在糖酵解的起始階段還需要消耗2分子ATP來(lái)啟動(dòng)整個(gè)葡萄糖的代謝過(guò)程。但在糖酵解的后期共可產(chǎn)出4分子ATP，特別是還形成了高能化合物NADH。糖酵解的總反應(yīng)可表示如下。

總之，糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中將1個(gè)六碳的葡萄糖分解為2個(gè)三碳的丙酮酸，這一階段凈產(chǎn)生2個(gè)ATP，還生成2分子NADH，糖酵解過(guò)程不需要氧參與。

圖2－17　糖酵解途徑

糖酵解中每個(gè)葡萄糖分子所產(chǎn)生的2個(gè)ATP分子只是細(xì)胞從每個(gè)葡萄糖分子所能獲取的能量的6%左右。這對(duì)于一般細(xì)胞的能量需求是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，只有在一些特殊情況下，例如，酵母細(xì)胞在無(wú)氧條件下存活時(shí)才利用這么少的能量。

（二）檸檬酸循環(huán)

糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的，其最終產(chǎn)物丙酮酸會(huì)經(jīng)過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入線粒體。檸檬酸循環(huán)是在線粒體中發(fā)生的，但是丙酮酸并不能直接參與檸檬酸循環(huán)，而是先氧化脫羧釋放出1分子CO₂，剩余的二碳片段與維生素來(lái)源的輔酶A結(jié)合形成二碳的乙酰輔酶A（乙酰CoA），同時(shí)NAD＋接受該反應(yīng)放出的氫和電子，形成NADH。乙酰CoA是檸檬酸循環(huán)中的高能分子，在線粒體中，實(shí)際上只有乙酰CoA乙?；ǘ疾糠郑┡c四碳的草酰乙酸反應(yīng)生成了六碳的檸檬酸，才開(kāi)始循環(huán)反應(yīng)，CoA片段脫下后又成為上一步驟的反應(yīng)物。接下來(lái)，檸檬酸繼續(xù)氧化，通過(guò)多步反應(yīng)，逐步脫去2個(gè)羧基碳，又形成四碳的草酰乙酸，由此完成了一輪循環(huán)（圖2－18）。這個(gè)循環(huán)又稱(chēng)Krebs循環(huán)，是英國(guó)科學(xué)家克雷布斯（Hans Krebs）于20世紀(jì)30年代發(fā)現(xiàn)的。

每一輪檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生1個(gè)ATP、3個(gè)NADH和1個(gè)FADH2。一個(gè)葡萄糖分子產(chǎn)生2個(gè)乙酰CoA，所以一個(gè)葡萄糖分子在檸檬酸循環(huán)中要產(chǎn)生2個(gè)ATP、6個(gè)NADH和2個(gè)FADH2。與糖酵解相比，檸檬酸循環(huán)所產(chǎn)生的高能分子要多得多。

圖2－18　檸檬酸循環(huán)

（三）電子傳遞鏈和氧化磷酸化

葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)被氧化分解成CO₂，產(chǎn)生的能量一部分直接形成了ATP，一部分保留在NADH和FADH2中。在細(xì)胞呼吸的第三階段，電子傳遞鏈就是通過(guò)一系列的氧化還原反應(yīng)，將高能電子從NADH和FADH2最終傳遞給分子氧（圖2－19），同時(shí)伴隨著電子能量水平的逐步下降，高能電子所釋放的化學(xué)能就通過(guò)磷酸化途徑儲(chǔ)存到ATP分子中。

電子傳遞鏈又稱(chēng)呼吸鏈，是典型的多酶體系。電子傳遞鏈的主要成分是線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物，這些復(fù)合物包含了一系列的電子傳遞體如黃素腺嘌呤單核苷酸（FMN）、輔酶Q（CoQ）、各種細(xì)胞色素分子（Cyt）等。每一個(gè)電子傳遞體從上游（較高能量水平）的相鄰電子傳遞體接受電子后呈還原態(tài)，當(dāng)它把電子再傳遞給下游相鄰的電子傳遞體時(shí)，它又轉(zhuǎn)變成氧化態(tài)。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體，當(dāng)電子經(jīng)上述電子傳遞體最終傳到分子氧（1/2O₂）時(shí)，它便結(jié)合周?chē)芤旱?個(gè)H＋形成了細(xì)胞呼吸的最終產(chǎn)物H2O了。2個(gè)電子從最上游的NADH經(jīng)呼吸鏈傳遞到分子氧，釋放出的能量可形成2．5個(gè)ATP（以前認(rèn)為是3個(gè)）；2個(gè)電子從最上游的FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞到分子氧，釋放出的能量可形成1．5個(gè)ATP（以前認(rèn)為是2個(gè)）。由于線粒體內(nèi)膜上發(fā)生的磷酸化作用與氧化作用偶聯(lián)，所以這一過(guò)程又稱(chēng)為氧化磷酸化（圖2－20）。

圖2－19　化學(xué)能通過(guò)磷酸化途徑儲(chǔ)存到ATP分子中

圖2－20　線粒體的氧化磷酸化

一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過(guò)上述的細(xì)胞呼吸全過(guò)程，共生成多少個(gè)ATP分子呢？具體統(tǒng)計(jì)如下。

糖酵解：底物水平的磷酸化4ATP（細(xì)胞質(zhì)）……………………………………………

己糖分子活化消耗－2ATP（細(xì)胞質(zhì)）…………………………………………………

產(chǎn)生2NADH，經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈生成3或5ATP（線粒體）……………………………

凈積累5或7ATP………………………………………………………………………

丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2NADH（線粒體），生成5ATP…………………………………

檸檬酸循環(huán)：底物水平磷酸化（線粒體）2ATP…………………………………………

產(chǎn)生6NADH（線粒體），可生成15ATP…………………………………………………

產(chǎn)生2FADH2（線粒體），可生成3ATP…………………………………………………

總計(jì)生成…………………………………………………30或32ATP

一分子葡萄糖經(jīng)過(guò)有氧呼吸共形成30或32個(gè)ATP。整個(gè)有氧呼吸過(guò)程凈產(chǎn)生30還是32個(gè)ATP取決于糖酵解階段產(chǎn)生于細(xì)胞質(zhì)中的NADH穿過(guò)線粒體膜進(jìn)入呼吸鏈時(shí)是否消耗能量。按甘油磷酸穿梭穿過(guò)線粒體膜需要消耗2分子ATP，按蘋(píng)果酸－天冬氨酸循環(huán)則不需要消耗ATP。

這30或32個(gè)ATP是理論值，實(shí)際情況往往少于這個(gè)數(shù)字。在無(wú)氧條件下，檸檬酸循環(huán)和電子傳遞都不可能發(fā)生。

（四）發(fā)酵作用

細(xì)菌和酵母等微生物在無(wú)氧條件下，酶促降解糖分子產(chǎn)生能量的過(guò)程稱(chēng)為發(fā)酵。

1．酒精發(fā)酵

葡萄糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在細(xì)胞內(nèi)的丙酮酸脫氫酶和乙醇脫氫酶的催化下，最終生成酒精，其反應(yīng)式如下：

酒精發(fā)酵的產(chǎn)物乙醇中仍含有許多能量，在有氧條件下可繼續(xù)被利用。但無(wú)氧條件下，乙醇就積累起來(lái)，而乙醇對(duì)細(xì)胞是有毒的，積累到一定濃度時(shí)細(xì)胞就會(huì)死亡。

2．乳酸發(fā)酵

葡萄糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在乳酸脫氫酶的催化下，利用NADH使之還原生成乳酸，其反應(yīng)式如下：

乙醇發(fā)酵和乳酸發(fā)酵所提供的可利用能量只是在糖酵解階段凈得的2分子ATP。葡萄糖分子中原有的大部分鍵能則存留在酒精或乳酸中。因此，發(fā)酵是產(chǎn)生ATP的一種低效途徑。但是，乙醇發(fā)酵和乳酸發(fā)酵都有重要的用途。無(wú)氧呼吸對(duì)人體也有重要的生理意義。

（五）各種分子的分解

細(xì)胞呼吸的主要底物是葡萄糖，但是食物中并不存在多少游離的葡萄糖。食物中的主要成分是多糖、脂肪和蛋白質(zhì)。我們獲得能量的主要來(lái)源是淀粉和一些雙糖（如蔗糖）以及脂肪和蛋白質(zhì)。

圖2－21為食物分解產(chǎn)生ATP的過(guò)程。食物中的多糖和其他糖類(lèi)都會(huì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖而參與糖酵解。消化管中的酶會(huì)將淀粉水解，產(chǎn)生葡萄糖，葡萄糖被運(yùn)入細(xì)胞后通過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)被分解。肝和肌細(xì)胞中儲(chǔ)存的糖原也會(huì)被水解成葡萄糖。

蛋白質(zhì)被用作能量來(lái)源時(shí)首先被分解為氨基酸，氨基酸去掉氨基后就轉(zhuǎn)變?yōu)楸?、乙酰輔酶A或檸檬酸循環(huán)中的一種酸，最終進(jìn)入該循環(huán)。

脂肪是含能最多的分子，所以氧化時(shí)產(chǎn)生的ATP也最多。細(xì)胞先將脂肪水解為脂肪酸和甘油，然后使甘油轉(zhuǎn)變?yōu)樘墙徒獾闹虚g產(chǎn)物甘油醛－3－磷酸。脂肪酸則轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴］o酶A，然后參與檸檬酸循環(huán)。

圖2－21　食物分解產(chǎn)生ATP的過(guò)程

二、光合作用

（一）光合作用的概念

綠色植物和某些原核生物利用太陽(yáng)光將CO₂和H₂O轉(zhuǎn)化成糖的過(guò)程叫光合作用。CO₂通過(guò)葉表皮的氣孔進(jìn)入植物體，水分則由根從土壤中吸收而來(lái)，二者在陽(yáng)光作用下，在葉片中合成糖類(lèi)并釋放O₂。1941年，應(yīng)用氧的重同位素（¹⁸O）標(biāo)記H₂O或CO₂，證明了光合作用放出的氧來(lái)自CO₂而不是H₂O。這一實(shí)驗(yàn)使光合作用通式合理地表示為

光合作用對(duì)于整個(gè)生物界都有重要的意義。從物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)換的過(guò)程來(lái)看，可以說(shuō)光合作用是生物界最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝，它為地球上的絕大多數(shù)生物提供了最初的物質(zhì)和能量來(lái)源。

（二）光合作用的簡(jiǎn)單機(jī)理

1．光合色素與光能的捕獲

高等植物的葉綠體是由類(lèi)囊體組成的膜器官，類(lèi)囊體重疊組成基粒。類(lèi)囊體是脂雙層膜，光合色素位于類(lèi)囊體膜上。高等植物葉綠體中所含的光合色素包括葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素。胡蘿卜素和葉黃素都屬于類(lèi)胡蘿卜素。葉綠素由卟啉環(huán)和葉醇組成，卟啉環(huán)的中央有一個(gè)鎂原子。葉黃素的結(jié)構(gòu)與β^－胡蘿卜素十分接近，兩者都屬于光合作用的輔助色素。

根據(jù)功能不同，色素可分為兩類(lèi)：一類(lèi)是作用中心色素，例如少數(shù)葉綠素a分子，它具有光化學(xué)活性，既能捕獲光，又是光能的轉(zhuǎn)換站；另一類(lèi)是聚光色素，它只有收集光能的作用，將收集到的光能傳到作用中心色素。絕大多數(shù)的色素（包括大部分葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素）都屬于聚光色素。光合色素吸收的日光波長(zhǎng)在380～760 nm，對(duì)不同波長(zhǎng)的光有不同的吸收強(qiáng)度。葉綠素a和葉綠素b各有兩個(gè)吸收峰，一個(gè)位于藍(lán)光區(qū)，另一個(gè)位于紅光區(qū)，類(lèi)胡蘿卜素的吸收峰都位于藍(lán)光區(qū)。上述色素均不吸收或很少吸收綠光，綠光被大量反射出來(lái)，因而植物是綠色的。

葉綠體中的光合色素不是隨機(jī)分布的，而是有規(guī)律地組成許多特殊的功能單位，即光系統(tǒng)。每一光系統(tǒng)一般包含250～400個(gè)葉綠素和其他色素分子。光系統(tǒng)分為光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ兩類(lèi)，簡(jiǎn)稱(chēng)PSⅠ和PSⅡ。在PSⅠ中，有1～2個(gè)葉綠素a分子高度特化，其最大吸收峰為700nm，稱(chēng)為P₇₀₀，是PSⅠ的反應(yīng)中心。PSⅡ的反應(yīng)中心也是少數(shù)特化的葉綠素a分子，最大吸收峰為680nm，稱(chēng)為P₆₈₀。兩個(gè)光系統(tǒng)之間由電子傳遞鏈連接（圖2－22）。

圖2－22　光合作用中的電子傳遞

2．光反應(yīng)

光合作用的機(jī)理比較復(fù)雜，包括一系列的光化學(xué)步驟和物質(zhì)轉(zhuǎn)變，但并非任何過(guò)程都需要光。根據(jù)需光與否，可將光合作用分為兩個(gè)階段——光反應(yīng)和暗反應(yīng)。

光反應(yīng)是光引起的光物理和光化學(xué)反應(yīng)，是在葉綠體的類(lèi)囊體片層膜中進(jìn)行的。光照時(shí)，數(shù)以百計(jì)的聚光色素分子把大量的光能吸收、聚集，通過(guò)共振傳導(dǎo)迅速傳遞到P₆₈₀和P₇₀₀分子，使之激發(fā)并釋放高能電子。在PSⅠ中P₇₀₀分子釋放的電子最后傳遞給電子傳遞體NADP＋，生成NADPH。與此同時(shí)在PSⅡ中，P₆₈₀分子釋放的高能電子也在一系列電子傳遞體中傳遞，最后傳給P₇₀₀，填補(bǔ)P₇₀₀的電子缺失。PSⅡ在吸收光子活化時(shí)產(chǎn)生一種強(qiáng)氧化劑，使水裂解放出電子，產(chǎn)生O₂和質(zhì)子，電子用來(lái)填補(bǔ)P₆₈₀的缺失。這樣兩個(gè)光系統(tǒng)就合作完成了電子傳遞、水的裂解、O₂的釋放和NADPH的生成。激發(fā)態(tài)電子沿傳遞鏈上的一系列電子受體傳遞并推動(dòng)ADP變成ATP（光合磷酸化作用），這樣光能就轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能（圖2－22）。

在光反應(yīng)中，主要是葉綠體捕獲光能并將能量用來(lái)合成NADPH和ATP等，在這一過(guò)程中產(chǎn)生了O₂，釋放到體外。其總反應(yīng)式可表示如下：

3．暗反應(yīng)

暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的利用光反應(yīng)捕獲的能量（NADPH、ATP），將CO₂固定、還原成糖類(lèi)的酶促反應(yīng)，即將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中的過(guò)程，也稱(chēng)為碳同化。這個(gè)過(guò)程不依賴(lài)于光照，無(wú)光、有光條件下都能夠進(jìn)行，與光無(wú)直接關(guān)系，所以叫暗反應(yīng)。它利用光反應(yīng)的產(chǎn)物NADPH和ATP作為能源，使CO₂還原成糖類(lèi)，同時(shí)NADPH再被氧化成NADP＋，而ATP再次分解為ADP和磷酸。暗反應(yīng)可以用以下通式表示：

CO₂＋NADPH＋H^＋→C₆H₁₂O₆＋NADP^＋＋ADP＋Pi

現(xiàn)已闡明高等植物的碳同化有三條途徑，即C₃途徑、C₄途徑和CAM途徑。其中C₃途徑是碳同化最重要、最基本的途徑，只有這條途徑才具有合成淀粉等有機(jī)物的能力。其他兩條途徑只能起固定和轉(zhuǎn)運(yùn)CO₂的作用，不能單獨(dú)形成淀粉等產(chǎn)物。

（1）C₃途徑　C₃途徑是所有植物進(jìn)行光合碳同化所共有的基本途徑，它包括一系列復(fù)雜的反應(yīng)，可概括為三個(gè)階段，即羧化、還原和RuBP再生階段（圖2－23）。這個(gè)過(guò)程是美國(guó)科學(xué)家卡爾文（M．Calvin）等人在20世紀(jì)40年代至50年代闡明的，所以也稱(chēng)為卡爾文循環(huán)。

圖2－23　C₃途徑（卡爾文循環(huán)）

①羧化階段：在葉綠體基質(zhì)中的CO₂羧化酶（1，5－二磷酸核酮糖羧化酶，Rubisco）作用下，CO₂與1，5－二磷酸核酮糖（簡(jiǎn)稱(chēng)RuBP）分子結(jié)合，進(jìn)而形成兩分子3－磷酸甘油酸（一種三碳化合物）。

②還原階段：在ATP和NADPH的參與下，經(jīng)過(guò)磷酸化和脫氫兩步反應(yīng)將3－磷酸甘油酸還原為3－磷酸甘油醛。

③RuBP再生階段：通過(guò)一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)，3－磷酸甘油醛一部分形成糖類(lèi)和細(xì)胞內(nèi)的其他成分，大部分又重新轉(zhuǎn)變?yōu)镽uBP，繼續(xù)進(jìn)行CO₂的固定、還原等一系列反應(yīng)，使循環(huán)重復(fù)進(jìn)行。

因此，C₃途徑的產(chǎn)物是3－磷酸甘油醛（三碳的丙糖），再由2個(gè)3－磷酸甘油醛分子化合成己糖，這一循環(huán)需要3次才能固定3分子CO₂，生成6個(gè)3－磷酸甘油醛，其中1個(gè)用來(lái)合成糖類(lèi)，這1個(gè)是凈收入，其余5個(gè)用來(lái)產(chǎn)生3分子RuBP保證再循環(huán)?？傊珻₃途徑是以光反應(yīng)合成的ATP及NADPH為動(dòng)力，推動(dòng)CO₂的固定還原。每循環(huán)一次只能固定1個(gè)CO₂分子，循環(huán)6次才能把6個(gè)CO₂分子同化為一個(gè)己糖分子。

（2）C₄途徑　20世紀(jì)60年代發(fā)現(xiàn)，某些熱帶或亞熱帶起源的植物中，除了具有C₃途徑外，還存在著另一個(gè)獨(dú)特的固定CO₂的途徑，它們固定CO₂的最初產(chǎn)物是草酰乙酸（四碳化合物），所以稱(chēng)為C₄途徑。草酰乙酸后來(lái)轉(zhuǎn)變?yōu)镃₄酸（蘋(píng)果酸或天冬氨酸），C₄酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞，維管束鞘細(xì)胞中的C₄酸脫羧產(chǎn)生CO₂，CO₂通過(guò)C₃途徑還原為糖類(lèi)。具有這種途徑的植物稱(chēng)為C₄植物，如甘蔗、玉米、高粱等。C₄植物的葉脈周?chē)幸蝗~綠體的維管束鞘細(xì)胞，其外面又有環(huán)列著的葉肉細(xì)胞，C₄植物對(duì)CO₂的固定是由這兩類(lèi)細(xì)胞密切配合而完成的，其利用CO₂的效率特別高，即使CO₂濃度很低時(shí)，也可固定CO₂。因此，這類(lèi)植物積累干物質(zhì)的速度很快，為高產(chǎn)型植物。

（3）CAM途徑　生長(zhǎng)在干旱地區(qū)的景天科等肉質(zhì)植物的葉子，氣孔白天關(guān)閉，夜間開(kāi)放，因而夜間吸入CO₂，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）結(jié)合，生成草酰乙酸，進(jìn)一步還原為蘋(píng)果酸。白天CO₂從儲(chǔ)存的蘋(píng)果酸中經(jīng)氧化脫羧釋放出來(lái)，參與C₃途徑，形成淀粉等。所以這類(lèi)植物在夜間有機(jī)酸含量很高，而糖含量下降；白天則相反，有機(jī)酸含量下降，而糖分增多。這種有機(jī)酸日夜變化的類(lèi)型，稱(chēng)為景天科酸代謝（CAM），具有景天科酸代謝的植物稱(chēng)為CAM植物，如景天、落地生根等。CAM途徑與C₄途徑相似，只是CO₂固定與光合作用產(chǎn)物的生成在時(shí)間及空間上和C₄途徑不同而已。

植物通過(guò)以上三種途徑利用CO₂和水合成糖類(lèi)。光合作用中從CO₂到己糖的總反應(yīng)式可表示如下：

6CO₂＋12NADPH＋12H^＋＋18ATP＋12H₂→C₆H₁₂O₆＋12NADP^＋＋18ADP＋17Pi

（三）光呼吸

光呼吸是指綠色植物在光照條件下，吸收O₂、釋放CO₂的呼吸過(guò)程。葉綠體中的1，5－二磷酸核酮糖羧化酶具有雙重作用，既能催化CO₂與RuBP結(jié)合，又能催化O₂與RuBP結(jié)合。在CO₂濃度低、O₂濃度高時(shí)，此酶催化O₂與RuBP結(jié)合生成三碳的3－磷酸甘油酸和二碳的2－磷酸乙醇酸，后者水解生成乙醇酸和無(wú)機(jī)磷酸，乙醇酸進(jìn)入過(guò)氧化物酶體被氧化，氧化產(chǎn)物進(jìn)入線粒體釋放出CO₂，這就是光呼吸的全過(guò)程。

光呼吸與一般生活細(xì)胞的呼吸作用顯著不同，是在光刺激下釋放CO₂的現(xiàn)象，它往往將已固定的大約30%的碳又變成CO₂釋放出去，所放出的能量也不能以ATP的形式儲(chǔ)存起來(lái)，而是以熱的形式散失掉，是一個(gè)消耗光合產(chǎn)物的過(guò)程，對(duì)光合產(chǎn)物的積累很不利。但光呼吸對(duì)植物本身可能具有一定的積極意義。

三、生物固氮

某些微生物可利用ATP和NADPH將空氣中游離的N₂固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物，這一過(guò)程稱(chēng)為生物固氮。

生物固氮主要是由三類(lèi)微生物來(lái)完成的。一類(lèi)是自生固氮微生物，包括一些細(xì)菌和藍(lán)藻。另一類(lèi)是與其他植物（宿主）共生的微生物，例如與豆科植物共生的根瘤菌，與非豆科植物共生的放線菌，以及與水生蕨類(lèi)滿(mǎn)江紅共生的魚(yú)腥藻等，其中，根瘤菌最重要。第三類(lèi)是聯(lián)合固氮微生物，必須生活在植物的根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮，如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，這些固氮微生物和植物之間具有一定的專(zhuān)一性，但是不形成根瘤那樣的特殊結(jié)構(gòu)。

生物固氮至少需要以下幾個(gè)條件：ATP，這些能量來(lái)自氧化磷酸化或光合磷酸化；還原力及其載體，在體內(nèi)進(jìn)行固氮時(shí)，還需要一些特殊的電子傳遞體，其中主要的是鐵氧還蛋白和黃素氧還蛋白，鐵氧還蛋白和黃素氧還蛋白的電子供體來(lái)自NADPH，受體是固氮酶；固氮酶，其結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，由鐵蛋白和鉬鐵蛋白兩個(gè)組分組成；Mg^2＋；嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境。

生物固氮過(guò)程見(jiàn)圖2－24。

圖2－24　生物固氮的生化途徑

氨是生物固氮的最終產(chǎn)物，分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下：

生物固氮雖然可以利用固氮酶作用得到可利用的氮，滿(mǎn)足植物需要，但是從上述反應(yīng)式可見(jiàn)，固氮酶固定1分子N₂要消耗8個(gè)電子（e^－）和16個(gè)ATP。據(jù)計(jì)算，高等植物固定1g N₂要消耗有機(jī)碳12g。如何減少固氮所需的能量投入是生物固氮研究中亟待解決的問(wèn)題。

本章小結(jié)

細(xì)胞是生命活動(dòng)的基本結(jié)構(gòu)與功能單位。細(xì)胞多種多樣的形態(tài)總與其功能相適應(yīng)。真核細(xì)胞具有真正的細(xì)胞核，具有許多由膜包被或組成的細(xì)胞器。原核細(xì)胞與真核細(xì)胞最主要的區(qū)別是不具有完整的細(xì)胞核及高度發(fā)達(dá)的細(xì)胞器。

細(xì)胞分裂是細(xì)胞繁殖的方式，包括無(wú)絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂三種方式。通過(guò)細(xì)胞分裂，再經(jīng)過(guò)細(xì)胞分化，朝著不同的方向發(fā)展，會(huì)導(dǎo)致組織、器官和系統(tǒng)的形成以及生物體的復(fù)雜化。根據(jù)細(xì)胞分化的發(fā)育潛能，將干細(xì)胞劃分為全能性干細(xì)胞、多能性干細(xì)胞和單能性干細(xì)胞三種類(lèi)型。

代謝是生物體內(nèi)所有生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程的總稱(chēng)。細(xì)胞呼吸、光合作用和生物固氮作用等是地球上最重要的生物化學(xué)反應(yīng)。

復(fù)習(xí)思考題

1．為什么說(shuō)細(xì)胞是生命活動(dòng)的基本單位？

2．試比較原核細(xì)胞與真核細(xì)胞、植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞、線粒體與葉綠體，它們分別有哪些共同點(diǎn)與不同點(diǎn)。

3．簡(jiǎn)述真核細(xì)胞各細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能。

4．有絲分裂和減數(shù)分裂的共同點(diǎn)與差別是什么？

5．有些既能進(jìn)行無(wú)性生殖又能進(jìn)行有性生殖的生物，在環(huán)境發(fā)生不利變化時(shí)，往往進(jìn)行有性生殖。從無(wú)性生殖轉(zhuǎn)化為有性生殖，在適應(yīng)環(huán)境方面有哪些優(yōu)勢(shì)？

6．試述細(xì)胞分化的內(nèi)涵。

7．光合作用與呼吸作用有哪些異同點(diǎn)？

8．試指出細(xì)胞光合作用與呼吸作用各階段的化學(xué)反應(yīng)發(fā)生的部位。