生理學(xué)三大主流

生理學(xué)是研究活機(jī)體的正常生命活動(dòng)規(guī)律的生物學(xué)分支學(xué)科，生理學(xué)雖然是生物學(xué)的一個(gè)分支，但在拉馬克第一次使用“生物學(xué)”這個(gè)名詞之前，世界上已經(jīng)有了幾位很有名望的生理學(xué)家。生理學(xué)有著悠久的歷史、眾多的成果，是生物學(xué)的主體。生理學(xué)的外延很難界定，比如諾貝爾獎(jiǎng)中有一項(xiàng)生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，這個(gè)“生理”就是生物學(xué)的代名詞。

亞里士多德

從哈維到貝爾納，將近3個(gè)世紀(jì)的科學(xué)家的努力把生理學(xué)從神化的亞里士多德—蓋侖體系中解放出來(lái)，并引導(dǎo)生理學(xué)走上現(xiàn)代化的道路。生理學(xué)現(xiàn)代化時(shí)期的特點(diǎn)是哲學(xué)思辨色彩濃厚，神學(xué)色彩逐漸減少，科學(xué)成分日漸增多。人們?cè)噲D用哲學(xué)、力學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)原理來(lái)探索生命活動(dòng)的機(jī)理，并進(jìn)行了不少有趣的實(shí)驗(yàn)，但由于當(dāng)時(shí)各種社會(huì)條件的限制，這些實(shí)驗(yàn)往往并沒(méi)有達(dá)到預(yù)期的目的，反而走向極端或偏執(zhí)而陷入形而上學(xué)的泥坑。盡管如此，這個(gè)時(shí)期的主要學(xué)術(shù)流派：醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派、醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派、德國(guó)生理學(xué)派，對(duì)后世生理學(xué)的影響還是很巨大的。

醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派

17世紀(jì)，物理學(xué)得到了極大的發(fā)展，通過(guò)伽利略、開(kāi)普勒、牛頓等天才的努力建立了雄偉的力學(xué)大廈，機(jī)械力學(xué)作為文藝復(fù)興的產(chǎn)物成了當(dāng)時(shí)自然科學(xué)的主流。當(dāng)此之時(shí)，機(jī)械力學(xué)不僅是一門(mén)科學(xué)，而是一種新的世界觀，正在成長(zhǎng)的生理學(xué)也受到了它的巨大影響。事實(shí)上，生理學(xué)的奠基者哈維就是一個(gè)機(jī)械論者。他把機(jī)械力學(xué)應(yīng)用到生理學(xué)上，成功地闡述了機(jī)體的血液循環(huán)。受他的鼓舞，不少人試圖運(yùn)用機(jī)械論來(lái)解釋機(jī)體的肌肉運(yùn)動(dòng)、消化乃至整個(gè)機(jī)體的活動(dòng)，這就形成了有名的學(xué)術(shù)流派——醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派。

笛卡兒是醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派的創(chuàng)始人之一，他出生在法國(guó)一個(gè)富有的家庭，是哈維和培根的同時(shí)代人。作為數(shù)學(xué)和哲學(xué)大師，笛卡兒對(duì)動(dòng)物生理也充滿了興趣。在《論宇宙》一書(shū)中，他把動(dòng)物和人看成是宇宙的重要組成部分。在《論人類》和《論胚胎的形成》兩文中，他提出了解釋動(dòng)物生理的機(jī)械論體系。笛卡兒把動(dòng)物看成是一架機(jī)器，其各種生理功能可以用純粹的機(jī)械術(shù)語(yǔ)來(lái)解釋。他把各種生理活動(dòng)歸結(jié)為物質(zhì)微粒的運(yùn)動(dòng)和心臟所產(chǎn)生的熱的運(yùn)動(dòng)。他認(rèn)為人是一架具有“理性靈魂”的特殊機(jī)器，“理性靈魂”起著思維、意志力、記憶、想象的作用。他認(rèn)為心臟里含有一種“無(wú)光之火”，能使進(jìn)入心臟的血液膨脹和加溫，并將血液散布到肺部和全身。肺組織和火熱的心臟相反，熱血在肺部與空氣作用而冷卻，然后一滴一滴地注入心臟的左室中。松果腺被認(rèn)為是靈魂的所在地，是非物質(zhì)的靈魂和肉體機(jī)器相互作用的唯一場(chǎng)所。他認(rèn)為動(dòng)物具有靈氣，動(dòng)物靈氣沿著神經(jīng)流動(dòng)，從神經(jīng)流到肌肉引起四肢運(yùn)動(dòng)。除了人類的思想外，機(jī)體其他所有的生理功能被看做鐘表、磨坊等的機(jī)械運(yùn)轉(zhuǎn)。作為唯理論哲學(xué)大師，笛卡兒雖然也做過(guò)一些實(shí)驗(yàn)或親自到屠宰場(chǎng)觀看動(dòng)物解剖，但他關(guān)于動(dòng)物生理的觀點(diǎn)或理論基本上是從他自己的哲學(xué)體系中演繹出來(lái)的，而并非是從實(shí)驗(yàn)中得出來(lái)的。用今天的眼光來(lái)看，他的觀察和解釋科學(xué)的成分不多。笛卡兒在生理學(xué)發(fā)展史上的意義在于他敢用一種機(jī)械方式來(lái)解釋動(dòng)物包括人的全部功能，特別是大腦的功能，這對(duì)當(dāng)時(shí)的盛行的唯靈論是一個(gè)沉重的打擊。

笛卡兒

拉美特里是醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派的另一位杰出人物，與笛卡兒小心避開(kāi)爭(zhēng)端的性格相反，他經(jīng)常故意挑起爭(zhēng)端和沖突。作為牧師，他卻在《心靈的自然史》中用唯物的理論和科學(xué)的方法直接反駁基督教教義。1748年，他出版了著名的《人是機(jī)器》一書(shū)，在書(shū)中，他把人和動(dòng)物一樣當(dāng)做一部機(jī)器來(lái)討論。拉美特里曾觀察過(guò)動(dòng)物腸管的蠕動(dòng)和肌肉因刺激而收縮的現(xiàn)象，根據(jù)十分有限的事實(shí)，他做出了許多大膽的推論。他認(rèn)為人這部機(jī)器完全是根據(jù)物理化學(xué)規(guī)律活動(dòng)的，甚至精神活動(dòng)也是一個(gè)物理化學(xué)過(guò)程，像鴉片、嗎啡、酒精不僅能影響人的機(jī)體，而且能影響人的精神如思想、情緒、想象和意志。拉美特里否定了人類本質(zhì)上不同于動(dòng)物的觀點(diǎn)，從而拋棄了笛卡兒的靈魂與肉體相互作用的“二元論”，使生理學(xué)中機(jī)械論更加完美和徹底。

笛卡兒和拉美特里的理論讓醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派在哲學(xué)上占有很重要的地位，但真正為這一學(xué)派在科學(xué)上贏得盛譽(yù)的代表人物則是博雷利和哈維。

出生于意大利那不勒斯的博雷利從小就顯示出了數(shù)學(xué)天才，他應(yīng)聘擔(dān)任比薩大學(xué)數(shù)學(xué)教授，但卻和馬爾比基合作研究動(dòng)物的解剖和生理學(xué)。事實(shí)證明，博雷利使比薩大學(xué)數(shù)學(xué)和生理學(xué)兩方面都變得著名起來(lái)，比薩大學(xué)成為了倡導(dǎo)自然科學(xué)新實(shí)驗(yàn)方法的中心之一。

博雷利的生理學(xué)成就集中在他死后出版的《動(dòng)物的活動(dòng)》一書(shū)中。在這部生理學(xué)巨著中，絕大部分內(nèi)容是應(yīng)用數(shù)學(xué)和機(jī)械原理來(lái)研究肌肉的功能。他對(duì)人和動(dòng)物的各種姿勢(shì)以及步行、奔跑、游泳和飛翔等不同種類的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行了有趣的力學(xué)分析和計(jì)算。他將機(jī)械學(xué)原理和幾何學(xué)結(jié)合來(lái)研究單塊肌肉和肌肉群的運(yùn)動(dòng)。他把動(dòng)物的各種活動(dòng)分成內(nèi)運(yùn)動(dòng)和外運(yùn)動(dòng)，即內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)和骨骼肌的運(yùn)動(dòng)。他通過(guò)顯微鏡觀察肌肉的細(xì)微結(jié)構(gòu)，耐心細(xì)致地研究了各種肌肉運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)。他和斯坦諾不約而同地發(fā)現(xiàn)肌肉收縮時(shí)起作用的是肌肉中的肉質(zhì)纖維而非肌腱纖維，這就糾正了希波克拉底派認(rèn)為肌腱引起運(yùn)動(dòng)的錯(cuò)誤觀點(diǎn)。

博雷利用一頭鹿做活體解剖，發(fā)現(xiàn)心臟和其他器官無(wú)明顯溫度差異

博雷利做了一個(gè)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)，通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)心臟是一個(gè)肌肉泵，而不是一個(gè)笛卡兒所描述的熱源。他用一頭鹿做活體解剖，測(cè)量心臟和其他器官的差別，發(fā)現(xiàn)無(wú)明顯的溫度差異。他還斷定，心臟肌肉在收縮時(shí)體積會(huì)增大，并認(rèn)為是肌肉活動(dòng)的普遍現(xiàn)象，但并不認(rèn)為這是動(dòng)物靈氣從腦通過(guò)神經(jīng)流到肌肉使肌肉緊張而變粗。有趣的是幾乎與此同時(shí)，其他科學(xué)家如戈達(dá)德和格列森通過(guò)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)證明肌肉在收縮時(shí)體積并未增大，這些相反的意見(jiàn)讓博雷利對(duì)肌肉收縮的原因進(jìn)行了深入的思考。他認(rèn)為肌纖維是由菱形塊串成的鏈，收縮是由于大量的楔形相互嵌插而引起肌肉膨脹的結(jié)果。博雷利還做過(guò)一些有趣的實(shí)驗(yàn)，盡管他的態(tài)度嚴(yán)肅而認(rèn)真，但結(jié)論接近荒唐和可笑。比如為了證明胃部肌肉在運(yùn)動(dòng)，他將玻璃球、鉛塊等東西放到火雞的胃中，第二天再去看時(shí)，這些東西都變成了粉末，于是他認(rèn)為胃和牙齒的作用是一樣的，都是通過(guò)壓力在起作用，并且計(jì)算出火雞胃的力絕不低于1350磅。

當(dāng)時(shí)，博雷利的學(xué)說(shuō)得到很多人的推崇，他的追隨者們也做了很多的工作，但這些追隨者除了做些諸如此類的努力外，更把他的理論推向極端，并沒(méi)有取得什么有價(jià)值的成就。由此可見(jiàn)，用機(jī)械論的方法來(lái)研究生理學(xué)的局限是相當(dāng)明顯的。慶幸的是以巴拉賽爾蘇斯為代表的一批科學(xué)家扭轉(zhuǎn)了這個(gè)局面，他們從化學(xué)的角度來(lái)探討生命活動(dòng)的機(jī)理。

醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派

醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派不僅是一個(gè)生理學(xué)派，也是一個(gè)化學(xué)流派。巴拉賽爾蘇斯是醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派的首倡者，他也是近代化學(xué)的主要奠基人之一。

巴拉賽爾蘇斯受父親的影響學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)，后來(lái)漫游歐洲學(xué)習(xí)煉金術(shù)和礦物學(xué)，他在意大利獲得醫(yī)學(xué)博士學(xué)位，并成為一位優(yōu)秀的外科醫(yī)生，但他并不是一位醫(yī)學(xué)的守舊者，而是一位醫(yī)學(xué)的改革者。他曾將蓋侖和阿維森納的著作同硫磺及硝石放在黃銅盤(pán)子中一起燒掉，以表示和傳統(tǒng)的勢(shì)不兩立。遺憾的是當(dāng)時(shí)他沒(méi)有提出一套全新的理論，他仍舊相信四元素說(shuō)。他認(rèn)為四元素在身體內(nèi)變?yōu)槿N要素，這三種要素是鹽、硫磺和水銀。鹽是不揮發(fā)和不可燃的要素，水銀是可熔和揮發(fā)的要素，硫是可燃的要素。他把這三種要素稱為“三基”，并把它們分別比作身體、靈魂和精神。他認(rèn)為這三種要素的增減決定著機(jī)體的健康、疾病、生存和死亡。據(jù)說(shuō)他善于用水銀制劑治療所有舊藥都不能治好的疾病?，F(xiàn)在看來(lái)，巴拉賽爾蘇斯雄心很大，但他的科學(xué)成就并不是很多，他的偉大貢獻(xiàn)在于極力主張用化學(xué)來(lái)推進(jìn)醫(yī)學(xué)和生理學(xué)的發(fā)展。雖然他對(duì)生理學(xué)和化學(xué)的具體貢獻(xiàn)都微不足道，但他主張從化學(xué)的角度研究醫(yī)學(xué)和生理學(xué)的思想不久就產(chǎn)生了豐碩的成果，極大地促進(jìn)了醫(yī)學(xué)生理學(xué)和化學(xué)的發(fā)展。因此，他也被稱為醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派的奠基人。

鹽

醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派的另一位代表人物是赫爾蒙特，他在神秘的煉金術(shù)向化學(xué)轉(zhuǎn)變的過(guò)程中起著舉足輕重的作用。赫爾蒙特是巴拉賽爾蘇斯的忠實(shí)信徒，他仔細(xì)地研究了巴氏的化學(xué)著作和醫(yī)學(xué)著作，這使他深信生命基本上是一種化學(xué)現(xiàn)象。通過(guò)他自己的實(shí)驗(yàn)和著作，赫爾蒙特又極大地影響了以波義耳為代表的一大批近代化學(xué)家。

赫爾蒙特柳樹(shù)實(shí)驗(yàn)示意圖

1579年出生于布魯塞爾的赫爾蒙特先在魯文學(xué)習(xí)藝術(shù)，后轉(zhuǎn)入耶穌學(xué)會(huì)研究神學(xué)和神秘學(xué)，最后于1609年在魯文取得醫(yī)學(xué)博士，同年他與一位富有婦人結(jié)婚，退隱到布魯塞爾附近的維爾伏耳德專心從事科學(xué)研究。赫爾蒙特雖然和他的老師巴拉賽爾蘇斯一樣堅(jiān)信生命本質(zhì)是一種化學(xué)過(guò)程，但是他糾正了老師的不少錯(cuò)誤觀點(diǎn)。他否定巴氏倡導(dǎo)的三要素說(shuō)，他斷言真正的元素是空氣和水。著名的柳樹(shù)實(shí)驗(yàn)使他更加堅(jiān)信所有的植物都是由元素水生出的，木頭、木炭灰、土也是由水生出的。關(guān)于“氣”，他做過(guò)很多的實(shí)驗(yàn)，有不少精彩的論述，他甚至自稱為氣體的“發(fā)明家”。他的這個(gè)實(shí)驗(yàn)引起了波義耳的極大興趣，波義耳將其發(fā)展并完善。

赫爾蒙特對(duì)生理學(xué)做出了突出的貢獻(xiàn)，最主要貢獻(xiàn)是關(guān)于酵素和消化過(guò)程的論述。他認(rèn)為物體的兩個(gè)主要“始基”是水和酵素。酵素是一種潛在的形成能力，它能夠使水發(fā)展成物質(zhì)和生命，如土壤、石頭、動(dòng)物和植物，而且如果沒(méi)有酵素的作用，物質(zhì)的不活動(dòng)的親和力就不能引起變化或嬗變。他認(rèn)為胃里、肝里以及身體其他各部分都有特殊的酵素，它們引起消化和其他生理變化。赫爾蒙特還對(duì)人體消化做了詳細(xì)討論。

赫爾蒙特關(guān)于酵素與消化的理論盡管不是很細(xì)致，但基本方向是正確的，有些地方甚至已經(jīng)與現(xiàn)代酶學(xué)和消化理論相近。他根據(jù)研究寫(xiě)下了《論尿結(jié)石》，這本書(shū)是在大量的化學(xué)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上寫(xiě)成的，在書(shū)中他精確地描述了酒精中酒石的形成過(guò)程。他把尿精和酒精混合，觀察到有白色沉淀生成，這些物質(zhì)后來(lái)被稱為赫爾蒙特丸。赫爾蒙特從尿中離析出兩種固體鹽，一種是食鹽，另一種大概是磷鹽。作為一個(gè)化學(xué)家，赫爾蒙特經(jīng)常使用天平做定量實(shí)驗(yàn)，他發(fā)現(xiàn)金屬能在酸中溶解，等其復(fù)原后質(zhì)量并不改變。這實(shí)質(zhì)上是物質(zhì)不滅、質(zhì)量守恒思想的起源。

醫(yī)學(xué)化學(xué)派進(jìn)入了全盛時(shí)期，西爾維斯是這一時(shí)期的代表人物。他繼承了巴拉賽爾蘇斯和赫爾蒙特用化學(xué)闡釋生命現(xiàn)象的傳統(tǒng)并將其發(fā)展。他進(jìn)一步拋棄了醫(yī)學(xué)化學(xué)派中的靈氣論和神秘主義傾向，大膽提出生命體的生理學(xué)過(guò)程和非生命體的化學(xué)過(guò)程是一回事。這樣，從理論上說(shuō)一切生命現(xiàn)象都可以在實(shí)驗(yàn)室里得到再現(xiàn)。為了更方便地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，他在萊頓大學(xué)創(chuàng)立了第一個(gè)正規(guī)的醫(yī)學(xué)化學(xué)實(shí)驗(yàn)室，用以從事生命現(xiàn)象的實(shí)驗(yàn)研究。通過(guò)對(duì)酸、堿、鹽的研究，西爾維斯提出了一種理論，即酸堿的相互作用決定了生命的健康和疾病，因而人們可以通過(guò)調(diào)節(jié)酸堿平衡來(lái)治療疾病。

西爾維斯和博雷利是處于同一個(gè)時(shí)代，西爾維斯生活在英國(guó)，他嘗試用化學(xué)來(lái)闡述生命的規(guī)律，博雷利生活在意大利，他力圖用數(shù)學(xué)和力學(xué)來(lái)解釋生理現(xiàn)象，這兩種闡述方式相互區(qū)別而又有所聯(lián)系，本來(lái)可以相互補(bǔ)充，但由于西爾維斯和博雷利二人互不相讓，他們對(duì)自己的理論和方法充滿信心，并且認(rèn)為只有自己掌握了解釋生理現(xiàn)象的唯一鑰匙，因而這二者并沒(méi)有得到有效的融合。醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派拒絕生物現(xiàn)象的化學(xué)解釋，可能是他們對(duì)化學(xué)知之甚少；醫(yī)學(xué)化學(xué)派拒絕物理解釋，也許是他們對(duì)化學(xué)過(guò)于偏愛(ài)和迷信了。

德國(guó)生理學(xué)派

19世紀(jì)，生理學(xué)開(kāi)始在德國(guó)繁榮起來(lái)。以彌勒、杜·雷蒙、赫爾姆霍茨為代表的一批科學(xué)家將物理學(xué)和生理學(xué)巧妙地結(jié)合起來(lái)，形成了一個(gè)著名的生理學(xué)派——德國(guó)生理學(xué)派。他們不僅開(kāi)創(chuàng)了生理學(xué)研究的新階段，而且大大地豐富了物理學(xué)的內(nèi)容。

彌勒的出生地——德國(guó)科布倫茨

彌勒是一位杰出的生物學(xué)家，他對(duì)生物學(xué)進(jìn)行了廣泛而深入的研究，生理學(xué)研究是彌勒對(duì)生物學(xué)眾多研究中的一個(gè)方面。1801年7月14日，彌勒出生在德國(guó)科布倫茨一個(gè)手工業(yè)者家庭里，他從小就表現(xiàn)出了非凡的智力和對(duì)自然的熱愛(ài)。1819年，彌勒到波恩學(xué)醫(yī)，在大學(xué)期間他寫(xiě)了論文《關(guān)于胎兒的呼吸作用》，這篇論文受到學(xué)院的嘉獎(jiǎng)，彌勒也于21歲獲得醫(yī)學(xué)博士學(xué)位，1830年，年僅29歲的彌勒被任命為波恩大學(xué)教授。彌勒與歌德相識(shí)并受歌德的色彩學(xué)的影響，對(duì)視覺(jué)進(jìn)行了生理學(xué)觀察和研究，根據(jù)研究結(jié)果，他發(fā)表了論文《論視覺(jué)的比較生理學(xué)》，提出了著名的“感官特殊能力定律”。

彌勒對(duì)刺激進(jìn)行了一系列的研究，他認(rèn)為不同的刺激可能會(huì)產(chǎn)生相同的感覺(jué)，也就是說(shuō)感官刺激的方式并不是最重要的，他的這一觀點(diǎn)在后來(lái)被證明是事實(shí)。謝林和奧肯思辨自然哲學(xué)思想深深地影響著彌勒，這時(shí)彌勒的思想傾向于哲學(xué)唯心主義并由此得出了不可知論的哲學(xué)結(jié)論。盡管如此，彌勒從未停止過(guò)科學(xué)探索的腳步。1840年，他在一種鯊魚(yú)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了亞里士多德曾經(jīng)描述過(guò)的胚胎與母體子宮壁之間的胎盤(pán)連接，后來(lái)人們把這種連接的管道稱為彌勒氏管。他發(fā)現(xiàn)了青蛙的淋巴心臟，研究了昆蟲(chóng)的內(nèi)臟系統(tǒng)。他還用實(shí)驗(yàn)證實(shí)了貝爾1811年提出的脊神經(jīng)背側(cè)支和腹側(cè)支神經(jīng)根的功能。在醫(yī)學(xué)上，他發(fā)明了著名的“彌勒呼吸實(shí)驗(yàn)”。

1833年和1840年，彌勒的《人體生理學(xué)手冊(cè)》第一卷和第二卷分別出版。這部巨著總結(jié)了他本人和當(dāng)時(shí)生理學(xué)研究的主要成就，在書(shū)中，他提出了自己的理論體系?！度梭w生理學(xué)手冊(cè)》實(shí)質(zhì)是繼第一部系統(tǒng)的生理學(xué)著作——《生理學(xué)原理》之后又一部具有高價(jià)值的生理學(xué)教科書(shū)。細(xì)胞病理學(xué)之父微耳和在談到彌勒時(shí)說(shuō)：他是科學(xué)史上最偉大的人物之一，他改變了生理學(xué)領(lǐng)域的所有方面，并且對(duì)生理學(xué)的未來(lái)發(fā)展產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。基于彌勒對(duì)科學(xué)做出的巨大貢獻(xiàn)，普魯士國(guó)王授予他藝術(shù)和科學(xué)大獎(jiǎng)?wù)隆?/p>

彌勒對(duì)生理學(xué)的影響是深遠(yuǎn)的，他培養(yǎng)了一大批生理學(xué)家，為生理學(xué)的大發(fā)展開(kāi)辟了道路。

安培

雷蒙是在彌勒的培養(yǎng)下成長(zhǎng)起來(lái)的一位科學(xué)家，他通過(guò)彌勒的助手和彌勒相識(shí)，后來(lái)成為德國(guó)生理學(xué)派的一員主要干將。彌勒要求他核對(duì)意大利物理學(xué)家馬特伊西關(guān)于蛙肌電和神經(jīng)性能的實(shí)驗(yàn)，這成了雷蒙終生從事生理學(xué)工作的出發(fā)點(diǎn)。1843年，他完成了博士論文，成長(zhǎng)為一位年輕有為的電生理學(xué)家。1845年，他和布呂克、卡斯騰、克諾布勞赫等創(chuàng)立了柏林“物理學(xué)協(xié)會(huì)”，同時(shí)開(kāi)始對(duì)生理學(xué)的探索和物理學(xué)研究。

雷蒙是一位出色的實(shí)驗(yàn)家，他創(chuàng)制了許多研究動(dòng)物電的物理工具如感覺(jué)測(cè)量器、倍加器、補(bǔ)償電路等。他發(fā)現(xiàn)了肌肉的損傷電流和眼睛的靜止電流。他還發(fā)現(xiàn)動(dòng)物器官的電反應(yīng)同磁鐵的反應(yīng)相似。他模仿安培關(guān)于磁結(jié)構(gòu)的想法，提出了一種解釋動(dòng)物電現(xiàn)象的理論——分子論。他研究臨床診斷檢查方法如心電圖描記器，并取得了可喜的進(jìn)展。另一方面，由于動(dòng)物電的研究常常涉及物理學(xué)的一般問(wèn)題，這又促使杜·雷蒙研究一些純粹的物理學(xué)問(wèn)題，如流體鏈、極化電內(nèi)滲、電泳現(xiàn)象、擴(kuò)散、熱電流。他改進(jìn)的滑動(dòng)感受器，除生理學(xué)之外也豐富了物理學(xué)技術(shù)。他的這些成就記錄在他的學(xué)術(shù)專著《動(dòng)物電研究》中，該書(shū)第一卷出版于1848年，第二卷分別于1849年和1860年出版。

依據(jù)雷蒙補(bǔ)償電路設(shè)計(jì)的換能器

赫爾姆霍茨從小就表現(xiàn)出多方面的興趣和天賦，在能量學(xué)、生理光學(xué)、生理聲學(xué)、電生理學(xué)等方面都做出了卓越的貢獻(xiàn)，他也是德國(guó)生理學(xué)派的一員干將。從1841年開(kāi)始，他在柏林大學(xué)彌勒教授的指導(dǎo)下進(jìn)行生理學(xué)研究。1847年，他在一篇論文中深刻闡述了能量守恒定律的數(shù)學(xué)原則。1850年，他成功地測(cè)算出青蛙興奮過(guò)程的神經(jīng)電傳導(dǎo)速度為每秒27～30米。他的導(dǎo)師彌勒教授也做過(guò)類似的努力，但是彌勒并沒(méi)有測(cè)得結(jié)果?，F(xiàn)在用示波器直接記錄動(dòng)作電位，發(fā)現(xiàn)動(dòng)作電位傳導(dǎo)的速度與神經(jīng)沖動(dòng)的速度相等，這也說(shuō)明動(dòng)作電位是神經(jīng)沖動(dòng)的表現(xiàn)。他還提出了關(guān)于神經(jīng)電傳導(dǎo)“閾”的概念，也就是說(shuō)刺激要達(dá)到一定的強(qiáng)度才能引起傳導(dǎo)。赫爾姆霍茨的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)簡(jiǎn)單巧妙，他用這些簡(jiǎn)單而巧妙的實(shí)驗(yàn)測(cè)量了多種神經(jīng)細(xì)胞的電傳導(dǎo)，掌握了許多神經(jīng)細(xì)胞功能的知識(shí)。1856年，他出版了一本生理光學(xué)專著，對(duì)眼睛的結(jié)構(gòu)和功能及其神經(jīng)傳導(dǎo)進(jìn)行了系統(tǒng)的闡述。他還研究過(guò)聲學(xué)和動(dòng)物的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)，他通過(guò)對(duì)小提琴琴弦振動(dòng)的研究推想到聲波在耳中的傳播，提出了著名的共振學(xué)說(shuō)。赫爾姆霍茨繼承了他的導(dǎo)師彌勒哲學(xué)思辨的傳統(tǒng)，在哲學(xué)上也有所作為，實(shí)際上，他本身也是一個(gè)經(jīng)驗(yàn)主義者。1878年，他在一次著名的講演中總結(jié)了自己的認(rèn)識(shí)論思想。

赫爾姆霍茨

在赫爾姆霍茨身上可以看到德國(guó)生理學(xué)派的特點(diǎn)，即用最新的物理學(xué)理論和方法來(lái)研究和解決生理學(xué)問(wèn)題，使物理學(xué)和生理學(xué)同時(shí)得到了發(fā)展和繁榮。

天才就是這樣，終身勞動(dòng)，便成天才

——門(mén)捷列夫