“噪聲”的詞根源自拉丁文“惡心”（nausea），這直率地表達(dá)了我們有時(shí)候?qū)υ肼暤哪欠N情緒反應(yīng)。它是令人煩惱的、不可預(yù)料的事件，干擾了事物的自然狀態(tài)，驅(qū)使我們離開和諧，也的確引起我們惡心的內(nèi)態(tài)感。生物本身的細(xì)胞和分子組成就是噪聲性質(zhì)的，正因?yàn)榇?，生物機(jī)體是一種不完美的機(jī)器就不足為奇了。但是我們的生活能夠沒有噪聲嗎？噪聲是不是一種反常的基本特征，使得我們在朝向完美的過程中失去常規(guī)，但同時(shí)也使我們有別于無生命的機(jī)器？當(dāng)我們的探討對象是活生生的腦時(shí)，這個(gè)基本的問題就很值得討論了［1］。

“狀態(tài)”一詞具有廣泛的含義。神經(jīng)元的上狀態(tài)和下狀態(tài)是作為慢于1 Hz慢振蕩的伴隨而被發(fā)現(xiàn)的，對慢振蕩的研究其實(shí)起源于對覺醒-睡眠周期的探索。與上狀態(tài)相關(guān)聯(lián)的有神經(jīng)元“高電導(dǎo)狀態(tài)”，即皮層神經(jīng)元接受強(qiáng)烈突觸沖擊，處于更加去極化的高電導(dǎo)狀態(tài)。在整體水平則有腦功能的“激活”狀態(tài)。甚至把麻醉劑作用下所產(chǎn)生的活躍及靜止時(shí)期的交替，稱為“上狀態(tài)”和“下狀態(tài)”。所以，我們看到了從神經(jīng)系統(tǒng)噪聲直到腦功能狀態(tài)之間的連續(xù)體（continum），它們之間可能存在著某種基本性質(zhì)上的相通之處，這是非常值得介紹和研究的。

離子通道和突觸的活動(dòng)一定伴隨有噪聲和可變性，因而是腦功能無法逃避的元素［1］。這里有兩個(gè)未獲解決的最主要問題：①在何等程度上，噪聲扭曲和限制了信號的傳輸？②在一個(gè)不可預(yù)測的世界里，噪聲和可變性如何提供了關(guān)鍵而基本的豐富信息，使得易化及應(yīng)付復(fù)雜的適應(yīng)性行為成為可能？本章擬介紹近來的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，說明功能性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)如何伴隨著膜電位及鋒電位的時(shí)機(jī)而強(qiáng)烈波動(dòng)，追蹤噪聲和可變性的來源及其后果，討論無噪聲的神經(jīng)元信號通信，以及在大規(guī)模功能性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中噪聲的有害及有利方面。在某些情況下，噪聲的可變性與行為可變性是并肩而來的，并且由此增加了行為的豐富多彩及可適應(yīng)性。相關(guān)證據(jù)將可能開啟今后研究之新途徑［1］。

噪聲是一種隨機(jī)的信號擾亂，它造成信息加工的基本問題，影響神經(jīng)系統(tǒng)功能的所有方面。然而神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)噪聲的性質(zhì)、數(shù)量和影響，最近才以定量的方式被提了出來。實(shí)驗(yàn)和計(jì)算機(jī)方法顯示，多噪聲來源促使細(xì)胞和行為測試的逐次（trial-to-trial）變異。本章從分子到行為水平回顧神經(jīng)系統(tǒng)里面噪聲的來源，并顯示噪聲如何導(dǎo)致逐次變異，強(qiáng)調(diào)噪聲如何影響神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，以及神經(jīng)系統(tǒng)如何對抗噪聲有害效應(yīng)的原理，并簡要討論噪聲的潛在好處［2］。

雖然以往的評論都聚焦于一般的神經(jīng)元易變性，但我們這里聚焦于直接聯(lián)系到噪聲的一些話題。噪聲滲透到神經(jīng)系統(tǒng)的各個(gè)水平，從感覺信號的知覺開始，直到產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，而且對信息加工提出了基本問題。近年來一些問題得到了研究，如噪聲在多大程度上存在，以及噪聲如何形成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。在本章中，我們首先考慮中樞神經(jīng)系統(tǒng)噪聲的性質(zhì)、數(shù)量及其對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的效應(yīng)。因?yàn)槟X的目的是接受和加工信息，同時(shí)發(fā)出動(dòng)作以應(yīng)答信息（圖8-1），所以我們考慮噪聲對行為回路各個(gè)水平可變性的貢獻(xiàn)，考察噪聲如何影響運(yùn)動(dòng)行為。最后，我們討論神經(jīng)系統(tǒng)在知覺、抉擇及運(yùn)動(dòng)行為當(dāng)中運(yùn)用什么樣的策略來對抗、補(bǔ)償或引起噪聲。由于所涉及的系統(tǒng)及水平很多，我們不能夠提供非常完整的評述。相反，我們要挑出一些反映更普遍情況的特例，說明噪聲給中樞神經(jīng)系統(tǒng)帶來的約束及局限性，也討論噪聲的好處［2］。

圖8-1　神經(jīng)系統(tǒng)的行為回路和各階段所存在噪聲的總結(jié)（彩圖見圖版此處）

（a）感覺噪聲的來源包括信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，這里由光感受器及其信號放大級聯(lián)來代表。（b）細(xì)胞噪聲的來源包括興奮性膜、突觸傳遞和網(wǎng)絡(luò)相互作用中的離子通道。（c）運(yùn)動(dòng)噪聲的來源包括運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和肌肉。在所顯示的行為作業(yè)（抓一個(gè)皮球）中，神經(jīng)系統(tǒng)必須在有感受、信息加工和運(yùn)動(dòng)的噪聲存在情況下動(dòng)作。（圖引自［2］）

外部感覺刺激本身具有內(nèi)源性噪聲的性質(zhì)，它們可能是熱力學(xué)或量子力學(xué)性質(zhì)的。例如，所有形式的化學(xué)感受（包括嗅覺和味覺）都受熱力學(xué)噪聲的影響，因?yàn)榉肿油ㄟ^彌散過程以隨機(jī)速率來到受體，而受體蛋白質(zhì)準(zhǔn)確計(jì)數(shù)信號分子的能力是有限的。類似于此，在視覺方面，光子被光感受器所吸收，其速率是由泊松過程決定的。這使得視覺的對比敏感度有其物理上的極限，當(dāng)光線弱的時(shí)候這個(gè)極限減小，因?yàn)樵诠庹彰鞒潭鹊偷臅r(shí)候，僅有少數(shù)光子抵達(dá)光感受器［2］。

在知覺的第一站（圖8-1a），感覺刺激中所含的能量（通過光的吸收或氣味物質(zhì)與配基的結(jié)合）或者機(jī)械信號（例如聽覺當(dāng)中毛細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)）轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號。往后的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程把感覺信號放大，直接或間接地通過第二信使級聯(lián)反應(yīng)，把感覺信號轉(zhuǎn)變成為電信號。任何感覺噪聲不論是已經(jīng)存在著的，還是在放大過程中產(chǎn)生的（轉(zhuǎn)導(dǎo)噪聲），都可以逐次增加可變性。因此，噪聲水平為后續(xù)的信息加工規(guī)定了知覺閾值，因?yàn)榻?jīng)過放大之后，比噪聲弱的信息不再能與噪聲相分辨。這一點(diǎn)受到數(shù)據(jù)處理不等同性（data-processing inequality）理論的強(qiáng)有力支撐，此理論認(rèn)為，對往后階段的加工（即使它們是無噪聲的）比之前階段所提供的，不能夠提取更多的信息。因此為了減少噪聲，機(jī)體經(jīng)常要在加工的第一階段即感覺階段付出很大的代謝與結(jié)構(gòu)代價(jià)。例如，蒼蠅的光感受器需要消耗10%的靜息代謝，而它用在眼視覺的消耗占飛行負(fù)荷的20%［2］。

由于加工信息的細(xì)胞機(jī)器之隨機(jī)過程，每個(gè)神經(jīng)元的噪聲會(huì)累積起來。噪聲還可由于非線性計(jì)算及神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相互作用的結(jié)果而進(jìn)一步增加。在神經(jīng)元中，從生物化學(xué)和生物物理學(xué)水平來看，有許多隨機(jī)過程在那里起作用，包括蛋白質(zhì)的產(chǎn)生和降解、離子通道的開放和關(guān)閉、突觸小泡的融合，以及信號分子彌散而與受體結(jié)合。通常人們無保留地假定，這種大量隨機(jī)元素的平均可以有效地去除隨機(jī)性。然而，這個(gè)假定需要重新評估。神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)包括高增益放大及正反饋的高度非線性操控，因此小的生物化學(xué)和電化學(xué)波動(dòng)（當(dāng)在分子水平上考慮系統(tǒng)的時(shí)候，我們應(yīng)用“波動(dòng)”這個(gè)詞，其意義與噪聲是可以互換的）能夠明顯改變整個(gè)細(xì)胞的反應(yīng)。例如，當(dāng)膜電位接近放電閾值的時(shí)候，動(dòng)作電位的產(chǎn)生變得對噪聲高度敏感。粗大的神經(jīng)元結(jié)構(gòu)例如烏賊巨軸突（其直徑可粗達(dá)1 mm），被廣泛地用來研究神經(jīng)機(jī)制。這些結(jié)構(gòu)的這種尺度似乎在功能上具有決定性意義，由于大量信號分子的參與，隨機(jī)波動(dòng)的確就被平均掉了。然而許多神經(jīng)元是纖小的，小腦平行纖維的平均直徑僅0.2 μm，參與疼痛感覺傳遞的C纖維直徑在0.1～0.2 μm之間；錐體細(xì)胞軸突的無髓鞘側(cè)枝在局部皮層形成大量連接，其平均直徑也僅0.3 μm。類似地，多數(shù)（棘或終扣型）中樞神經(jīng)系統(tǒng)突觸僅具有亞微米尺度。在這樣小的長度尺度上，參與的分子數(shù)目也很少，因此噪聲的影響就戲劇性地增加。我們這里所討論的細(xì)胞水平噪聲，主要是來源于神經(jīng)系統(tǒng)的。我們討論其神經(jīng)元功能后果［2］。

在有噪聲的條件下，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)如何維持其穩(wěn)定活性？神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可以通過幾個(gè)途徑來影響總體噪聲的水平（圖8-2）［2］。

圖8-2　網(wǎng)絡(luò)中噪聲的積累

此圖顯示了3個(gè)簡單的例子。在這些例子中，具有等級性電位的神經(jīng)元線性地總和了輸入。（a）顯示信號匯聚到單個(gè)神經(jīng)元。如果進(jìn)來的信號含有獨(dú)立噪聲，那么突觸后神經(jīng)元的噪聲水平將按比例地取決于信號數(shù)目N的平方根（），而測得的信號量與N成比例。如果信號中的噪聲是完全相關(guān)的，那么神經(jīng)元里的噪聲也與N成比例。（b）顯示信號經(jīng)過一系列的神經(jīng)元。在此情況下，噪聲水平按相繼的神經(jīng)元數(shù)目之平方根的比例增加。與此相對比，通過神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的相互作用，平行連接（未顯示在圖上）并不增加噪聲。（c）顯示神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的返回導(dǎo)致了相關(guān)聯(lián)噪聲的增加。（圖引自［2］）

各個(gè)神經(jīng)元的其他計(jì)算操作可以改變網(wǎng)絡(luò)噪聲的積累。放大的線性操控使得信噪比不發(fā)生改變。非線性的操控如閾值的倍增，可以對噪聲產(chǎn)生不同程度的影響。一般來說，倍增操控會(huì)增加輸出的變異系數(shù)（CV），而閾值化則降低CV。有幾個(gè)研究考察了噪聲如何在神經(jīng)元樣的非線性系統(tǒng)里起作用。中樞神經(jīng)系統(tǒng)高度平行、分布但又是致密的結(jié)構(gòu)，可能幫助減少積累起來的噪聲數(shù)量［2］。

實(shí)驗(yàn)性的證據(jù)提示，神經(jīng)元活性的平均水平是由內(nèi)穩(wěn)態(tài)性可塑性機(jī)制維持的，這個(gè)機(jī)制動(dòng)態(tài)地決定了突觸強(qiáng)度、離子通道的表達(dá)或者神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。這又轉(zhuǎn)過來提示，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)可以進(jìn)行動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)以削弱噪聲的效應(yīng)。此外，這些網(wǎng)絡(luò)可能以某種方式連接，使個(gè)別神經(jīng)元在反應(yīng)特點(diǎn)方面大的變異，對網(wǎng)絡(luò)行為僅有很小的效應(yīng)［2］。

此外，在許多放電神經(jīng)元中，增加一倍的輸入導(dǎo)致少于兩倍的輸出。這提示，當(dāng)信號通過神經(jīng)元時(shí)，突觸前噪聲和細(xì)胞內(nèi)噪聲減弱。噪聲維持得如此之小，這一事實(shí)提示，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的組構(gòu)方式使得信號通過它們傳播的時(shí)候，局部噪聲的累積得以防止。這樣，（以膜電位為基礎(chǔ)）模擬性質(zhì)的局部神經(jīng)計(jì)算（神經(jīng)元內(nèi)的計(jì)算）以及（以動(dòng)作電位為基礎(chǔ)）更加數(shù)字化性質(zhì)的總體宏觀信息傳輸，可能是為建構(gòu)具有噪聲魯棒性（noise-robust）的計(jì)算回路所需的基本要素［2］。