I

在前面的章節(jié)里我按照C．貝納德(Claude Bernard)的見解強(qiáng)調(diào)了一個(gè)事實(shí)：我們并不是生活在環(huán)繞我們的大氣之中。我們和大氣之間還隔著一層死的細(xì)胞，或是隔著一層黏液或鹽溶液的膜。在這些無生命表層之下生活著的一切活體都浸浴在體液——血液和淋巴液之中，后者組成一個(gè)內(nèi)環(huán)境。當(dāng)內(nèi)環(huán)境即液床急劇變化而發(fā)生明顯的危險(xiǎn)時(shí)，我們能夠清楚地看到最大限度地保持恒定所具有的首要意義。C．伯爾納以深刻的洞察力看出恒定性的保持是自由而獨(dú)立的生命的條件。當(dāng)我們外出周游時(shí)我們隨身攜帶著自己的內(nèi)部氣候，因而周圍環(huán)境的變化，比如說溫度、濕度或氧含量等，除非在極端的情況下，對(duì)我們賴以生活的內(nèi)環(huán)境的影響是很小的。但如果沒有那些在正常情況下時(shí)刻準(zhǔn)備好的防止災(zāi)害的精確裝置的作用，這種安穩(wěn)的恒定性，即穩(wěn)態(tài)，是得不到保證的。在機(jī)體內(nèi)外兩方面都可以出現(xiàn)能很快引起嚴(yán)重紊亂的條件，如果這些條件占了優(yōu)勢的話。

例如，外傷可以破壞血管并使體液丟失，但是血液凝固的出現(xiàn)就是一種保護(hù)作用。并由于交感—腎上腺系統(tǒng)的作用使凝塊形成加速，從而提高了血液凝固作用的止血效能。如果發(fā)生意外的出血而造成大量失血時(shí)，交感—腎上腺系統(tǒng)就會(huì)再度活躍而收縮外周血管，這樣即可減少有明顯出血趨勢部分的血液流動(dòng)，從而繼續(xù)保證重要的和保持恒定活動(dòng)的器官即心臟和腦的血液供應(yīng)。

此外，外界的寒冷可能奪走機(jī)體的熱量從而給內(nèi)環(huán)境造成溫度下降的威脅。交感—腎上腺系統(tǒng)會(huì)迅速行動(dòng)起來以避免這種危險(xiǎn)。它收縮外周血管來減少溫?zé)嵫涸诒韺拥谋┞?。在一些?dòng)物中它引起毛發(fā)和羽毛的豎立，這些動(dòng)物用這類方法來保護(hù)自己，以便在身體周圍形成一個(gè)導(dǎo)熱不良的空氣層。一旦機(jī)體需要額外的熱來保持體溫不致下降時(shí)，交感—腎上腺系統(tǒng)就向血循環(huán)中分泌腎上腺素以增加機(jī)體氧化過程的速度。

由于停留在高海拔地帶，或由于毒素——像一氧化碳——的作用，可能發(fā)生對(duì)機(jī)體供氧的減少。這時(shí)交感—腎上腺系統(tǒng)再次出來維持穩(wěn)態(tài)。它使心臟泵血作用加快，內(nèi)臟區(qū)域血管網(wǎng)收縮，其結(jié)果是重要器官的血流加速。再進(jìn)一步就是脾臟發(fā)生收縮，釋放出無數(shù)額外的紅細(xì)胞以供機(jī)體利用。通過交感—腎上腺系統(tǒng)的這些作用大大減少了可能產(chǎn)生的嚴(yán)重障礙。

然而外部條件并不是影響內(nèi)環(huán)境的唯一因素。機(jī)體本身的活動(dòng)也能打亂穩(wěn)態(tài)；而且，如果不加以防止，就可導(dǎo)致嚴(yán)重的紊亂。我們已經(jīng)知道，在內(nèi)部的干擾條件當(dāng)中，劇烈的肌肉活動(dòng)占據(jù)突出的地位。我們現(xiàn)在來評(píng)述一下極度的體力活動(dòng)所帶來的變化以及它是如何通過機(jī)體液床的調(diào)整來防止內(nèi)環(huán)境的改變的。

II

肌肉活動(dòng)伴隨有糖的消耗。前面已提到長時(shí)間的跑步能顯著地減少血糖，還可以減少肝內(nèi)糖元的儲(chǔ)存。我們也提到了，通過肝切除或用胰島素使血糖下降到45毫克％左右時(shí)，會(huì)引起驚厥；如使它繼續(xù)下降，則引起昏迷和死亡。但是在正常情況下，在發(fā)生驚厥之前，交感—腎上腺系統(tǒng)就發(fā)生作用而使糖從肝臟釋放出來，只要引起低血糖的因素不是嚴(yán)重到無法克服的地步，所放出的糖足以轉(zhuǎn)危為安，而交感—腎上腺系統(tǒng)也就回到停止活動(dòng)的狀態(tài)。所以，盡管運(yùn)動(dòng)著的肌肉對(duì)糖的需要量很大，而血糖水平仍能維持在發(fā)生嚴(yán)重危險(xiǎn)的限度以上。

此外，劇烈的肌肉活動(dòng)伴有熱的產(chǎn)生。如前所述，當(dāng)軀體的大量肌肉群從事長時(shí)間的和最激烈的活動(dòng)時(shí)，所產(chǎn)生的熱量可以大到幾乎難以相信的地步。除非這些多余的熱得到散發(fā)，內(nèi)環(huán)境的溫度可以升高到危險(xiǎn)的程度。曾有報(bào)告說人的體溫可因用力活動(dòng)而升高到40．5℃(104．9^oF)。如果活動(dòng)時(shí)間再延長下去，只要體溫再升高兩度，就可以因腦部敏感的神經(jīng)細(xì)胞所產(chǎn)生的種種結(jié)果而導(dǎo)致不幸。為了對(duì)抗這種危險(xiǎn)，交感神經(jīng)系統(tǒng)就來執(zhí)行保護(hù)的職責(zé)，外周血管舒張，開始大量排汗，散熱過程就大大加快，于是體溫的升高很快地得到遏止和抵消，而高溫的有害后果也得以避免。

再進(jìn)一步來看，當(dāng)一個(gè)人從事激烈的肌肉活動(dòng)時(shí)，血液的狀態(tài)會(huì)出現(xiàn)一種傾向，使它從近于中性的反應(yīng)向著酸性方向變化。如我們所已經(jīng)知道的，這是由于肌肉神經(jīng)活動(dòng)使碳酸和乳酸增加而產(chǎn)生的后果。酸的產(chǎn)生不是沒有危險(xiǎn)的，如所周知，在病理情況下一種“酸中毒”的狀態(tài)可以發(fā)展到損害神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)能的程度，而且如果這種狀態(tài)得不到糾正，則將繼之以昏迷和死亡。遠(yuǎn)在到達(dá)這種狀態(tài)之前，作為肌肉活動(dòng)的結(jié)果會(huì)開始發(fā)生校正作用和保護(hù)作用，這兩種作用會(huì)有力地維持下去。這種對(duì)策的重要特點(diǎn)是，第一，過剩的酸被吸收到血液的種種緩沖物質(zhì)中；第二，立即供給額外的氧以便把非揮發(fā)性乳酸氧化(用其他方式不易除去)，使之成為揮發(fā)性碳酸，后者能被迅速排出；第三，加速呼吸，將二氧化碳呼出并把大量的氧吸入肺中。簡言之，循環(huán)和呼吸機(jī)制發(fā)揮了最大的作用。交感—腎上腺系統(tǒng)再次介入以免液床陷入嚴(yán)重的紊亂。循環(huán)系統(tǒng)的調(diào)整——內(nèi)臟血管的收縮、心跳的加速、脾臟釋放額外的血球——這一切都是通過交感—腎上腺系統(tǒng)而實(shí)現(xiàn)的。此外，該系統(tǒng)可能還起著一種使呼吸通暢的作用，因?yàn)樗苎杆儆行У財(cái)U(kuò)張細(xì)支氣管從而減少呼吸空氣時(shí)的摩擦阻力。通過這些不同的作用，血液中酸堿比例的穩(wěn)態(tài)一旦遭到嚴(yán)重威脅時(shí)，交感—腎上腺系統(tǒng)就在保持這種穩(wěn)態(tài)方面擔(dān)當(dāng)一個(gè)最重要的角色。

前面的討論表明，外環(huán)境狀態(tài)以及機(jī)體本身在外環(huán)境中的處境所產(chǎn)生的反應(yīng)，都和內(nèi)環(huán)境中發(fā)生的障礙聯(lián)系著。只要我們的機(jī)體繼續(xù)保持效能，我們個(gè)體內(nèi)的一般趨勢就不會(huì)發(fā)生重大的變化。所以，對(duì)于內(nèi)環(huán)境的恒定性來說，外部世界的每一個(gè)變化以及與外界關(guān)系中發(fā)生的每一個(gè)重要的變動(dòng)，必定在機(jī)體內(nèi)部產(chǎn)生糾正作用。我們?cè)谠S多例子里已經(jīng)指出，這種糾正作用的主要裝置就是自主神經(jīng)系統(tǒng)的交感神經(jīng)部分。

III

上面著重討論了交感神經(jīng)，也就是交感—腎上腺機(jī)制的巨大重要性，下面我想來敘述動(dòng)物在切除自主神經(jīng)系交感部分后的生理狀況，該實(shí)驗(yàn)是紐頓、摩爾和我進(jìn)行的。我們已知，真正的交感神經(jīng)元的特征之一是，其細(xì)胞體要位于沿脊柱兩側(cè)排列的神經(jīng)節(jié)鏈上，上自頸部的頸上神經(jīng)節(jié)到位于骨盆的融合神經(jīng)節(jié)(見圖35)。神經(jīng)節(jié)是與第一胸節(jié)到第二或第三腰節(jié)這一段脊髓相連。在神經(jīng)節(jié)鏈上，外周神經(jīng)元的營養(yǎng)中心(細(xì)胞體)都聚集在一起，特別是在胸，腹部，神經(jīng)節(jié)與脊髓直接相連，這就使人們能夠把這一部分神經(jīng)節(jié)完整地摘除掉。如果神經(jīng)節(jié)被摘除了，節(jié)后纖維必定發(fā)生變性，而且如郎利(Langley)所作的證明，來自中樞神經(jīng)系的節(jié)前纖維，不能和正常情況下受節(jié)后纖維支配的器官形成有效的連結(jié)。因此，交感神經(jīng)鏈的摘除必然導(dǎo)致這些器官永遠(yuǎn)脫離中樞神經(jīng)的控制。

我們摘除交感神經(jīng)鏈的方法有兩種。第一，我們分別取出頸、胸、腹各部分的交感神經(jīng)鏈。圖39就是在這種手術(shù)后健康生存的

           圖37：完整摘出的胸腹交感神經(jīng)鏈標(biāo)本的一部分。經(jīng)干燥后用火棉膠固定于卡片上，攝成照片。

許多動(dòng)物中的一例。這是一只經(jīng)過切除半月神經(jīng)節(jié)及交感神經(jīng)鏈各個(gè)部分的貓的照片。所摘出的各個(gè)部分貼在一張卡片上，貓和它自己原有的卡片同時(shí)拍入照片中。每部分標(biāo)本下面標(biāo)明摘出日期。這種手術(shù)方法的缺點(diǎn)是，有時(shí)不能切下在胸腔下部靠近橫膈的一兩個(gè)神經(jīng)節(jié)。為了避免出現(xiàn)這種可能性，我們把從星狀神經(jīng)節(jié)到骨盆中神經(jīng)節(jié)的胸、腹部神經(jīng)鏈連續(xù)不斷地成串摘除。圖37就是這種完整摘除的實(shí)例。從行使機(jī)能這個(gè)意義上來說，用這種方法摘除的是整個(gè)交感神經(jīng)系，這一點(diǎn)是沒有疑問的。

                                   圖38：圖示摘除了右側(cè)胸腹交感神經(jīng)鏈的貓，遇冷后有神經(jīng)支配的部分可看到豎毛現(xiàn)象。右頸神經(jīng)節(jié)與中樞神經(jīng)系統(tǒng)失去聯(lián)系，但仍保持與右半側(cè)頭部立毛肌的聯(lián)系。注意該部分無豎毛現(xiàn)象。

我所以說“從行使機(jī)能這個(gè)意義”，是因?yàn)轭i部交感神經(jīng)并未切除，但是頸部交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)前纖維穿過兩側(cè)的星狀神經(jīng)節(jié)，因此摘除星狀神經(jīng)節(jié)必然會(huì)切斷頸部神經(jīng)節(jié)與中樞神經(jīng)系的聯(lián)系。頸神經(jīng)節(jié)在這樣的狀態(tài)下不再發(fā)生作用，為了弄明白這一點(diǎn)可注意圖38所表示的情況。右側(cè)胸、腹部交感神經(jīng)鏈已全部被摘除。當(dāng)該動(dòng)物遭受寒冷時(shí)，其左側(cè)受神經(jīng)支配的毛就豎立起來。注意一下右側(cè)頭部的毛，雖然它仍受被隔離的頸神經(jīng)節(jié)的支配，但并不參與對(duì)寒冷的反應(yīng)。所以，很清楚，胸、腹部分神經(jīng)鏈的摘除完全取消了交感神經(jīng)對(duì)內(nèi)臟的控制。

                圖39：照片中的貓為106號(hào)，在全部切除交感神經(jīng)后此貓仍能生下小貓，一只小貓正在哺乳，另一只在母貓背上嬉戲。

IV

首先引人注目的事實(shí)是切除交感神經(jīng)的動(dòng)物能繼續(xù)生活而無顯著的困難。我們?cè)谧约旱难芯克B(yǎng)了一只貓(編號(hào)107)，它從1927年10月10日起在完全脫離交感神經(jīng)系統(tǒng)的狀態(tài)下健康地生活了大約三年半，1931年4月，進(jìn)行解剖以研究其體內(nèi)組織。上述事實(shí)與以往的作者所發(fā)表的某些觀點(diǎn)肯定不相符合。例如麥爾策曾摘除兔和貓的頸上神經(jīng)節(jié)，由于死亡率很高，他斷定這些神經(jīng)節(jié)是維持生命不可缺少的因素。后來斯帕多利尼(Spadolini)聲稱，完全、廣泛地摘除貓的腸系膜神經(jīng)就使它不能繼續(xù)生存。他發(fā)現(xiàn)有普遍的機(jī)能衰退，重度消瘦，體溫下降和胃腸道的嚴(yán)重?fù)p害。雖然我們?cè)诖笈埖纳砩险税▋?nèi)臟神經(jīng)的腹部交感神經(jīng)鏈，其中有一些還取走半月神經(jīng)節(jié)，甚至從腹主動(dòng)脈粗大分支上把神經(jīng)纖維剝離下來，但我們從未看到引起任何嚴(yán)重癥狀。這些觀察使我們得出這樣的結(jié)論：頸上神經(jīng)節(jié)和分布在胃腸部分的交感神經(jīng)對(duì)生命并不是必需的。

也許有人推測“植物”神經(jīng)系統(tǒng)——也包括交感神經(jīng)部分——可能對(duì)生長有重要意義。但我們?cè)谟棕埳砩献髁艘粋?cè)交感神經(jīng)切除并讓它們成長到大貓那樣大，然后我們用乙醚麻醉致死并比較各個(gè)兩側(cè)對(duì)稱器官和其他部分，包括骨骼的重量。我們發(fā)現(xiàn)兩側(cè)并無明顯的差異。因此，看起來，交感系統(tǒng)同骨骼及內(nèi)部器官的成長并無關(guān)系。

我們?cè)屑?xì)觀察了手術(shù)前以及切除交感神經(jīng)鏈的頸、胸、腹部分三者之一后的基礎(chǔ)代謝的變化。通常，在切除交感神經(jīng)后，其代謝率有輕度的下降。根據(jù)我們的經(jīng)驗(yàn)，這種現(xiàn)象在切除頸部的交感神經(jīng)鏈后最為明顯，但手術(shù)造成的基礎(chǔ)代謝率的下降一般不超過10％，這種程度的下降究竟有多大意義是值得懷疑的。

交感神經(jīng)的切除，在其對(duì)肌肉機(jī)能和運(yùn)動(dòng)的影響這個(gè)問題上有人猜想，交感神經(jīng)可能具有控制骨骼肌張力和對(duì)抗疲勞的作用。我們的觀察是：在單側(cè)交感神經(jīng)切除后，軀體兩側(cè)的膝反射并無明顯差異。我們也曾觀察到一只經(jīng)過腳踏輪訓(xùn)練的狗在下腹部單側(cè)切除交感神經(jīng)后，既未見該動(dòng)物整體運(yùn)動(dòng)的減退，也未見兩個(gè)后肢動(dòng)作有任何明顯的不同。

在臨床文獻(xiàn)中有許多關(guān)于假設(shè)的“迷走神經(jīng)緊張”和“交感神經(jīng)緊張”狀態(tài)以及關(guān)于“自主神經(jīng)失調(diào)”的論文資料。使用這一類名詞是基于這樣的概念：在正常狀態(tài)下，自主神經(jīng)系的交感神經(jīng)部分與腦段的作用常常是互相對(duì)立的，而這種對(duì)立作用的結(jié)果，是取得二者之間的平衡。我們可以從某些器官看到這種對(duì)立的證據(jù)，但它不是普遍存在的，在沒有這種對(duì)立狀態(tài)的地方也談不上出現(xiàn)“自主神經(jīng)失調(diào)”的情況。但即使在可能有互相拮抗的地方，切除交感神經(jīng)節(jié)后所出現(xiàn)的變化也不一定表現(xiàn)出拮抗系統(tǒng)中有某一方占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢，一開始瞳孔收縮了，但以后收縮又減弱；一開始去神經(jīng)的血管擴(kuò)張了，但不久有跡象表明血管又重新回到某種程度的局部緊張狀態(tài)。簡單說來，值得注意的是并不存在永久的異常狀態(tài)。

關(guān)于交感神經(jīng)切除不引起軀體中顯著改變的問題就談到這里?，F(xiàn)在讓我們看一看一些自主神經(jīng)系統(tǒng)出現(xiàn)缺陷的問題。

V

在我們第一次發(fā)表的報(bào)告中，我們說過，交感神經(jīng)的切除不能制止雌性的生殖和泌乳的機(jī)能。這個(gè)報(bào)告所根據(jù)的觀察，是在剛要分娩之前不久接受了交感神經(jīng)切除的一個(gè)動(dòng)物身上進(jìn)行的。圖39就是這個(gè)動(dòng)物和它的兩個(gè)仔貓的照片，在動(dòng)物上方展示著它的兩條交感神經(jīng)鏈。這個(gè)動(dòng)物果真哺育其中一個(gè)小貓，直到它能自行覓食。但是以后另一個(gè)已切除交感神經(jīng)達(dá)數(shù)月之久的雌貓又生下三個(gè)仔貓。這時(shí)所看到的意外事實(shí)是，乳房不能分泌乳汁；但更意外的是母貓全然缺乏母性的關(guān)心，母貓不去照料小貓。當(dāng)使它臥下并把小貓帶到它身旁讓它喂奶時(shí)，它馬上站起來走開，毫無關(guān)心它們溫飽之意。但進(jìn)一步的證據(jù)表明，這種行為并非總是動(dòng)物全然失去哺育后代能力的特征。

在切除動(dòng)物的全部交感神經(jīng)之后，它們的工作能力就大大降低。我們對(duì)一只狗作了交感神經(jīng)全部切除，這只狗事前已被訓(xùn)練蹬腳踏輪直到完全疲乏為止。在腳踏輪運(yùn)動(dòng)標(biāo)準(zhǔn)速度下它能堅(jiān)持約兩小時(shí)，只在運(yùn)動(dòng)將近結(jié)束時(shí)中斷一下給狗以短時(shí)間的休息。經(jīng)切除交感神經(jīng)后，動(dòng)物工作的能力下降了大約35％。當(dāng)然，迷走神經(jīng)仍然是完整的，通過迷走神經(jīng)的緊張性的降低，心跳可以加速些。然而，體內(nèi)血液的再分配和血壓的升高、細(xì)支氣管的擴(kuò)張以及腎上腺素的分泌——正如我們所知道的，這些都是有利于延長肌肉的活動(dòng)的——都不再發(fā)生。在這種狀態(tài)下，動(dòng)物不能像手術(shù)前那樣有效能地完成任務(wù)，這是完全可以理解的。

                               圖40：正常貓?jiān)谇榫w興奮后血糖有增加，而去交感神經(jīng)的貓，其血糖在同樣刺激下沒有任何相應(yīng)的增加效應(yīng)。圖下方標(biāo)示的數(shù)字是試驗(yàn)動(dòng)物的編號(hào)。

除了循環(huán)器官缺乏適應(yīng)性的變化外，還存在著肝臟釋放糖的障礙。通過情緒興奮在交感神經(jīng)切除前后對(duì)血糖效應(yīng)的測定，可以看出這個(gè)事實(shí)。如圖40所示，3—10分鐘的興奮在正常動(dòng)物所引起的血糖增高平均達(dá)到34％。反之，在切除交感神經(jīng)的動(dòng)物中，給予類似長短的興奮并不引起血糖水平相應(yīng)的增高。

另外，切除交感神經(jīng)的動(dòng)物接受興奮刺激時(shí)不發(fā)生豎毛。和這種交感神經(jīng)系統(tǒng)作用消失的跡象并存的是，不發(fā)生正常情況下興奮所能引起的紅細(xì)胞增多。這種障礙是由于脾失去協(xié)同作用，因?yàn)?，如伊茲奎?Izquierdo)和我以及曼金(Menkin)所證實(shí)，切斷通向脾臟的神經(jīng)會(huì)使得這個(gè)必要時(shí)能釋放額外血細(xì)胞的重要器官失去作用。所有這些特征——循環(huán)機(jī)能不全，釋放糖和釋放額外血細(xì)胞的機(jī)制紊亂——對(duì)導(dǎo)致動(dòng)物肌肉活動(dòng)效能的減低無疑會(huì)發(fā)生作用。必須承認(rèn)，關(guān)于這幅景象的許多細(xì)節(jié)還有待于更進(jìn)一步的工作才能從量的方面作出明確說明，但是我相信，其中主要特征仍是如我所陳述的。

VI

去交感神經(jīng)的動(dòng)物不僅肌肉的活動(dòng)能力不足；而在寒冷刺激下它的機(jī)能也是不完全的。圖38證明，在切除交感神經(jīng)后寒冷刺激并不引起豎毛，這就是說，寒冷對(duì)立毛肌不產(chǎn)生局部收縮效應(yīng)。血管平滑肌也同樣失去神經(jīng)支配；因而寒冷對(duì)血管也沒有局部收縮效應(yīng)。由于這兩個(gè)原因，散熱不再受到控制。加上機(jī)體失去了增加腎上腺素分泌的作用，而腎上腺素在體溫趨于下降時(shí)是能促進(jìn)產(chǎn)熱的。由于這種種原因，去交感神經(jīng)動(dòng)物當(dāng)它面臨維持正常體溫的問題時(shí)就暴露出生理上的缺陷。這類動(dòng)物在寒冷氣候下的行為表現(xiàn)與這種缺陷狀態(tài)是相符合的。它對(duì)冷空氣和寒風(fēng)表現(xiàn)出明顯的厭惡，在冬季的寒冷天氣，它蜷伏在熱源近旁，只有在喂食的時(shí)間才離開那里。

為了試驗(yàn)去交感神經(jīng)動(dòng)物對(duì)寒冷的反應(yīng)，我們把動(dòng)物放在溫度范圍在0.8°至6.0℃(33.2°至42.3^oF)的冷藏室內(nèi)，觀察了它們的體溫和寒戰(zhàn)情況。典型結(jié)果示于圖41，實(shí)線描出正常動(dòng)物在冷環(huán)境中停留約兩個(gè)小時(shí)后的體溫變化，虛線代表去交感神經(jīng)動(dòng)物在同樣條件下的變化。注意看一下在393號(hào)和396號(hào)貓交感神經(jīng)切除前及切除后所做的觀察。如393號(hào)的記錄清楚地證明，在兩種條件下動(dòng)物的反應(yīng)存在著引人注目的差異。在去交感神經(jīng)后體溫出現(xiàn)了更低的下降——體溫果真很快下降到一個(gè)它尚能維持的低點(diǎn)，寒戰(zhàn)出現(xiàn)的次數(shù)更多，也更顯著。這種以鋸齒形線條表示的反應(yīng)在393號(hào)貓切除交感神經(jīng)之前完全看不到，但在這種手術(shù)后卻十分明顯。在其他去掉交感神經(jīng)的動(dòng)物中，這種現(xiàn)象也是很顯著的。除運(yùn)動(dòng)外，寒戰(zhàn)是留給動(dòng)物抵御溫度劇降的僅有手段，因此例如在400號(hào)貓所看到的，它能維持的實(shí)際的低溫狀態(tài)可能反映了寒冷環(huán)境中散熱與通過寒戰(zhàn)作用產(chǎn)熱之間的一個(gè)平衡狀態(tài)。尤其要注意看一下107號(hào)貓的記錄。它就是我前面提到過的1927年10月10日以后失去了交感系統(tǒng)的那只貓。從那時(shí)以后所經(jīng)過的歲月中，這只動(dòng)物看來已習(xí)慣于靠寒戰(zhàn)作為抵御溫度下降的主要保護(hù)手段。被放到冷室后它很快就開始劇烈發(fā)抖，并靠這種做法防止體溫的明顯下降，也果然做到了維持其正常的溫度水平。

                 圖41：放在冷室中的貓?bào)w溫記錄。實(shí)線代表正常貓出現(xiàn)的效應(yīng)；虛線代表去交感神經(jīng)后的效應(yīng)。發(fā)生的寒戰(zhàn)用鋸齒形符號(hào)標(biāo)記在曲線下方；鋸齒形的大小約略代表寒戰(zhàn)反應(yīng)的強(qiáng)度。

失去交感神經(jīng)后存在的困難不僅在于制止體溫下降的傾向。我們得到的證據(jù)說明在制止體溫上升傾向上同樣存在著困難。我們?cè)胫酪粋€(gè)直立動(dòng)物是否能在交感神經(jīng)切除后保持正常行動(dòng)，因此在一個(gè)猴子身上摘除了交感神經(jīng)鏈。為了使所有的猴子能享受日光和新鮮空氣，在7月的一個(gè)熱天把它們放在實(shí)驗(yàn)室附近的庭院中。正常動(dòng)物全然不受熱的不利影響。但是沒有交感系統(tǒng)的那個(gè)動(dòng)物則短時(shí)間內(nèi)就出現(xiàn)了很高的體溫；真的，它中暑倒下了。

VII

剛才我所報(bào)告的結(jié)果可能由于下述原因而給人以較深刻的印象，即摘除交感系統(tǒng)所造成的后果比起真正的缺損現(xiàn)象要輕些。但必須承認(rèn)，這種輕度后果可能給人們?cè)斐慑e(cuò)誤的印象，動(dòng)物固然能繼續(xù)生存，但它們是生活在實(shí)驗(yàn)室的保護(hù)性環(huán)境里，在這里，一年四季沒有明顯的溫度變化，也沒有為食物而斗爭的需求，不存在著逃避敵人的需要，不存在著出血的危險(xiǎn)。這是一個(gè)非常特殊的、局限的生活方式。根據(jù)這樣的觀察結(jié)果來作判斷，我們很容易得出這樣的推論：交感神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體的固有機(jī)能來說是次要的。這樣的推論是錯(cuò)誤的。如果這些動(dòng)物被放在外面世界而不得不面對(duì)著為了食物與安全而斗爭的需要時(shí)，則它在需糖時(shí)沒有血糖升高，沒有紅細(xì)胞的增加，沒有內(nèi)臟血管收縮來升高血壓并加快血流，沒有顯著的心跳加速，沒有循環(huán)的再分配以利于正在收縮的肌肉，也沒有腎上腺分泌來促進(jìn)血凝和支持疲乏的肌肉。去交感神經(jīng)動(dòng)物的缺陷會(huì)在遭受寒冷或暑熱時(shí)明顯地表現(xiàn)出來。當(dāng)緊急事態(tài)來臨時(shí)，它就不能保持自身內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。

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