18．2．3　谷胱甘肽還原酶（GR）

谷胱甘肽還原酶是一種黃素蛋白氧化還原酶，它在真核生物和原核生物中都有發(fā)現(xiàn)，對植物來說，它在氧化脅迫反應中對清除活性氧起關(guān)鍵作用。有學者發(fā)現(xiàn)在動物中GR只有一種同工酶，但在植物體中存在幾種不同的同工酶。GR的同工酶在結(jié)構(gòu)、組成及性質(zhì)上存在極大的差異，不同的環(huán)境條件下存在的方式不同。在脅迫反應中，其同工酶在亞細胞組分內(nèi)發(fā)生變化，這些同工酶能被不同的環(huán)境污染信號刺激，在植物對不同的脅迫反應中有不同的作用。在葉綠體中GR的表達能導致葉片中谷胱甘肽的水平倍增，說明葉綠體中GR的過度表達能提高植物對氧化脅迫的抗性。

谷胱甘肽必須以還原形式GSH來完成許多功能，尤其是在清除活性氧中介如過氧化物、過氧化氫等氧化劑中起重要作用，若活性氧中介不被清除，將直接或間接地通過脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物引起細胞內(nèi)組分如酶、DNA、膜發(fā)生破壞。對植物來說，在氧化脅迫的環(huán)境中，植物體內(nèi)的GR將會起到積極作用。在信號傳導中，GR的轉(zhuǎn)錄水平與活性氧種類的作用密切相關(guān)。在脅迫反應中，GR同工酶在亞細胞組分內(nèi)和組分間變化，這些同工酶能被不同的環(huán)境信號刺激，因此，在植物中對不同的脅迫反應有不同的作用。

此外，還有一些使抗壞血酸和谷胱甘肽維持在還原態(tài)的酶，即單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）。MDHAR以NADPH和NADH為還原劑，DHAR以GSH為還原劑，它們都定位于葉綠體和葉肉細胞質(zhì)中，上述幾種酶對其底物都有很高的親和力。