三、小進化與大進化

1.小進化與小進化現(xiàn)象

小進化與大進化是有區(qū)別的。一般認為小進化是指種內的個體和種群層次上的進化與改變，而大進化是指種和種之間以上分類群的進化。所以，個體是物種的最基本特征：有著明顯的繁殖、遺傳和變異現(xiàn)象?？墒牵瑐€體不是進化的基本單位，因為個體的基因型是終生不變的，所以無論是無性繁殖或是有性生殖的生物基因會一代代傳遞下去，它們只是種群進化單位。

有性生殖的種群整體是相對穩(wěn)定的，其基因型可能會世代不變地延續(xù)下去。通過種群遺傳分析表明，自然種群內部有大量變異存在，其中既有連續(xù)的變異，也有不連續(xù)的變異。自然種群中保持大量的變異對種群是有利的，因為種群內多種基因型所對應的表現(xiàn)型范圍很寬，從使種群在整體上適應可能遇到的大多數環(huán)境條件。物種的突變、選擇、遷徙以及偶然因素能引起種群基因頻率的變化，都屬于小進化的主要因素。譬如，性選擇也是小進化的表現(xiàn)。

2.大進化的概念

遺傳學家歌德斯密特（Goldschimidt，1940）曾強調大進化機制是不同于小進化的。他認為自然選擇在物種之內作用基因只能產生小的進化改變，稱之為小進化；由一個種變?yōu)榱硪粋€新種是一個大的進化步驟，不是靠微小突變的積累，而是靠所謂的“系統(tǒng)突變”，即涉及整個染色體組織的遺傳突變而實現(xiàn)的，稱之為大進化。筆者認為，一次性的染色體組突變是不可能的，若有大的突變，亦是畸變，不容易被遺傳，一旦遺傳下去就能產生種屬間的新變種，還需要長時間完善組織器官與功能進化，才能構成有生態(tài)位的穩(wěn)定種群。的確，只有種群的交替才能引起生物界物種多樣性，隨著時間而發(fā)生的規(guī)律，卻呈現(xiàn)出向更高層次的進化現(xiàn)象。地質史上的幾次大絕滅卻為生物大進化提供了推動力。

3.大絕滅與大進化現(xiàn)象

地質史上的五次生物大絕滅經漫長（以百萬年計）平緩復雜后出現(xiàn)了一次大進化。首次晚奧陶紀大絕滅，使原始動物和原始無脊椎動物極大毀滅，導致新一代無脊椎動物出現(xiàn)和一種甲胄魚的發(fā)生。晚泥盆紀大絕滅，又使無脊椎動物衰退，促進魚類和蕨類的大發(fā)展，并有兩棲類和昆蟲類發(fā)生。第三次晚二疊紀帶來一次更大絕滅事件，約有96%物種計55科絕滅。這次大突變，對海洋古老無脊椎動物再次毀滅，結束了地質史長達2億多年的古生代的古老后生動物，為新生的魚類和爬行類適應輻射以及初生哺乳動物發(fā)生創(chuàng)造了條件。

時至中生代的三疊紀末期又發(fā)生一次種群大絕滅。不少原生的脊椎動物、兩棲類、爬行類毀滅而促進恐龍的全面繁盛。陸地和濕地蕨類植物衰退，讓位給裸子植物的大發(fā)展。白堊紀末期，被稱為K－T大災，結束了長達1.4億年的中生代恐龍時代以及眾多有袋類動物絕滅，導致胎生哺乳動物及鳥類興起和被子植物的大發(fā)展。

4.大進化與小進化的關系

現(xiàn)代進化綜合論是基于種群遺傳學基礎之上的小進化模式，是否可以解釋物種形成和高級分類學的大進化現(xiàn)象，這是頗有爭議的問題。從遺傳學角度來說，大災變引起大的表現(xiàn)型改變與遺傳機制是存在的，發(fā)育調控基因突變就是大突變的一種可能形式。然而，果蠅突變變種產生，能否在更復雜的動植物身上發(fā)生，成為進化革新的理論基礎，也需要討論。我們已經確認在自然選擇作用下的小進化過程能夠產生適應的表現(xiàn)型，而大突變產生的卻是顯著偏離祖先表現(xiàn)型的“怪物”，也就是大突變產生的新表現(xiàn)型多半是不適應的，甚至是畸形的，它們的演化將會有兩種情況：一種是不能生存，或不育被淘汰；另一種可能成為新類群的祖先。

一個新生的分類群往往具有一系列相關的適應特征，這個有希望的怪物又如何能突然獲得這些特征呢？例如，兩棲類相對于它們水生的魚類而言，要具有適應陸地生活的特征，即有了肺的空氣呼吸和陸地行走的足址。魚類都是用鰓呼吸，爬行動物的肺由鰾轉化而成，其內壁有許多泡狀囊，加大了與氣體接觸的面積，魚類已用鰾參與氣體的吸入量多少而影響的沉降作用。陸上動物肺的進化是必然的產物，早期的肺魚，總鰭魚已能由肺呼吸，已反映出脊椎動物從水生進入陸地的源頭。

哺乳類動物相對于爬行動物而言，有分異的牙齒。堅固的顎、適于奔跑的四肢、長毛恒定體溫、胎生以及有更復雜的各類循環(huán)系統(tǒng)和神經系統(tǒng)。這一系列重要的特征有一級一級的大突變和漫長的適應進化相結合，絕不能以越級跨越方式所能完成的。古生物化石證據也表明，新類群的產生并非“一步到位”。這個過程可能相當長，如哺乳動物最早的祖先可追溯到三疊紀時仍處于爬行動物狀，體型很小。在進化地質史上，從原始的有乳類鴨嘴獸到有胎盤的真獸類出現(xiàn)，以百萬年計，延續(xù)了數千萬年才趨完備。前些年，我國考古學者在遼西晚侏羅紀地層中發(fā)現(xiàn)的古鳥類化石，如孔子鳥、遼西鳥具有爬行類和鳥類相混合特征。中華龍鳥則是一種帶羽毛的恐龍化石，這就是“怪物”為鳥類起源于爬行動物的重要依據。鳥類飛翔器的進化，涉及骨骼、肌肉、羽毛等復雜的進化改變，在時間跨度上從晚侏羅紀直到白堊紀中期，至少經歷了數千萬年的演化。當然，如果沒有災難性大絕滅，也很難出現(xiàn)大突變大進化。

大進化自主性與作用不可否認，但小進化靠小突變積累進化速率太慢，完全不能解釋化石記錄所顯示的高級分類群的快速產生的事實。大進化通過大突變或大絕滅的特殊機制而實現(xiàn)。雖然理論基礎不多，但大進化所顯示的非均勻特征、集群絕滅和“爆發(fā)式”的適應輻射等現(xiàn)象給予了有力輔證。如果這種大絕滅和大進化沒有結合小進化的逐步修飾很可能會遭受夭折的，從這個意義上講，大進化與小進化可以看作不同層次的作用，兩者不是對立與脫節(jié)，而是有著共同遺傳機制在起作用?？傊蠼^滅促使統(tǒng)治種類滅亡，為新種發(fā)展提供機遇，是毫無疑問的，使整個生態(tài)系統(tǒng)得以重組，成為大進化的動力。