薩莉·加德納（Sallie Gardner）可以算作世界上第一位電影明星。1878年，年僅6歲的“她”以驚艷的銀幕處女秀宣告了電影的誕生。出生于英國的攝影師埃德沃德·邁布里奇（Eadweard Muybridge）想要解決一個當(dāng)時讓不少人都夜不能寐的問題：一匹奔馬的四條腿會不會在某一刻全部離開地面？現(xiàn)在我們知道，答案是肯定的。而當(dāng)時邁布里奇在馬奔跑的路徑上設(shè)置了24臺攝像機(jī)，把一匹馬飛奔而過的一系列照片用詭盤投影機(jī)^[1]放映，薩莉就是那匹被拍攝的馬。邁布里奇拍攝的布滿噪點(diǎn)、鏡頭嚴(yán)重抖動的默片時長僅有一秒鐘，這和21世紀(jì)初我們司空見慣的高清立體聲環(huán)繞電影簡直天差地別。然而從邁布里奇的片子發(fā)展到現(xiàn)代電影只用了近一個世紀(jì)的時間，并沒有比達(dá)爾文發(fā)表的《物種起源》差多少。后者只比薩莉的亮相早了19年。

在那個世紀(jì)里，生物學(xué)領(lǐng)域的變遷甚至比電影技術(shù)更加劇烈。生物學(xué)革命打開了新世界的大門，如果是達(dá)爾文面對這些新圖景，恐怕他的感受就像穴居人面對著浩瀚的宇宙。新的知識幫助我們解答了一個有關(guān)進(jìn)化論的重要問題，一個達(dá)爾文和他之后的科學(xué)家都無法回答，甚至無法觸及的問題：更好、更強(qiáng)的最適者從何而來？生命起源于何處？大自然如何能無中生有？

看到這里你可能不禁會疑惑，意識到生物可以進(jìn)化并解釋這種進(jìn)化的發(fā)生原理，難道不正是達(dá)爾文進(jìn)化論的偉大之處嗎？不正是達(dá)爾文留給后人的財(cái)富嗎？是，但也不是。毋庸置疑，達(dá)爾文的理論是那個時代乃至人類歷史上杰出的學(xué)術(shù)成就。但生物進(jìn)化的秘密遠(yuǎn)不止達(dá)爾文在進(jìn)化論中所探討的問題。事實(shí)上，達(dá)爾文甚至都沒有意識到有關(guān)生物進(jìn)化最核心的問題，更遑論解決。要說明來龍去脈，我們首先要看看達(dá)爾文在提出進(jìn)化論的時候知道些什么、不知道些什么，他的進(jìn)化論中又有哪些觀點(diǎn)是走在時代前面的，而哪些不是。繼而我們就會理解，為什么在一個多世紀(jì)之后的今天，我們才開始探討“生命到底如何起源”這個問題。

人類早在達(dá)爾文生活的時代之前就已經(jīng)開始關(guān)注生物的進(jìn)化現(xiàn)象。2 500多年前，古希臘哲學(xué)家阿那克西曼德（Anaximander）——“日心說”的祖師爺^[2]，認(rèn)為人是由魚變來的。14世紀(jì)的伊斯蘭歷史學(xué)家伊本·赫勒敦（Ibn Khaldun）則認(rèn)為，生命會沿著從礦物到植物再到動物的順序發(fā)生演變。許多年之后，19世紀(jì)的法國解剖學(xué)家艾蒂安·若弗瓦魯·圣伊萊兒（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）根據(jù)爬行動物的化石總結(jié)出，生物能夠隨著時間的推移發(fā)生變化。1850年，就在達(dá)爾文出版《物種起源》的9年前，維也納植物學(xué)家弗朗茲·昂格爾（Franz Unger）提出，所有植物都是藻類的后代。另外，法國動物學(xué)家讓-巴蒂斯特·拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）則堅(jiān)持，生物進(jìn)化的動力來自“用進(jìn)廢退”^[3]。

這些早期的學(xué)者似乎都預(yù)見到了生物進(jìn)化的存在，然而，只要你稍微深究一下就會發(fā)現(xiàn)這些理論中的不實(shí)之處。比如阿那克西曼德認(rèn)為人最初藏于魚腹，待到孕育成熟，遂破魚腹而出，誕于世間。這些與現(xiàn)今科學(xué)完全相悖的信條，在達(dá)爾文的時代依然大行其道。唯有一個觀點(diǎn)受到了從古希臘到拉馬克時代眾多科學(xué)家的追捧：低等生物是由自然界的非生命物質(zhì)自發(fā)生成的，比如濕泥巴。

在達(dá)爾文時代來臨之前，進(jìn)化理論已經(jīng)擁有了眾多支持者，當(dāng)然反對的聲浪也同樣喧囂。我所說的支持者和反對者與當(dāng)今“年輕地球創(chuàng)造論”（young earth creationist）的信徒不是一回事，該理論的支持者普遍接受過半吊子的教育，往往自以為是、目空一切，他們相信地球是在公元前4004年10月的一個周六的夜晚被創(chuàng)造出來的。他們還相信諾亞方舟拯救了100多萬種物種，只是諾亞可能忘了把恐龍帶上船。鑒于當(dāng)時諾亞已經(jīng)600歲了，愛忘事似乎也情有可原。我所說的進(jìn)化理論的反對者，都是當(dāng)時科學(xué)界的巨擘，其中之一是著名法國地質(zhì)學(xué)家、古生物學(xué)創(chuàng)始人喬治·居維葉（Georges Cuvier）。

古生物學(xué)的字面意思是“研究古代生物的科學(xué)”，例如恐龍。居維葉發(fā)現(xiàn)，古老巖層里的化石與年輕巖層中的差別巨大，而年輕巖層中的化石顯示，它們與今天的生物十分相似。即便如此，他依舊堅(jiān)信每種生物都是獨(dú)一無二的，生物獨(dú)特的形態(tài)不會變化，而只在極小的范圍內(nèi)存在個體差別。另一個反對者是卡爾·林奈（Carl Linnaeus），他僅僅比達(dá)爾文早出生了一個世紀(jì)。林奈是現(xiàn)代生物分類體系的鼻祖，然而這位分類學(xué)創(chuàng)始人直到晚年都視生物進(jìn)化為謬論。

基督教的教義是解釋這種抵觸情緒最好的理由。對居維葉來說，他在化石中看到的生物多樣性并不意味著生物可以進(jìn)化，而是印證了造物主無與倫比的創(chuàng)造力。不過，還有一個更重要的原因則要追溯到古希臘哲學(xué)家柏拉圖。柏拉圖對現(xiàn)代西方思想的影響十分深遠(yuǎn)，20世紀(jì)的哲學(xué)家阿爾弗雷德·諾斯·懷特海（Alfred North Whitehead）曾直言，歐洲哲學(xué)的發(fā)展不過是循著“柏拉圖的腳印”罷了。

柏拉圖哲學(xué)深深植根于抽象的數(shù)學(xué)和幾何學(xué)世界。在柏拉圖的世界觀里，可見的物質(zhì)世界反倒是海市蜃樓，不過是更高等的世界投射下的一掠縮影而已，那個更高等的世界是由各種圖形組成的幾何世界，比如三角形和圓形。對于柏拉圖學(xué)派的人來說，籃球、網(wǎng)球和乒乓球有一個共同的本質(zhì)，那就是球狀的外形。每種球的物理特征無論如何變化，都不過是虛無的幻影，只有完美的、幾何的、抽象的球形本質(zhì)才是真實(shí)的。

對于像林奈和居維葉這樣的科學(xué)家來說，要實(shí)現(xiàn)自己的目標(biāo)，即把混亂無序的生物多樣性以某種方式組織起來，柏拉圖式的物種概念顯得方便實(shí)用：每個物種都擁有區(qū)別于其他物種的不變本質(zhì)。正是因?yàn)檫@種“不變的本質(zhì)”，所以爬行動物中沒有腿和眼瞼的物種被稱為“蛇”。在這種柏拉圖式世界觀的影響下，博物學(xué)家們的日常任務(wù)就變成了尋找物種的特質(zhì)。這樣說反倒是輕描淡寫了，事實(shí)上，在本質(zhì)主義的世界觀里，“物種的特質(zhì)”和“物種”這兩個概念的界限是模糊的，特質(zhì)即物種。

與之對比鮮明的恰恰是真實(shí)的世界，現(xiàn)實(shí)的自然界不斷噴吐著新物種，并與原有的物種相互交融。生活在白堊紀(jì)晚期的真足蛇（eupodophis）擁有退化的后肢，而幸存至今的脆蛇蜥（glass lizard）則沒有四肢。真足蛇和脆蛇蜥只是眾多位于物種模糊邊界的代表之一。生物進(jìn)化的紛繁世界無疑是追求簡潔和秩序的本質(zhì)主義者的死敵。因此，當(dāng)20世紀(jì)的動物學(xué)家厄恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）稱柏拉圖以及他的信徒是“進(jìn)化論者最偉大的敵人”時，也就情有可原了。

在幫助達(dá)爾文主義者占據(jù)上風(fēng)的過程中，真足蛇化石只不過是證據(jù)之山上的一塊鵝卵石而已。在達(dá)爾文生活的時期，分類學(xué)家已經(jīng)將數(shù)千種生物歸類，并且意識到了它們之間的相似性。地理學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)地球的表面并不像看上去那樣寧靜祥和，新的地貌不斷出現(xiàn)，板塊之間時刻發(fā)生著折疊及巖層斷裂。古生物學(xué)家在不同的巖石層中發(fā)現(xiàn)了不同年代的生命體，在較為年輕的地層里的生物化石往往和現(xiàn)今的生物相似，而那些在古老巖層里的化石則顯得十分不同。胚胎學(xué)家已經(jīng)向世人指出，在海里自由自在劃水遨游的蝦與偷偷附著在船體上遠(yuǎn)渡重洋的藤壺，在胚胎發(fā)育階段十分相似。探險家，包括達(dá)爾文在內(nèi)，則找到了許多發(fā)人深省的生物地理學(xué)模式。比如越小的島嶼上物種越少，同一個大陸東西兩側(cè)的海岸線上往往棲息著十分不同的動物種系，歐洲和南美洲的哺乳動物種類全然不同。

如果生物多樣性建立在每一個物種被獨(dú)立創(chuàng)造的基礎(chǔ)上，那么局面就會像一團(tuán)“剪不斷，理還亂”的亂麻。而達(dá)爾文，有史以來最偉大的理論學(xué)家之一，將它們編織成了自己理論中的美麗絲線。他無畏地向創(chuàng)世論者宣戰(zhàn)，宣稱所有的生物都有共同的祖先，把《創(chuàng)世記》從辯論桌上掀翻在地。

生物可以進(jìn)化只是達(dá)爾文卓越的洞見之一，除此之外，他還提出了自然選擇理論。這個自然界的中心法則是他在觀察動植物選種的過程中偶然想到的?！段锓N起源》的整個第1章都在贊嘆人類育種師培育的狗、鴿子、農(nóng)作物以及觀賞花卉的多樣性。在短短100年里，人類就從同一個祖先中先后馴養(yǎng)出了大丹狗、灰狗、英國斗牛犬、吉娃娃等各種品類的狗。達(dá)爾文從這個令人驚嘆的人工選擇過程中意識到，自然選擇應(yīng)該也遵循著相似的原則，只不過它所歷經(jīng)的時間會更長、范圍也更廣。新物種的變異每時每刻都在發(fā)生，雖然絕大部分變異都稍顯遜色，只有極少部分變異能夠得到優(yōu)等的性狀。但無論優(yōu)劣，它們都得符合一個相同的標(biāo)準(zhǔn)，那就是自然選擇：只有適者才能得到生存和繁衍的機(jī)會。這個過程幾乎完美地解釋了生物多樣性，遺傳學(xué)家西奧多修斯·杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky）曾說：“只有在進(jìn)化論的光芒照耀下，生物學(xué)的一切才有意義?！?/p>

不過，這道進(jìn)化論的光輝僅僅照亮了無數(shù)自然奧秘中的一小部分，還有一個它鞭長莫及的藏匿在黑暗中的疑問是：遺傳機(jī)制。親代將自己的遺傳物質(zhì)傳給子代的時候，如果沒有穩(wěn)定的遺傳機(jī)制作為保證，遺傳性狀，比如鳥的翅膀、長頸鹿的脖子、蛇的尖牙，就無法穩(wěn)定延續(xù)下去。如果沒有遺傳，自然選擇也就成了空中樓閣。達(dá)爾文對自己無法解釋遺傳的原因十分坦誠，他曾在《物種起源》中提到：“遺傳的法則仍舊充滿未知?！边@種真誠袒露自身無知的行為令人深感敬佩。

達(dá)爾文的理論就像薩莉奔跑的鏡頭，與靜態(tài)攝影相比，那部時長一秒鐘的默片在當(dāng)時意味著革命性的超越，但離現(xiàn)代成熟的長篇電影依舊還有弱水之隔。事實(shí)上，在達(dá)爾文逝世的時候已經(jīng)有人提出了遺傳機(jī)制理論，只是人們并不知曉。在達(dá)爾文出版《物種起源》3年前的1856年，遺傳學(xué)的奠基實(shí)驗(yàn)就已經(jīng)開始進(jìn)行了。令人唏噓的是，即使是開展那個實(shí)驗(yàn)的科學(xué)家本人，也無緣在世期間一睹他的研究給生物學(xué)界帶來的顛覆性改變。

這位科學(xué)家就是奧地利修道士格雷戈?duì)枴っ系聽枺℅regor Mendel），他曾經(jīng)就讀于維也納大學(xué)，之后便進(jìn)入了布隆城圣托馬斯修道院。在成為該修道院的院長前，孟德爾一直進(jìn)行著豌豆實(shí)驗(yàn)，研究過的豌豆數(shù)量超過了兩萬粒。孟德爾在實(shí)驗(yàn)中特意選擇了豌豆作為實(shí)驗(yàn)對象，因?yàn)橥愣褂性S多區(qū)別明顯的相對性狀：有的豌豆是黃色的，表面光滑；有的則是綠色，表面褶皺。最理想的是，這些性狀都沒有介于中間的過渡形態(tài)。類似的性狀還有豌豆的花色、莢形和莖稈長度。孟德爾對性狀不同的豌豆進(jìn)行了雜交，并對大量的子代豌豆做了細(xì)致入微的分析。

孟德爾從對后代的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，同一個性狀之間不會互相交融，比如第一代豌豆的表皮不是光滑就是褶皺，雜交得到的豌豆亦然，而沒有出現(xiàn)介于兩者之間的中間性狀。另外，不同的性狀以相互獨(dú)立的方式遺傳，雜交豌豆中黃色的豌豆可以是表皮光滑，也可以是表皮皺褶，而綠色的豌豆同樣如此，因此子代的某些性狀組合是第一代豌豆所沒有的。每種遺傳性狀就像不可分割的基本單位，并且在遺傳中呈現(xiàn)離散分布。從豌豆顏色和表面紋理的遺傳中可以推測，豌豆總是成對攜帶控制每個性狀的遺傳單位，而在雜交時每個親本只把其中一個傳遞給后代。只有這樣，不同的性狀才能以穩(wěn)定而相對獨(dú)立的方式進(jìn)行遺傳。

孟德爾在遠(yuǎn)離時代科學(xué)大潮的修道院里完成了他的研究，但他在最后犯了一個后來許多人都犯過的致命錯誤：他把自己的研究成果發(fā)表在了一本不入流的本地雜志上，那是一本以愛好自然為主題的刊物。更糟糕的是，在孟德爾逝世之后，他的繼任者燒毀了他的著作。不過在孟德爾的論文發(fā)表34年后，“沉睡多年的睡美人”還是被荷蘭植物學(xué)家雨果·德弗里斯（Hugo De Vries）喚醒了。德弗里斯獨(dú)立完成了類似于孟德爾的實(shí)驗(yàn)。

時至今日，歷史學(xué)家對于德弗里斯的研究究竟是自己獨(dú)立完成的，還是剽竊了孟德爾的成果這一點(diǎn)依舊爭論不休。畢竟，孟德爾的理論不僅姍姍來遲，而且遲了整整30多年，換誰都有可能希望借此讓自己名垂青史。無論如何，德弗里斯喚醒了孟德爾定律，醒來的睡美人一發(fā)不可收，迅速在生物界確立了地位，成為一個全新的分支，也就是現(xiàn)在廣為人知的遺傳學(xué)。孟德爾式的遺傳性狀存在于許多動物、植物及人類身上。有些性狀比較生僻，比如耳垢的黏稠程度（干或濕）；而有的性狀則至關(guān)重要，比如血型種類（A型、B型或O型）；還有一些則與遺傳病有關(guān)，比如鐮刀形紅細(xì)胞貧血病。

其實(shí)德弗里斯至少得到了一個慰問獎，他是遺傳學(xué)名詞“基因”（gene）的提出者，這個詞的重要性不言而喻。德弗里斯把孟德爾所說的遺傳因子命名為“泛子”（pangenes），后來遺傳學(xué)家威廉·盧德維格·約翰森（Wilhelm Ludvig Johannsen）又選擇舍棄了前綴“pan”。

約翰森對現(xiàn)代生物學(xué)的貢獻(xiàn)還包括另外兩個重要的名詞，他創(chuàng)造了“基因型”（genotype）和“表現(xiàn)型”（phenotype）這兩個詞，并對它們進(jìn)行了定義。用今天的話來講，基因型是指生物個體所有基因的遺傳構(gòu)成，而表現(xiàn)型則是生物個體表現(xiàn)出來的性狀：生物的大小、顏色，是否有尾巴、羽毛或外殼等。從理解這兩個詞的區(qū)別開始，我們才能夠進(jìn)一步辨別生物進(jìn)化中性狀演變的因果關(guān)系。舉例來說，生物學(xué)中有個詞叫“變異”（mutation），200多年前人們就曾用它來表示生物體外觀上發(fā)生的顯著改變。

20世紀(jì)初期，變異既用于形容孟德爾式的遺傳變化，同時也被用于表達(dá)單純的外觀變化，對生物體變化的因果關(guān)系研究造成了巨大的混淆。一個世紀(jì)之后我們才知道，變異改變的是基因型，比如遠(yuǎn)古動物體內(nèi)視覺蛋白的變異。所謂的“變異”往往會影響生物的表現(xiàn)型，有些表現(xiàn)型對生物發(fā)育至關(guān)重要，比如只有視蛋白的出現(xiàn)，我們才能看到這個多姿多彩的世界。

只有辨清了基因型和表現(xiàn)型之后，我們才能探討那個對理解生命進(jìn)化無比重要的問題：變異到底是如何改變表現(xiàn)型的？這是達(dá)爾文沒有解開的另一個謎題：新性狀從何而來？新的變異，尤其是那些能夠延長生物體壽命、增加異性吸引力、提高繁殖能力的變異到底從何而來？有人可能會覺得理所當(dāng)然：變異和新性狀的產(chǎn)生當(dāng)然是隨機(jī)的，聽天由命。這種虛無的解釋至今仍有不少擁護(hù)者，不過達(dá)爾文深知這個解釋沒有任何意義，他在《物種起源》中討論變異的章節(jié)是這樣開篇的：

一直以來，我自己都時不時把變異……發(fā)生的原因歸因于天意。這種說法除了是徹頭徹尾的錯誤之外，還暴露了我們對變異的原因一無所知的事實(shí)。

對達(dá)爾文來說，變異是個大問題，因?yàn)樽匀贿x擇本身并不會導(dǎo)致變異。自然選擇不創(chuàng)造新的變異體，而僅僅是對已存在的變異體進(jìn)行選擇。達(dá)爾文的確意識到了自然選擇在生物進(jìn)化中的正面作用，卻始終無法參透變異的來源。

那么這個問題到底有多重要？試想一下，當(dāng)今的我們和地球上最早的生命體之間每一絲細(xì)小的差異，都意味著曾經(jīng)發(fā)生過的一次進(jìn)化，是生命面對生存的挑戰(zhàn)時做出的適應(yīng)性改變。這些挑戰(zhàn)涉及方方面面，可能是把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，或者把食物轉(zhuǎn)化為能量，又或者是在棲息地之間長途遷徙。海洋里的每一汪水，陸地上的每一塊草地、每一片森林和荒漠、每一個城市和鄉(xiāng)村，地球表面的每個角落都存有生命的蹤跡，每一個生命都在自己最適宜的環(huán)境中生龍活虎、繁衍生息，同時尋找著更優(yōu)良的新性狀。

這些適合生存的新性狀，從最常見的光合作用、呼吸作用，到保護(hù)爬行動物的鱗片和為鳥類保溫的羽毛，還有起到連接作用的結(jié)締組織和內(nèi)骨骼。有的性狀相對復(fù)雜，而有的則相對簡單。無論是小如僅有10微米的細(xì)菌鞭毛，還是大如3米長的藍(lán)鯨尾鰭，它們存在的原因無非都是生命在進(jìn)化中的某個階段，出現(xiàn)了適應(yīng)特定環(huán)境的新變異。

自然選擇沒有，也無從創(chuàng)造這些新性狀。在達(dá)爾文去世幾十年之后，雨果·德弗里斯清楚地意識到了這個問題：“自然選擇可以解釋最適者何以生存，卻無法解釋最適者如何降臨?！比绻覀儫o法理解最適者從何而來，那么我們也就無法解釋當(dāng)今生命所展示的驚人多樣性。

生命具有進(jìn)化的能力。不僅如此，生命在變異的同時依舊能夠通過穩(wěn)定的遺傳保留已有的性狀，它同時具有可變性和保守性。在20世紀(jì)早期，生物學(xué)家對其中的奧秘?zé)o從得知，這也在情理之中，因?yàn)殡x解決這些問題所需的生物實(shí)驗(yàn)技術(shù)和計(jì)算工具登場還有將近一個世紀(jì)的時間。

事實(shí)上，當(dāng)我們回過頭來看，20世紀(jì)早期的科學(xué)家意識到基因型和表現(xiàn)型的區(qū)別，就已經(jīng)是一件非常了不起的事了。同孟德爾和邁布里奇一樣，他們對自己所研究的東西充滿了疑惑，甚至不確定“基因”到底是不是真實(shí)存在。它可能像重力一般無影無形，但也有可能切實(shí)存在，能夠從生物體內(nèi)分離出來并在實(shí)驗(yàn)室里單獨(dú)進(jìn)行研究。直到多年之后我們才知道，基因存在于染色體上，是由DNA構(gòu)成的分子片段。

在發(fā)現(xiàn)基因的物理本質(zhì)之前，先是由達(dá)爾文點(diǎn)燃了一場生物革命的星星之火，而孟德爾的發(fā)現(xiàn)則像一陣狂風(fēng)使得火勢肆無忌憚地蔓延開來。但是離散、單位化并不是所有遺傳方式的特征，最簡單的反例恰好來自我們的日常生活。比如，一個身高1.8米的男人和一個1.5米的女人生育后代，根據(jù)遺傳的離散性規(guī)律，他們孩子的身高不是1.8米就是1.5米，不應(yīng)該出現(xiàn)介于兩者之間的中間值。但我們知道事實(shí)并非如此，他們孩子的身高在一個區(qū)間內(nèi)呈連續(xù)分布。同樣的道理，這些孩子的相貌、膚色、身形等亦然。達(dá)爾文之后的博物學(xué)家在自然界發(fā)現(xiàn)了許多呈連續(xù)性分布的遺傳性狀：作物的產(chǎn)量、雞蛋的重量、樹葉的形狀?？偠灾@種性狀是大多數(shù)生物性狀的遺傳特征，它的重要性由此可見一斑。

離散和連續(xù)，到底哪一個對進(jìn)化而言更重要？這一問題又激起了科學(xué)家們此起彼伏的爭論。以達(dá)爾文為早期代表的自然主義者和漸進(jìn)主義者傾向于關(guān)注微小的連續(xù)性變異；而另一些學(xué)者，如“孟德爾主義者”“變異論支持者”“突變論者”則傾向于關(guān)注孟德爾研究中的離散性突變。如果要給這個爭論的雙方拍一部卡通片，那么漸進(jìn)主義者會說花園里的玫瑰是從它的某個五片花瓣的祖先一代一代進(jìn)化而來的，而突變論者則會反駁說，只需要一次偶爾的“大突變”就能得到美麗的玫瑰，而無論它的祖先有多少片花瓣。

站在今天的角度來看，這個辯論跟中世紀(jì)學(xué)者們討論得熱火朝天的另一個問題不過是半斤八兩：一個針頭上究竟能夠容下多少個天使跳舞？但是對于當(dāng)時的達(dá)爾文主義者而言，這種辯論簡直是噩夢。因?yàn)橄啾扔谧匀贿x擇，孟德爾主義者更相信突變在新性狀產(chǎn)生過程中所起的主導(dǎo)作用。在他們眼里，突變才是生物進(jìn)化的主要驅(qū)動力。德國動物學(xué)家理查德·戈?duì)柕率┟芴兀≧ichard Goldschmidt）曾把突變形容為“帶來希望的怪物”，他舉的例子則是為了適應(yīng)海底生活而把雙眼移到頭頂?shù)谋饶眶~。

雖然后來的研究證實(shí)孟德爾主義者的觀點(diǎn)是錯誤的，大多數(shù)生物的進(jìn)化的確有賴于漫長時間中自然選擇的積累，但他們的觀點(diǎn)也不是完全不對。困擾科學(xué)家多年的疑問不是自然選擇，而是新性狀到底起源于何處。但是孟德爾主義者關(guān)于變異的觀點(diǎn)太超前了，在當(dāng)時根本無法用科學(xué)的方法對遺傳和變異給出解釋，所以兩大陣營的爭論一直持續(xù)了整個20世紀(jì)。直到一個人們熟悉的觀點(diǎn)再次進(jìn)入大眾視野，這場爭論才慢慢平息并漸漸有了答案。這個觀點(diǎn)就是：遺傳和變異不僅僅發(fā)生在個體中，同時也是一種群體現(xiàn)象。

白色樺尺蠖（peppered moth）是一種不起眼的昆蟲，白色的翅膀上散布著一些黑色斑點(diǎn)。在樹干或者地衣上，黑白斑駁的翅膀是絕佳的偽裝，不易被貪婪的捕食者發(fā)現(xiàn)。然而，如果某個控制翅膀顏色的基因發(fā)生了變異，就會導(dǎo)致黑色的樺尺蠖孵化，這些變異后的樺尺蠖無法有效地偽裝自己，因此很容易被鳥類發(fā)現(xiàn)。但是19世紀(jì)的工業(yè)革命卻為黑色樺尺蠖助了一臂之力。那個時期的工業(yè)污染極其嚴(yán)重，樹干和地衣都因?yàn)槿旧蠠熋憾兂闪撕谏?，意外地成了黑色樺尺蠖的完美藏身之地，而白色樺尺蠖則不幸淪為捕食者的盤中餐。

如果自然選擇當(dāng)真起著重要作用，那么接下去會上演的一幕就是，隨著時間的推移，黑色樺尺蠖會華麗逆襲，慢慢成為樺尺蠖群中的主流，而白色樺尺蠖將變得越來越稀少。這也正是19世紀(jì)在英國發(fā)生的事，黑色樺尺蠖的比例從1848年的2%猛增到1895年的95%?，F(xiàn)象只是表面的，遠(yuǎn)沒有它背后的實(shí)質(zhì)來得重要：我們是否可以用某種方式預(yù)測優(yōu)勢性狀在群體中的傳播速度呢？或者相反，如果我們觀測到某種性狀在群體中的擴(kuò)散速度，那么我們能由此推算出該性狀的適應(yīng)性是多少嗎？這些通過數(shù)學(xué)進(jìn)行量化的角度是原本的進(jìn)化生物學(xué)不曾有過的，它導(dǎo)致了生物學(xué)領(lǐng)域一門新興的獨(dú)立學(xué)科的誕生：群體遺傳學(xué)（population genetics）。

群體遺傳學(xué)的核心不是研究某個生物個體，也不是整個種群的表現(xiàn)型，而是種群的基因池。舉個例子，決定樺尺蠖翅膀顏色的基因有許多種，也叫等位基因，不同的等位基因決定著翅膀是白色還是黑色，它們在樺尺蠖群體中的分布比例和頻率各不相同。

假設(shè)在某個時間點(diǎn)上，某個種群里兩個等位基因的數(shù)量相同，但隨后出現(xiàn)了一個新的影響因素，可能是一種新的天敵，也可能是環(huán)境污染，導(dǎo)致黑色樺尺蠖存活的時間更久，繁殖的后代更多。這個優(yōu)勢在最初或許并不明顯，但哪怕對應(yīng)黑色翅膀的等位基因只增加了微小的1%，從第一代中的50%增加到51%，那么隨著時間的推移，這個比例就將持續(xù)增大，直到黑色變異體占據(jù)絕大多數(shù)，這就是自然選擇：種群的等位基因頻率在日積月累中影響著個體的性狀比例。

這個觀點(diǎn)具有劃時代的意義。生物學(xué)研究的方式自亞里士多德以來就不曾發(fā)生過變化，生物學(xué)家總是先仔細(xì)觀察，而后進(jìn)行詳細(xì)的實(shí)地或?qū)嶒?yàn)室調(diào)研，最后對觀察結(jié)果進(jìn)行詳細(xì)記錄，但是從群體遺傳學(xué)開始，生物學(xué)家迷上了數(shù)學(xué)的力量，并把各種數(shù)學(xué)工具引入了生物學(xué)，包括微分方程和方差分析等。在各路科學(xué)巨匠，如休厄爾·賴特（Sewall Wright）、霍爾丹（J.B.S.Haldane）、統(tǒng)計(jì)學(xué)家費(fèi)希爾（R.A.Fisher）等的共同努力下，群體遺傳學(xué)能夠相對精確地解決關(guān)于自然選擇的量化問題。于是在同一時間，博物學(xué)家紛紛在野外研究樺尺蠖種群中等位基因的頻率，而實(shí)驗(yàn)學(xué)家則在實(shí)驗(yàn)室里研究能快速繁殖的果蠅。數(shù)學(xué)像紅娘一樣把原先井水不犯河水的兩者一起牽引到了生物學(xué)的殿堂里。

群體遺傳學(xué)中的新證據(jù)告訴我們，變異的概念極其寬泛，既有孟德爾式的離散性突變，也有連續(xù)性變異。孟德爾式的性狀，如翅膀的顏色、豌豆的形狀，都由等位基因中效力相對較強(qiáng)的主效基因控制；而連續(xù)性性狀，比如身高，則是由多個微效基因控制的，每個基因都具有相同的效力。群體遺傳學(xué)告訴我們，自然選擇同時影響了這兩種基因，但真正令人驚異的是自然選擇在其中所起到的作用。

如果黑翅的等位基因降低了樺尺蠖被天敵捕食的概率，哪怕只是很小的幾個百分點(diǎn)，它也能在經(jīng)過幾十代繁殖之后擊敗白色樺尺蠖而使黑色成為群體的主流。博物學(xué)家和實(shí)驗(yàn)學(xué)家都發(fā)現(xiàn)，微效基因的例子遠(yuǎn)多于主效基因，由此可見當(dāng)年孟德爾在選擇豌豆的時候有多么小心謹(jǐn)慎，畢竟他選出的性狀都是由主效基因控制的，而這樣的例子在自然界并不多見。進(jìn)化在多數(shù)時候都是循序漸進(jìn)的，不是一蹴而就的。

到了20世紀(jì)30年代，基于自然選擇、遺傳本質(zhì)和種群思想的概念，誕生了一個新的理論：現(xiàn)代綜合進(jìn)化論（modern synthesis）。這個名字取自朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）的同名著作。雖說是“現(xiàn)代”，但這個理論馬上就有100年的歷史了。和其他“百歲老人”不同的是，它沒有任何衰老的跡象。在數(shù)學(xué)計(jì)算和數(shù)據(jù)分析的幫助下，這個理論更是穩(wěn)扎穩(wěn)打，獲得了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)?，F(xiàn)代綜合進(jìn)化論對人類生物學(xué)研究的各個領(lǐng)域，如追尋人類起源、研究人類遷徙、認(rèn)識基因疾病等，都功不可沒。如果這座知識殿堂有實(shí)體，那么幾乎沒有任何建筑能與它的華麗相媲美，無論是世界上最大的廟宇吳哥窟，還是藝術(shù)瑰寶泰姬陵，抑或是13世紀(jì)的哥特式大教堂。這是一座代表人類學(xué)術(shù)成就的宏偉殿堂。

然而，這個理論成功的背后同樣隱藏著一個不太光彩的地方。現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的創(chuàng)立者拋棄了生物體本身和表現(xiàn)型，一味執(zhí)著于對基因型的研究。他們忽視了生物體本身的復(fù)雜和偉大性，有些生命體由上億個細(xì)胞孕育而成，每一個細(xì)胞又由無數(shù)功能復(fù)雜的大分子組成。他們忽視了這些偉大的生命體是如何從一個簡單的受精卵，經(jīng)過無數(shù)精細(xì)而繁復(fù)的過程發(fā)育而來的，而基因又在這個過程中起了什么作用。

因?yàn)闆]有關(guān)注生命的復(fù)雜性，現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的創(chuàng)立者僥幸避開了這個問題，結(jié)果是他們對進(jìn)化最終的產(chǎn)物——生物體本身視若無物。為了能夠把注意力全部放在基因型上，早期的現(xiàn)代綜合進(jìn)化論者將生物的表現(xiàn)型抽象為同一個概念：適合度（fitness）。適合度代表一個子代個體成功傳遞給下一代的平均基因數(shù)目，越是適應(yīng)環(huán)境的生物對下一代基因池的貢獻(xiàn)也就越大。不僅如此，他們還假設(shè)每個基因?qū)τ趥€體適合度的貢獻(xiàn)基本相當(dāng)，例如，個體適合度是它的每個基因適合度的簡單加和。

當(dāng)然，我并沒有批評的意思。現(xiàn)代綜合進(jìn)化論除了忽略生物整體之外幾乎別無選擇，因?yàn)橛贸橄蟮姆绞嚼斫鈴?fù)雜事物總要付出代價：為了理解冰山的一角，你就必須用盲人摸象的方式忽略相對不重要的部分。當(dāng)愛因斯坦說“事情應(yīng)該力求簡單，但是不能過于簡單”時，天知道他到底想要表達(dá)什么。現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的支持者只是在盡量簡化這個問題而已，以便能夠理解基因和基因型在進(jìn)化中的作用。這個理論之所以能成功解釋自然選擇也正是因?yàn)檗饤壛松锏膹?fù)雜性。

但是當(dāng)一個理論相對成功的時候，就很容易讓人忽略它的局限性，這也是現(xiàn)代綜合進(jìn)化論在其鼎盛時期所犯的錯誤，生命的進(jìn)化被重新定義，然后被貶低到了“基因庫中等位基因變化”的層次。而最主要的局限性也使它無法回答《物種起源》中的第二個關(guān)鍵問題：新的性狀到底從何而來？現(xiàn)代綜合進(jìn)化論解釋了新性狀如何在種群內(nèi)傳播，但還是無法解釋它的起源。

當(dāng)然，如果說所有進(jìn)化論者都忽略了生物體本身，這樣的言論未免有失偏頗，還是有一小部分進(jìn)化論支持者在從胚胎發(fā)育的角度研究生物體的復(fù)雜性，但是這些胚胎學(xué)家卻受到了現(xiàn)代綜合進(jìn)化論支持者的排擠。研究果蠅的遺傳學(xué)家托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan）因?yàn)榻忉屃嘶蚺c染色體的關(guān)系而在1933年獲得諾貝爾獎。就在獲獎的前一年，他說過這么一句話：“不管是用成年猿還是用猿的胚胎作為人類的祖先，其實(shí)真的無所謂?！?/p>

雖然群體遺傳學(xué)家一直占據(jù)著生物學(xué)殿堂的前排座位，但那些在后排委曲求全的胚胎學(xué)家一直都沒有放棄過希望，相反，他們一直在竭盡全力地向前排宣揚(yáng)他們的主張。在20世紀(jì)后期，當(dāng)進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)（簡稱“進(jìn)化發(fā)生學(xué)”）開始作為一門新興學(xué)科登上生物學(xué)舞臺，誓要整合胚胎發(fā)展、進(jìn)化學(xué)和遺傳學(xué)的時候，那些胚胎學(xué)家曾經(jīng)堅(jiān)持不懈的吶喊聲也漸漸得到了人們的關(guān)注。進(jìn)化發(fā)生學(xué)對基因和胚胎的關(guān)系提出了全新的見解，解釋了不同的基因如何像和諧的管弦交響樂團(tuán)一樣完美協(xié)作，從而使胚胎發(fā)育成為可能。

可惜迄今為止，還沒有一個成型的理論能夠和現(xiàn)代綜合進(jìn)化論相提并論。理論化是把散亂的事實(shí)修砌成一座學(xué)術(shù)大廈的唯一途徑，而罪魁禍?zhǔn)渍俏覀兩衔闹刑岬降纳膹?fù)雜性。直到今天，我們都要耗費(fèi)九牛二虎之力，才能勉強(qiáng)理解哪怕是最簡單的生物體性狀，前赴后繼的生物學(xué)家孜孜不倦地研究了幾十年也無從得知生物的基因到底是如何精確調(diào)控表現(xiàn)型的。如果說現(xiàn)代綜合進(jìn)化論者有一個犧牲了表現(xiàn)型而得出的遺傳理論，那么胚胎學(xué)家手里則攥著眾多生物的表現(xiàn)型，卻沒有任何可以拿出手的理論。

進(jìn)化發(fā)生學(xué)告訴了我們一件很重要的事，為了理解生物新性狀的產(chǎn)生，我們無法棄表現(xiàn)型于不顧。雖然我們無法全然了解一個生物體的復(fù)雜性，但是至少知道了某些表現(xiàn)型與生物進(jìn)化的關(guān)系。這也是我們接下來的章節(jié)會繼續(xù)探討的問題。

前有達(dá)爾文，后有孟德爾，生物學(xué)在同一個世紀(jì)里發(fā)生了翻天覆地的變化，現(xiàn)代綜合進(jìn)化論又孕育了生物化學(xué)，一門在700多年前，從人類開始釀酒的過程中就初露鋒芒的學(xué)科。酵母和糖是如何作用產(chǎn)生酒精的過程一直是個謎，直到達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》的3年前，才由路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）指出發(fā)酵是微生物作用的結(jié)果。短短幾十年之后，巴斯德的結(jié)論就被推翻了。1897年，愛德華·比希納（Eduard Buchner）證實(shí)，發(fā)酵的過程不一定需要生物參與，因?yàn)椴缓铙w細(xì)胞的酵母提取物也能導(dǎo)致發(fā)酵。比希納的發(fā)現(xiàn)加速了“活力論”的消亡，這個理論認(rèn)為生命需要某種神秘的“生命力”，而生命力遵循著和非生命物體完全不同的自然法則。

比希納除了告訴我們生命是基于化學(xué)的之外，更大的貢獻(xiàn)是他發(fā)現(xiàn)了酶，這是一類由成百上千個氨基酸構(gòu)成的巨大生物分子，它能加速化學(xué)反應(yīng)過程。生物化學(xué)上一直沿用了比希納的系統(tǒng)命名法為酶命名，即在酶的催化物后面加上“ase”的后綴。比如能水解蔗糖的酶就叫作“蔗糖酶”（sucrase），而能水解乳糖的酶叫作“乳糖酶”（lactase）。

比希納的發(fā)現(xiàn)開啟了生物化學(xué)領(lǐng)域一扇新的大門。他關(guān)注催化反應(yīng)，而不是酶本身，揭開了化學(xué)世界的面紗，新陳代謝的過程也不再神秘莫測。廣義來說，“新陳代謝”這個詞來源于希臘語，原意是“改變”，主要包含兩種類型。第一種改變是分解外源分子，比如葡萄糖分子，釋放能量；第二種改變是生物體從外界環(huán)境中獲取營養(yǎng)物質(zhì)并轉(zhuǎn)變成自身的組成成分，比如蛋白質(zhì)中的氨基酸，同時儲存能量。新陳代謝起著分解并排出代謝廢物的作用。這些過程相對復(fù)雜，都需要酶的作用，涉及上千個化學(xué)反應(yīng)，從而使生物體能夠完成能量交換和自我更新的過程。

蛋白酶對表現(xiàn)型的重要作用是20世紀(jì)一個具有里程碑意義的發(fā)現(xiàn)。同時它也為理解生物進(jìn)化提供了新的視角：生物體無論發(fā)生多大的改變，都是從單個的蛋白質(zhì)分子變化開始的。即便如此，它的光芒還是被另一個更重要的發(fā)現(xiàn)蓋過了：基因的化學(xué)結(jié)構(gòu)。

這一發(fā)現(xiàn)要追溯到達(dá)爾文1869年發(fā)表第五版《物種起源》的時候。瑞士化學(xué)家弗雷德里?！っ仔獱枺‵riedrich Miescher）首先發(fā)現(xiàn)了一種區(qū)別于蛋白質(zhì)的神秘物質(zhì)，并稱之為“nuklein”，但它的化學(xué)結(jié)構(gòu)是幾十年后才研究清楚的。直到1910年，這種物質(zhì)被重命名為“脫氧核糖核酸”（DNA），包含4個堿基：腺嘌呤（adenine，縮寫為A）、胸腺嘧啶（thymine，縮寫為T）、胞嘧啶（cytosine，縮寫為C）和鳥嘌呤（guanine，縮寫為G）。1944年，奧斯瓦爾德·埃弗里（Oswald Avery）發(fā)現(xiàn)，將肺炎鏈球菌有毒株的DNA與無毒菌株混合，后者也會變得對老鼠有致死性。由此，生物學(xué)家意識到，DNA才是遺傳物質(zhì)的攜帶者。

在此之后不到10年的時間，詹姆斯·沃森（James Watson）^[4]和弗朗西斯·克里克（Francis Crick）研究發(fā)現(xiàn)，DNA具有美麗的雙螺旋結(jié)構(gòu)，DNA雙鏈像階梯一樣扭曲盤旋而上，每一個階梯都由互補(bǔ)的核苷酸配對組成，DNA的堿基排列配對方式只能是腺嘌呤與胸腺嘧啶或胞嘧啶與鳥嘌呤。該結(jié)構(gòu)也能順利解釋DNA的復(fù)制方式，進(jìn)一步豐滿了遺傳的運(yùn)作方式。至此，基因的定義已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了當(dāng)年約翰森的想象。

從邁布里奇的詭盤投影機(jī)問世到彩色電視技術(shù)的誕生總共用了70年的時間，這是技術(shù)從在銀器里記錄黑白圖像到用無線電把陰極射線管發(fā)出的電信號轉(zhuǎn)變?yōu)楣鈱W(xué)圖像所花費(fèi)的時間。

在這70年間，生物學(xué)領(lǐng)域也發(fā)生了突飛猛進(jìn)的變化，群體遺傳學(xué)和現(xiàn)代綜合進(jìn)化論都在這個期間涌現(xiàn)，同時科學(xué)家還闡釋了酶與DNA結(jié)構(gòu)的奧秘（和彩色電視機(jī)的出現(xiàn)在同一時期）?；瘜W(xué)知識在我們理解生物進(jìn)化的過程中起到了無與倫比的重要作用，讓我們離生命的終極奧秘又近了一些。

沃森和克里克的發(fā)現(xiàn)開啟了分子生物學(xué)時代。在接下去的12年里，生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，DNA能夠被轉(zhuǎn)錄為核糖核酸（RNA），隨后在RNA轉(zhuǎn)錄為蛋白質(zhì)的過程中，每3個堿基組成一個代表特定氨基酸的密碼子（如圖1-1）。3個堿基一組的密碼子體系構(gòu)成了64種不同的可能，大部分密碼子都與一種氨基酸對應(yīng)，其中少數(shù)幾個密碼子比較特殊，它們與蛋白質(zhì)翻譯的起始和結(jié)束有關(guān)。

圖1-1　轉(zhuǎn)錄-翻譯

如果我們知道DNA的堿基序列，預(yù)測蛋白質(zhì)鏈上的氨基酸序列應(yīng)當(dāng)是一件易如反掌的事。但事實(shí)上，蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)不只是它的氨基酸序列那么簡單，蛋白質(zhì)盤繞成錯綜復(fù)雜的三維空間結(jié)構(gòu)，要了解它們的功能，比如如何加速化學(xué)反應(yīng)，我們必須知道蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和變化形式，然而至今我們都無法完全參透這個復(fù)雜的過程。從19世紀(jì)50年代開始，關(guān)于蛋白質(zhì)如何折疊的研究就已經(jīng)在血液的珠蛋白中展開，但是這些實(shí)驗(yàn)往往過程煩瑣、耗時又長。通過DNA堿基序列預(yù)測氨基酸鏈不是什么難事，但是預(yù)測蛋白質(zhì)的折疊方式就要復(fù)雜得多，就像要把愛爾蘭詩人和劇作家葉芝的詩翻譯成中文一樣。

對于想要探索表現(xiàn)型來源的人們來說，這并不是什么好消息。想要了解生物體的表現(xiàn)型，不管是彩色的翅膀、敏銳的眼睛還是強(qiáng)健的骨骼，歸根結(jié)底還是要了解組成生物體最基本的大分子結(jié)構(gòu)。如果我們無法預(yù)測大分子的形態(tài)，就無法從基因型跨越到表現(xiàn)型。

不過每個蛋白質(zhì)不都總是獨(dú)立存在的，它們往往通過共同合作來應(yīng)對機(jī)體復(fù)雜機(jī)制的作用，這讓我們理解蛋白質(zhì)的努力更是雪上加霜。以胰島素為例，它是一種由胰腺分泌的，主要負(fù)責(zé)分解吸收葡萄糖的蛋白質(zhì)分子，并能促進(jìn)血糖進(jìn)入肝臟。胰島素?zé)o法直接進(jìn)入肝臟，它是通過和肝臟細(xì)胞上的胰島素受體相結(jié)合，受體會激活肝臟細(xì)胞內(nèi)的另一些蛋白質(zhì)，繼而引發(fā)一系列連鎖反應(yīng)，促進(jìn)葡萄糖分解的。我們的身體內(nèi)每分每秒都在進(jìn)行著類似的分子運(yùn)動。自沃森和克里克發(fā)現(xiàn)雙螺旋結(jié)構(gòu)之后，分子生物學(xué)家開始前赴后繼地研究這一類問題。通過對一條條蛋白質(zhì)鏈的研究，他們逐漸揭開了復(fù)雜大分子網(wǎng)絡(luò)的神秘面紗，如那些控制人體感官和行為的大分子，甚至是任何一個方面的分子結(jié)構(gòu)。

人類在這條研究之路上已經(jīng)耕耘了很久，也收獲了很多。走得越遠(yuǎn)，才越發(fā)現(xiàn)這條道路的漫長和蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜，從基因型轉(zhuǎn)向表現(xiàn)型的探索也越加深遠(yuǎn)。

然而綜觀整個20世紀(jì)，仍然有很多支持進(jìn)化論的生物學(xué)家完全不為表現(xiàn)型的復(fù)雜性所動。他們沐浴在現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的陽光下，沉浸在對基因型的研究當(dāng)中，這種執(zhí)著在沃森和克里克的發(fā)現(xiàn)席卷了無知的人類之后，由于DNA分子序列識別新技術(shù)的出現(xiàn)而變得更加瘋狂。這些技術(shù)也帶動了一個新興領(lǐng)域的誕生，叫作“分子進(jìn)化生物學(xué)”（molecule evolutionary biology），主要研究氨基酸和DNA序列的變異。這項(xiàng)技術(shù)的前身就跟邁布里奇的詭盤投影機(jī)一樣笨拙低效，一年時間只能研究不到幾百個堿基對。而到了19世紀(jì)80年代中期，分析的效率提高了將近10倍，足以對人群中多個較短的DNA序列進(jìn)行檢測。

分子進(jìn)化論者在這項(xiàng)技術(shù)的幫助下，發(fā)現(xiàn)了一件始料未及的事情：數(shù)量眾多的基因變異在基因組中無處不在，甚至在那些數(shù)億年中都沒有發(fā)生明顯改變的生物體內(nèi)亦是如此。

分子進(jìn)化領(lǐng)域一個早期的研究對象是醇脫氫酶，一種人體用于代謝酒精的酶。人類體內(nèi)攜帶有這個酶的基因，果蠅亦然。我們不知道果蠅會不會因?yàn)榭惺掣癄€的水果而嗨得像搖滾樂隊(duì)的歌迷一樣，但我們至少知道果蠅對這些腐爛的水果趨之若鶩的同時，肯定需要醇脫氫酶來防止酒精中毒。1983年，哈佛大學(xué)的馬丁·克雷特曼（Martin Kreitman）在一小群果蠅身上發(fā)現(xiàn)了這個基因的43種不同變異體。類似的變異也存在于人體當(dāng)中，其中一種還會導(dǎo)致酒精過敏。酒精過敏曾在亞洲人的祖先中普遍存在，當(dāng)時人們稱之為“亞洲紅臉癥”（asian flush）。

但是克雷特曼在針對醇脫氫酶的研究中忽略了一個更大的秘密：大多數(shù)的基因變異是不表達(dá)的，它們改變了DNA序列，卻沒有改變醇脫氫酶的氨基酸序列。鑒于三核苷酸的密碼子體系中，不少密碼子對應(yīng)的氨基酸相同，所以這種情況是可能的。但即便密碼子具有冗余性，也不足以解釋所有突變在遺傳上表現(xiàn)出來的穩(wěn)定性，畢竟突變有時候會穿插在密碼子的3個堿基之間，從而徹底打亂遺傳序列。所以，在突變中肯定還發(fā)生了一些不為人知的事。

這件事，就是自然選擇。對酶分子不利的變異與它們對應(yīng)的突變基因一起，早就在克雷特曼發(fā)現(xiàn)它們之前就被自然選擇淘汰了。

克雷特曼的發(fā)現(xiàn)，以及其他類似的研究結(jié)果都反映了同一個現(xiàn)象：進(jìn)化論思想中的進(jìn)步與其他科學(xué)領(lǐng)域的改革不同。20世紀(jì)早期的量子物理學(xué)帶來了和傳統(tǒng)的經(jīng)典物理學(xué)相沖突的世界觀，而進(jìn)化生物學(xué)的改革卻絲毫不影響先前理論的核心觀點(diǎn)。它們進(jìn)一步深化、改造了歷史，而不是推翻它。這些理論添加了層層的解釋和方法，帶來了新的視角。

正如電影《奔騰年代》（Seabiscuit）給薩莉·加德納那第一次被記錄下來的片子加上了顏色、音樂、對話和馬蹄聲，但是不會推翻邁布里奇對奔馬四腳離地這一神奇現(xiàn)象的闡述。達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)了自然選擇的力量，現(xiàn)代綜合進(jìn)化論從基因頻率的角度解釋了自然選擇，而分子進(jìn)化生物學(xué)家則試圖在DNA中尋找自然選擇的蛛絲馬跡，例如大量存在的不表達(dá)基因。不同的分支學(xué)科通力合作，漸漸揭開了達(dá)爾文留給世人的層層迷團(tuán)。之所以不是所有的迷團(tuán)，是因?yàn)榉肿舆M(jìn)化生物學(xué)告訴我們更多的是有關(guān)生物基因的東西，而不是表現(xiàn)型，后者才是生物起源的核心問題。

克雷特曼在醇脫氫酶中發(fā)現(xiàn)的變異并不是巧合，類似的變異在自然界中廣泛存在，甚至在活化石腔棘魚中也有。人們曾經(jīng)以為這種魚早已滅絕，直到1939年又發(fā)現(xiàn)了幸存的個體。未表達(dá)突變的普遍性至今還在困擾著分子進(jìn)化學(xué)家們：它們于表現(xiàn)型變化而言重要嗎？它們和生物進(jìn)化又是否有著緊密的聯(lián)系？我們只知道，未表達(dá)突變的存在讓基因型與表現(xiàn)型的關(guān)系變得更加撲朔迷離，表現(xiàn)型背后的原理依舊讓人捉摸不透。

在20世紀(jì)80年代，光是掌握識別DNA堿基對的技術(shù)已經(jīng)令人稱奇。然而，與龐大的整個人類基因組相比，小小的堿基對就相形見絀了。人類基因組包含了30億個堿基對，比《大英百科全書》還長10倍。我們身體內(nèi)的每個細(xì)胞都擁有一套完整的基因組，高度壓縮后形成了46條染色體。如大腸埃希氏菌這樣微小的細(xì)菌都有450萬對堿基對，比世界上最長的小說之一《戰(zhàn)爭與和平》的字?jǐn)?shù)還多。高效測定單個個體的DNA序列所需要的技術(shù)還亟待改善，更不用說整個種群了。

發(fā)展這項(xiàng)技術(shù)的推動力來自“人類基因組計(jì)劃”，這是于1990年啟動的一個大型國際合作項(xiàng)目，由美國國家衛(wèi)生研究院牽頭。項(xiàng)目宗旨在于了解導(dǎo)致疾病的基因，遺傳病相當(dāng)于一種特殊的新表現(xiàn)型。1998年，克雷格·文特爾（Craig Venter）^[5]創(chuàng)立了塞萊拉基因科技（Celera Genomics）公司，立刻成了上述組織的強(qiáng)大競爭對手。文特爾的公司設(shè)法用1/10的成本測定所有的基因，并在2000年與公立組織在同一時間宣布完成了第一幅完整的人類基因組草圖的繪制。

人類基因組是生物學(xué)領(lǐng)域眾多的里程碑之一，它展示了無數(shù)的基因信息：人類所有的基因以及它們所編碼的蛋白質(zhì)序列等?？肆诸D總統(tǒng)在2000年的國情咨文中把人類基因組草圖稱為“生命的藍(lán)圖”?？上У氖?，即使真如克林頓所言，那它也不過是一張陳舊的藍(lán)圖，我們無法從中搭建出它所描繪的宏偉景象，甚至都不知道該讓建筑工人到哪里去施工。因?yàn)槠駷橹?，“人類基因組計(jì)劃”依舊沒有透露給我們?nèi)魏闻c表現(xiàn)型相關(guān)的有用信息。許多人希望“人類基因組計(jì)劃”能對關(guān)于一個人是否會得某種遺傳疾病給出一個肯定的答案，而以下是克雷格·文特爾在2010年德國《明鏡周刊》的專欄采訪中關(guān)于預(yù)測基因疾病的陳述：

我們從基因組當(dāng)中只能得出遺傳疾病發(fā)生的可能性而已。在臨床醫(yī)學(xué)中，如果告訴你罹患某種遺傳病的可能性是1%或3%又有什么意義呢？這些信息一文不值。

這個評價雖然蒼涼，卻是不爭的事實(shí)。其中的理由或許你已經(jīng)猜到了：基因型和表現(xiàn)型的關(guān)系復(fù)雜得難以想象。雄心勃勃猶如“人類基因組計(jì)劃”，也只不過是從基因型出發(fā)，前往表現(xiàn)型途中的又一個一公里而已，這條路的盡頭依舊遙不可及。

雖然“人類基因組計(jì)劃”有它的局限性，但也帶來了許多益處，其中一個就是DNA測序技術(shù)的蓬勃發(fā)展。2000年，一個操作者能在24小時內(nèi)讀取完100萬個堿基對；到了2008年，測序儀器已經(jīng)能夠在相同的時間內(nèi)測定10億個堿基對。這項(xiàng)技術(shù)還在迅猛發(fā)展著。在你閱讀這兩行字的時間段里，基因組測序的成本就可能已經(jīng)從1 000美元降到幾美分了。這些技術(shù)使得研究人類和其他物種的基因變異成為可能，它們把種群基因?qū)W上升到了種群基因組學(xué)的高度。

種群基因組學(xué)的誕生意味著基因型研究的終點(diǎn)，但對表現(xiàn)型來說卻并非如此。在20世紀(jì)50年代中期，有關(guān)蛋白質(zhì)的功能以及相互作用的研究就已經(jīng)啟動，科學(xué)家們一路高歌猛進(jìn)，勢如破竹。但時至20世紀(jì)90年代，他們就不得不轉(zhuǎn)換研究思路了。以胰島素為例，先前的研究已經(jīng)讓我們明確了合成胰島素所需的基因，以及這些基因所編碼的蛋白質(zhì)和功能。但這些信息無外乎“誰是誰”或者“誰知道誰”，它們只是對信息進(jìn)行了明確和組合，而對于預(yù)測個體的表現(xiàn)型，例如一個人是不是會得糖尿病，則絲毫沒有用處。

科學(xué)家努力得到的結(jié)果還不足以告訴我們關(guān)鍵的細(xì)節(jié)，例如一個過程中涉及的蛋白質(zhì)分子數(shù)量為多少，或者分子之間的關(guān)系強(qiáng)弱為幾何。糖尿病的病因涉及幾十種蛋白質(zhì)大分子，每一種對糖尿病的患病都只有幾個百分比的助益，它們之間通過相互作用對誘發(fā)糖尿病產(chǎn)生微妙的影響。所以單純系統(tǒng)地羅列所有相關(guān)的蛋白質(zhì)分子以及它們各自的特性，對于我們理解生命過程而言收效甚微。我們需要弄清楚不同分子之間是如何相互協(xié)作的。

處理這種整體性的唯一手段是數(shù)學(xué)，數(shù)學(xué)能夠消化大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，從而描述生物大分子的活動和密度是如何隨時間變化的，這些活動是理解表現(xiàn)型的關(guān)鍵。舉個例子，Ⅱ型糖尿病發(fā)病時身體會發(fā)生胰島素抵抗，這是一種與健康人完全不同的表現(xiàn)型：胰腺釋放胰島素，但由于肝臟對胰島素不敏感，所以從胰島素受體開始，激素信號會在傳遞的某個環(huán)節(jié)突然減弱或增強(qiáng)。這個改變影響了信號鏈，因而誘發(fā)了疾病。只有數(shù)學(xué)的精確量化能夠幫助我們理解這種微妙的過程，這是單純的羅列和分類做不到的。

然而，用數(shù)學(xué)方法描述表現(xiàn)型并非易事，從數(shù)十年的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來看，主要大分子相互之間的相互作用有許多變量。這些計(jì)算的復(fù)雜性絕非簡單的人工筆算所能完成，即使是最杰出的數(shù)學(xué)家也做不到，必須要有計(jì)算機(jī)的協(xié)助。

21世紀(jì)生物學(xué)對計(jì)算機(jī)的依賴性，猶如攝影技術(shù)之于相機(jī)。計(jì)算機(jī)的適用范圍絕非僅限于實(shí)驗(yàn)室，從超低溫冰箱到咖啡機(jī)，它們憑借自身強(qiáng)大的能力在各個領(lǐng)域占有一席之地。就像17世紀(jì)的顯微鏡一樣，計(jì)算機(jī)帶領(lǐng)我們走進(jìn)了一個新世界，一個如此微小的世界，即使是最尖端的電子顯微鏡也無法欣賞得到，即分子的世界。稱計(jì)算機(jī)為“21世紀(jì)的顯微鏡”當(dāng)之無愧，可以幫助我們看到連達(dá)爾文都不了解的分子網(wǎng)絡(luò)。

生物學(xué)領(lǐng)域中，計(jì)算機(jī)技術(shù)的整合是一個新興現(xiàn)象。縱觀生物學(xué)的發(fā)展歷史可以看到，生物學(xué)的發(fā)展總是受制于數(shù)據(jù)處理能力。早期探險家需要航行數(shù)年，才能在偏遠(yuǎn)的小島上發(fā)現(xiàn)新的物種；即便在分子生物學(xué)發(fā)展早期，分離一個基因也通常需要花費(fèi)好多年時間。如今這種景象已經(jīng)一去不復(fù)返了。由于科學(xué)技術(shù)的發(fā)展日新月異，生物信息數(shù)據(jù)如雨后春筍般噴薄而出，你不僅可以在數(shù)千個不同的數(shù)據(jù)庫中找到基因和基因組的信息，還能找到許多其他生物大分子，以及這些大分子之間的相互作用關(guān)系。每年都有大量的新數(shù)據(jù)進(jìn)入數(shù)據(jù)庫。新一代的科學(xué)家——計(jì)算機(jī)生物學(xué)家，只負(fù)責(zé)處理現(xiàn)成的數(shù)據(jù)即可，而無須自己進(jìn)入實(shí)驗(yàn)室收集信息。生物學(xué)家搖身一變成為信息科學(xué)家，享有著無窮無盡的數(shù)據(jù)信息。在探討自然法則的過程中，限制我們的僅僅是自己的想象力和分析數(shù)據(jù)的技巧。

當(dāng)然，這些技術(shù)也會面臨相應(yīng)的挑戰(zhàn)，因?yàn)樯镄誀钇鹪吹膯栴}已經(jīng)困擾了科學(xué)家將近一個世紀(jì)的時間。一方面，我們知道生物的表現(xiàn)型就像一幅巨大的點(diǎn)彩畫，作畫的人每次只往畫上加一點(diǎn)。但是，這個比喻并不能告訴我們具體應(yīng)當(dāng)如何創(chuàng)作出一幅美麗的圖畫。研究性狀起源的挑戰(zhàn)很容易讓人望而卻步。以醇脫氫酶為例，它的氨基酸連接方式已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過宇宙中的氫原子數(shù)。如果我們用完全的隨機(jī)突變來解釋新性狀的起源，那么這首從達(dá)爾文時期就開始回蕩的咒歌與阿那克西曼德的魚腹理論似乎半斤八兩，不啻于把我們的無知藏在地毯下假裝看不見。當(dāng)然，這并不意味著突變和自然選擇就不重要。不過僅有自然選擇不足以解釋自然界驚人的有序性，我們?nèi)匀蝗鄙僖环N能夠加快進(jìn)化速度的方法。

哪怕時間倒退幾年，我們都不可能理解這種方式，更不要提這本書的出版。由于生命體由分子構(gòu)成，所以我們需要通過分子來了解進(jìn)化：不僅是DNA中的基因，還有基因型究竟如何塑造了表現(xiàn)型。表現(xiàn)型和DNA本身并不對等，它是生物體有序的層級架構(gòu)，從最高層的器官到組織，再到細(xì)胞，再往下還有構(gòu)成細(xì)胞的分子和分子之間形成的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，最后精確到單個蛋白質(zhì)。新的表現(xiàn)型和性狀可以在這之中的任何一個層級出現(xiàn)。30年前，我們對于這種復(fù)雜性還一無所知。

如果連如今的我們都只是略懂皮毛，那就更不用提達(dá)爾文了。把他不知道的東西列出來簡直可以出一本現(xiàn)代生物的百科全書。達(dá)爾文不但不了解生物性狀的起源，在前孟德爾時期，他對基因的存在同樣茫然無知，更不用說DNA和遺傳密碼了。他同樣也不會知道群體遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)，他對分子如何構(gòu)成生物體一無所知。達(dá)爾文對生命真正的復(fù)雜性毫無察覺，許多后人也因此覺得他們可以理直氣壯地忽略這一點(diǎn)。但是為了找尋生命進(jìn)化的秘密，我們必須勇敢面對生命的復(fù)雜性，而不是逃避。

一種久經(jīng)考驗(yàn)的認(rèn)識生命復(fù)雜性的方法是關(guān)注一個或幾個基因型以及它們對應(yīng)的表現(xiàn)型，這也是早期基因?qū)W家發(fā)現(xiàn)基因的基本方式：通過某個表現(xiàn)型的變化追溯源頭的變異基因。在基因組時代，這個方法也適用于研究DNA序列的功能：誘變某個基因并觀察相應(yīng)的表現(xiàn)型變化。應(yīng)用不同技術(shù)得到的發(fā)現(xiàn)相當(dāng)驚人，比如蒼蠅體內(nèi)的基因突變導(dǎo)致它發(fā)育出了兩對翅膀，植物長出了變形的葉子和以新物質(zhì)為食的微生物等?？茖W(xué)家誘變了許多基因，得到了千奇百怪的表現(xiàn)型。

然而，這些個別的例子到底能在多大程度上說明問題呢？就像探險家如果要繪制新大陸的地圖，光是沿著海岸線航行，隨便拋錨上岸散個步是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。他們需要環(huán)繞整個大陸以畫出它的輪廓，從河流三角洲駛?cè)雰?nèi)陸摸索清楚河流的分布，他們還必須爬上山脊，穿過沙漠和叢林。對于生命的創(chuàng)造性，我們也需要繪制這么一張地圖，一張從基因型到表現(xiàn)型的地圖，標(biāo)出每一個基因型的變化，以及它們?nèi)绾斡绊懥吮憩F(xiàn)型。我們需要這樣的地圖來補(bǔ)全達(dá)爾文的偉業(yè)。

不過即使擁有最好的技術(shù)，這張地圖也沒有那么容易繪制。就一張具有高分辨率的地圖而言，我們需要獲得超過10¹³⁰種氨基酸鏈的表現(xiàn)型資料，那還不算由成百上千種基因和蛋白質(zhì)組成的更高層次結(jié)構(gòu)。換句話說，繪制一張高分辨率的生命地圖不只是困難，幾乎是件不可能的事。幸運(yùn)的是，我們并不需要把每一粒沙子都在地圖上描繪出來，如果我們只關(guān)注地形特征，就能減輕很多繪制的負(fù)擔(dān)，需要研究的基因型數(shù)量也會大大下降，不過剩余的基因型數(shù)量依舊數(shù)以億萬計(jì)。鑒于表現(xiàn)型可研究的角度很多，所以我們要精心選擇，保證這些我們研究的角度對生命的進(jìn)化而言至關(guān)重要，同時又處于現(xiàn)有知識和分析工具所能處理的范圍之內(nèi)。

柏拉圖的本質(zhì)主義論與進(jìn)化主義論不共戴天數(shù)十年之后，在這些地圖中正東山再起。與柏拉圖時期簡單枯燥的幾何世界相比，21世紀(jì)本質(zhì)主義的內(nèi)涵要豐富得多。它對達(dá)爾文主義思想兼容并蓄，又不拘一格，是我們理解自然選擇的關(guān)鍵。僅憑肉眼人類是無法了解某些現(xiàn)象的，就像無法用肉眼看清楚薩莉·加德納在奔跑的時候是否真的四腳離地。幸運(yùn)的是，我們現(xiàn)在已經(jīng)具備了看清進(jìn)化世界的技術(shù)。

現(xiàn)代技術(shù)給我們展示了一個柏拉圖式的色彩斑斕的世界，展示了40億年以來生命進(jìn)化的動力和起源。