最原始的種子植物
在我國距今3.5億~2.5億年前的石炭紀(jì)至二疊紀(jì)陸相地層中,常發(fā)現(xiàn)較多的著生有種子的蕨葉化石。它們既不像具大型羽狀復(fù)葉的真蕨類,因?yàn)樵谡孓ь惾~子的背面可以看到有分散排列的孢子囊群,而不具有種子;也不像我們認(rèn)識(shí)的蘇鐵、銀杏、松和柏等裸子植物,因?yàn)槁阕又参锏纳称鞴偻ǔ>凵汕蚬麪睿皇欠稚⑻宦对谌~子面上。經(jīng)過多年的研究,人們才知道,原來這些著生有種子的蕨葉化石,是一類出現(xiàn)于距今3.6億年之前的泥盆紀(jì)晚期,在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)曾經(jīng)很繁盛,在此之后逐漸衰退,并于距今6 600萬年前已經(jīng)絕滅了的一類原始的種子植物。因其種子著生在蕨葉上,因此稱之為種子蕨。
種子蕨的植物體不很大,常為小喬木或灌木,具網(wǎng)狀中柱,分枝很少,著生大型羽狀復(fù)葉,生殖葉上長有種子。與真蕨類有以下不同:(1)生殖葉上著生的是種子,而不是孢子囊群;(2)莖、枝有次生分生組織,不僅可以長高,而且還可以長粗;(3)葉大,多數(shù)為大型羽狀復(fù)葉,且蕨葉下部常二歧分叉且葉面的角質(zhì)層比較厚;與后期的裸子植物不同的是種子不集成球果,而是單個(gè)的直接長在不變形或略變形的羽片(小羽片)或羽軸上,但中生代種子蕨的種子常多個(gè)著生在一起。
種子蕨化石最常見的為其葉部化石。如果在葉部化石上未載有種子,那如何與真蕨類的蕨葉化石相區(qū)別呢?由于種子蕨及其他裸子植物比蕨類植物更能適應(yīng)陸地干燥氣候環(huán)境,葉面上有較厚的角質(zhì)層,而蕨類植物多生于溫暖潮濕環(huán)境,葉面角質(zhì)層薄,因此,可用硝酸及堿液浸泡處理葉片化石,在酸和堿的作用下,角質(zhì)層是會(huì)溶解的。若為蕨葉化石,葉面薄的角質(zhì)層會(huì)很快被溶失;若為種子蕨的葉部化石,因角質(zhì)層厚,不會(huì)很快溶失。種子蕨的代表有脈羊齒(圖1-77)和織羊齒(圖1-78)
圖1-77 脈羊齒,在蕨葉頂端具種子,石炭紀(jì)晚期
圖1-78 織羊齒,二次羽狀復(fù)葉,種子長在復(fù)葉下部小羽片基部的羽軸上
現(xiàn)在一般認(rèn)為種子蕨是起源于具有異形孢的孢子植物,其根據(jù)是在泥盆紀(jì)晚期地層中發(fā)現(xiàn)一類名為古羊齒的植物化石,在其生殖葉上的孢子囊內(nèi)含有大小不同的異形孢子,但其莖干化石有次生木質(zhì)部,說明該類植物具有由孢子植物向種子植物演化的過渡性質(zhì)。種子蕨類在泥盆紀(jì)晚期出現(xiàn)后,在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)發(fā)展很快,主要繁盛于北半球。在古生代末期,種子蕨類按胚珠著生的位置,沿兩條不同路線進(jìn)化為新的裸子植物。第一條路線是胚珠著生的位置由葉尖轉(zhuǎn)移到葉緣,再轉(zhuǎn)移到葉片的主脈上,演化產(chǎn)生蘇鐵、本內(nèi)蘇鐵和買麻藤類更進(jìn)步的裸子植物。這一類裸子植物的主莖粗短,很少分枝或不分枝,葉很大。常為大型羽狀復(fù)葉,種子輻射對稱,生于葉上,因此稱之為葉生裸子植物。第二條路線是胚珠從葉緣回轉(zhuǎn)到葉尖,主莖細(xì)長,分枝很多,葉形小,多為單葉,種子兩側(cè)對稱,生于軸上,因此稱之為軸生裸子植物,包括科達(dá)、銀杏和松柏類。到了中生代,蘇鐵和本類蘇鐵、銀杏和松柏類等裸子植物逐漸繁盛,種子蕨類則逐漸衰落,于白堊紀(jì)晚期絕滅。
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