球蘭屬（Hoya R.Brown）隸屬于蘿藦科（Asclepiadaceae），是一類兼有觀賞和經(jīng)濟價值的盆花植物。這類植物在法語中被稱為fleurs de porcelaine（瓷花）或fleurs de cire（蠟花），以此贊嘆它們漂亮的花球美得似乎不真實，而肉質(zhì)的朵朵小花確實像浸染一層蠟?zāi)菢泳哂泄鉂?；在英語中被稱為waxplant、waxvine或waxflower，都是形容它們是如同蠟紙絹花一般的植物。球蘭屬植物的花呈星形，顏色多樣，有純白、粉、黃、綠、紫、紅棕和褐等色，而曾被認為最不可能出現(xiàn)的紅色　[棉德島球蘭（H.mindorensis）]　最近在菲律賓也被發(fā)現(xiàn)，目前僅有藍色系還沒有被發(fā)現(xiàn)。可見，球蘭屬植物的觀賞價值是其他家庭盆花難以比擬的，這也是球蘭被大多數(shù)人喜愛的原因。

現(xiàn)在球蘭屬植物越來越多地被開發(fā)和栽培后銷售，最主要的國家有泰國和瑞士。中國對此研究較少，很多商品都沒有開發(fā)出來，國內(nèi)市場上較多的主要有凹葉球蘭（H.kerrii）、球蘭（H.carnosa）及其栽培品種‘三色’球蘭（H.carnosa‘Tricolor’），更多野生資源還未被充分地發(fā)掘和利用。

球蘭屬植物分布于亞洲南部和東部、大洋洲東北部，范圍從印度西部到斐濟群島和薩摩亞，北界是中國南部，南界是澳大利亞，但大部分種類發(fā)現(xiàn)于菲律賓和巴布亞新幾內(nèi)亞。由于現(xiàn)在仍舊有新種被發(fā)現(xiàn)，目前很難知道本屬到底有多少個物種。球蘭協(xié)會估計本屬有200~300種，另有很多栽培品種（圖1-1）。我國至今發(fā)現(xiàn)球蘭23種和2變種，以及6存疑種（中國科學(xué)院植物志編輯委員會，1977；Li et al.，1995；廖明芳，2009）。

1.1　系統(tǒng)分類

英國植物學(xué)家羅伯特·布朗（Robert Brown）為紀念他的朋友托馬斯·霍伊（Thomas Hoy），于1810年在蘿藦科之下建立球蘭屬（Hoya），模式種為球蘭　[　Hoya carnosa　(Linn.f.)　R.Br.]　，模式標本見圖1-2。此后許多學(xué)者在該屬內(nèi)陸續(xù)發(fā)表了300多個名稱。J.D.Hooker從1870年到1886年在《柯蒂斯植物學(xué)雜志》（Curtis’s Botanical Magazine）發(fā)表多個球蘭種的描述及分布，繪制了全株和花結(jié)構(gòu)圖。同時，他于1885年在《英屬印度植物志》（Flora of British India）中建立了球蘭屬內(nèi)的第一個分類系統(tǒng)，當時公認的球蘭屬大約有80種，并把其分為四個組：Ancistrostemma、Crytoceras、Euhoya（=Hoya）和Pterostelma（Hooker，1885）。

圖1-1　球蘭屬（Hoya）代表性種類和品種
a.尖葉球蘭（H.acuta）；b.環(huán)冠球蘭（H.anulata）；c.大花球蘭（H.archboidiana）；d.澳洲球蘭（H.australis）；e.貝拉球蘭（H.bella）；f.宿霧球蘭（H.benitotanii）；g.布拉斯球蘭（H.blashernaezii）；h.卡加延球蘭（H.cagayanensis）；i.淡味球蘭（H.callistophylla）；j.樟葉球蘭（H.camphorifolia）；k.心狀球蘭（H.cardiophylla）；l.球蘭；m.景洪球蘭（H.chinghungensis）；n.綠花球蘭（H.chlorantha）；o.椰味球蘭（H.chuniana）；p.卷葉球蘭（H.compacta）；q.卡明球蘭（H.cumingiana）；r.銀斑球蘭（H.curtisii）；s.蟻球（H.darwinii）；t.厚花球蘭（H.dasyantha）；u.戴維球蘭（H.davidcummingii）；v.密葉球蘭（H.densifolia）；w.丹尼斯球蘭（H.densinii）；x.二翼球蘭（H.diptera）；y.多利球蘭（H.dolichospate）；z.橢圓球蘭（H.ellipitca）；za.恩格勒球蘭（H.engleriana）；zb.凹副球蘭（H.excavata）；zc.芬利森球蘭（H.fi nlaysonii）；zd.菲奇球蘭（H.fi tchii）；ze.鞭花球蘭（H.fl agellata）；zf.香水球蘭（H.fraterna）；zg.護耳草（H.fungii）；zh.球芯球蘭（H.globulifera）；zi.格林球蘭（Hoya greenii）；zj.阿爾孔球蘭（H.halconensis）；zk.休斯科爾球蘭（H.heuschkeliana）；zl.休斯科爾球蘭[黃花]（Hoya heuschkeliana　[yellow]）；zm.‘詹尼弗’球蘭（H.'Jennifer'）；zn.裂瓣球蘭（H.lacunosa）。

Schlecheter（1913,　1916）對球蘭屬的分類系統(tǒng)進行了修訂，加入了Eriostemma、Oreostemma、Otostemma、Peltostemma、Physostelma和Plocostemma，增加到10個組。后來，蘿藦科下另一個相似的屬Acanthostemma被降為組，并包含在球蘭屬里（Kloppenburg，1993）。而現(xiàn)代的園藝家在使用球蘭這個大屬時仍面臨很大困難，就開始嘗試把本屬分為不同的組，如Burton（1985，1995，1996）和Randall（2008）分別對球蘭屬的分類又進行了修改。但是，這些修改都是基于不同種之間形態(tài)的相似性，雖然從直觀上看是合乎邏輯的編組，但并不一定體現(xiàn)出演化關(guān)系，因為相似形態(tài)的種也可能沒有密切的親緣關(guān)系。

最新的球蘭屬分類系統(tǒng)包含如下12個組：Acanthostemma、Amblyostemma、Angustialatus、Antiostelma、Hoya、Latiretinacula、Otostemma、Physostelma、Pseudohoya、Pseudopterostelma、Rudimentalia和Skennostemma。根據(jù)2008年的國際植物名稱索引，目前球蘭屬有200~300種，但已發(fā)表的種名超過500個，因此有許多同物異名存在。由此可見，球蘭屬的分類需要進一步修訂。

圖1-2　球蘭模式標本

1.2　系統(tǒng)演化

在進化假說的基礎(chǔ)上，分類的第一步是完善并重建表達其演化關(guān)系的進化樹。植物系統(tǒng)的現(xiàn)代研究是利用形態(tài)數(shù)據(jù)以及不同基因的DNA序列，以便更清楚地了解植物的親緣關(guān)系。但目前為止，學(xué)術(shù)界對球蘭屬的親緣關(guān)系了解甚少。

Sennablad和Bremer（2002）從夾竹桃科（Apocynaceae）選取77個代表種，包含各亞科和族（在被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究組的被子植物新分類系統(tǒng)第三版，即APG III中，蘿藦科被并入夾竹桃科），通過rbcL數(shù)據(jù)結(jié)合matK　序列和花部及花粉塊形態(tài)特征進行綜合分析，結(jié)果支持以黑鰻藤屬（Stephanotis）、扇葉藤屬（Micholitzia）和球蘭屬為代表的牛奶菜族（Marsdenieae）的劃分（圖1-3）。Wanntorp等人（2006a，2006b）對球蘭屬和牛奶菜族內(nèi)與球蘭屬關(guān)系較近的扇葉藤屬、眼樹蓮屬（Dischidia）、牛奶菜屬（Marsdenia）等屬的35個種通過掃描電鏡觀察花粉塊，結(jié)合DNA序列比對，發(fā)現(xiàn)滑藤屬（Absolmsia）、Madangia屬和扇葉藤屬與球蘭屬為同一類群，眼樹蓮屬與球蘭屬關(guān)系較近（圖1-4）。

圖1-4　牛奶菜族系統(tǒng)樹（Wanntorp et al.，2006）
圖中數(shù)值表示支持率。數(shù)值越大，支持率越高，代表聚類效果越好。其中，80和89為自感值，0.97和0.98為后驗概率。

Wanntorp和Forster（2007）的研究則表明，作為一個自然類群，球蘭屬需要重新定義，至少添加包括三個單種屬（扇葉藤屬、Madangia屬和滑藤屬）在內(nèi)的其他種類。來自印度和泰國的瀾滄球蘭（H.manipurensis；異名為Micbolitzia obcordata）、新幾內(nèi)亞島的H.inflata（異名為Madangia inflata）和加里曼丹島的棒葉球蘭（H.spartioides；異名為Absolmsia spartioides）也已歸并到球蘭屬。Wanntorp（2007）的研究還表明，位于球蘭花冠頂部、被稱為副花冠的結(jié)構(gòu)是從雄蕊演化而來，而通過對副花冠的結(jié)構(gòu)以及對花粉群的形態(tài)學(xué)研究，為球蘭屬新的界定方式提供了額外的支持。形態(tài)學(xué)信息無法解釋所有種在一個組中的親緣關(guān)系，所以球蘭（H.carnosa）和其他的種被歸于一個未解決的組里。Wanntorp和Meve（2011）通過添加兩個額外的分子標記的方式來增加分子數(shù)據(jù)集，選擇了用于陸生植物“條形編碼技術(shù)”的基因。新系統(tǒng)產(chǎn)生的結(jié)果是，在所研究的81個球蘭屬和近親屬的物種中，確認了單系（共同起源于單一的始祖）的Acanthostemma　和　Eriostemma組，同時證明Schlecheter分類法分出的Hoya和Otostemma這兩組的有效性。此外，這一新的分子系統(tǒng)發(fā)育證據(jù)進一步表明Clemensiella組屬于球蘭屬的Eriostemma組，因此，原來的Clemensiella屬的種被歸并成球蘭屬的種，即瑪麗亞球蘭（H.mariae）（Wanntorp　&　Meve，2011）　。

在蘿藦科中，球蘭屬有好幾個親緣關(guān)系非常近的鄰屬，其中最近的是眼樹蓮屬。眼樹蓮屬與球蘭屬非常相似，特別是當只有葉片時，兩屬的物種很容易混淆，但在花期就能毫無疑問地區(qū)分開來。眼樹蓮屬植物的花是典型的甕形，而且比較小，如紐扣玉藤（Dischidia nummularia；圖1-5）。球蘭屬最有爭議的是蜂出巢（H.multiflora；圖1-6），它曾被歸入蜂出巢屬（Centrostemma），因為它的花和其他球蘭種類的花不同。此外，栽培中并不常見的另一種球蘭屬植物H.telosmoides的花非常特殊，花基部聯(lián)合，形成壇狀，頂端再5裂，也非常奇特。

圖1-5　紐扣玉藤

圖1-6　蜂出巢

1.3　形態(tài)學(xué)研究

球蘭屬植物特征最明顯的在于花的結(jié)構(gòu)和顏色，但這些特征在失去水分和色彩的標本上比較難以體現(xiàn)，因此單靠標本進行本屬的形態(tài)學(xué)研究和鑒別還比較困難。

Kidyue和Bonkedrd（2005）對產(chǎn)自泰國的寄生球蘭　[復(fù)合種]（H.parastica complex；依據(jù)表型分為9個種，即寄生球蘭I　-　IX）進行形態(tài)學(xué)方面的數(shù)值分類法研究，采集了原產(chǎn)地的534份標本，進行35個數(shù)量性狀和14個質(zhì)量性狀分析，結(jié)果將原有的這9個種處理為3個種。

球蘭屬植物的花有兩個子房，通常只有一個發(fā)育成蓇葖果；果實成熟后，一側(cè)開裂并散發(fā)種子（Kleijn　&　Donkelaar，2001）。廖明芳（2009）對國產(chǎn)球蘭屬臘葉標本24個種和活體植株31個種的葉表皮細胞和氣孔器進行掃描電鏡研究，發(fā)現(xiàn)本屬植物的上下表皮紋飾類型在種內(nèi)較穩(wěn)定，具有一定分類價值；氣孔器多數(shù)為環(huán)列型，僅蜂出巢為平列型和環(huán)列型；氣孔多為橢圓形，少近圓形或紡錘形，長∶寬的比值介于1.00~1.48，氣孔密度為31.67~190.01個/mm2　。

1.4　孢粉學(xué)研究

球蘭種間的形態(tài)變化很大，很難根據(jù)干燥的標本進行描述和分類，尤其顏色、花序類型、花量等方面存在很大的差異，因此Hooker（1883）提出探索花粉器在球蘭屬分類系統(tǒng)研究上的意義。Rintz（1978）在對馬來西亞約20種球蘭的花粉器研究中發(fā)現(xiàn)，球蘭屬的花粉器形態(tài)可依據(jù)花粉塊和花粉塊柄有無翅（透明邊緣即為翅）以及花粉塊柄的長短，分為四種類型：①花粉塊和花粉塊柄都有翅（圖1-7a）；②僅花粉塊有翅（圖1-7b）；③花粉塊和花粉塊柄均無翅，花粉塊柄較長（圖1-7c）；④花粉塊和花粉塊柄均無翅，花粉塊柄較短（圖1-7d）。他認為花粉塊的形狀是球蘭屬內(nèi)區(qū)分不同種的一個重要特征。即使干燥的花，花粉塊的形狀仍保持完好。僅僅根據(jù)花粉器來區(qū)別物種實際上并不可行，但可結(jié)合葉的形態(tài)、花序類型等來區(qū)別。Fishbein（2001）認為球蘭屬特殊的花粉塊、合蕊冠（花藥彼此粘生，花絲合生成管狀）和副花冠這三種結(jié)構(gòu)在分類系統(tǒng)研究上具有重要價值。

圖1-7　球蘭屬植物花粉器的類型（Rintz，1978）
a.花粉塊和花粉塊柄都有翅；b.僅花粉塊有翅；c.花粉塊和花粉塊柄均無翅，花粉塊柄較長；d.花粉塊和花粉塊柄均無翅，花粉塊柄較短。

Wanntorp（2007）選取不同形態(tài)和地理分布的35個球蘭屬的物種，對它們的花粉器進行光學(xué)顯微鏡和掃描顯微鏡觀察，結(jié)論是可將這些種分為Acanthostemma組、Eriostemma組和澳大利亞/新幾內(nèi)亞（Australian/New Guinean）組，并進一步證實花粉器的特征對推斷球蘭的系統(tǒng)演化及花粉器形態(tài)學(xué)的應(yīng)用具有重要作用。此外，Kunze和Wanntorp（2008）對球蘭屬的副花冠和花藥翅進行了研究；廖明芳（2009）用體視鏡和掃描電鏡對17種我國產(chǎn)球蘭屬的花粉器進行了觀察，得出花粉器的形態(tài)在種間差距較大，依據(jù)著粉腺形狀和長寬比、花粉塊柄形態(tài)，以及花粉塊形態(tài)、大小和長寬比等，將花粉塊分為4類：花粉塊無透明邊緣；花粉塊有透明邊緣，花粉塊柄扭曲；花粉塊有透明邊緣，花粉塊長寬比大于3；花粉塊有透明邊緣，花粉塊長寬比小于3。