球蘭的形態(tài)學(xué)
2.1 習(xí)性
球蘭屬植物按習(xí)性分為懸垂、攀緣和灌木三種類型,代表種分別為銀斑球蘭(Hoya curtisii)、蛋黃球蘭(H.vitellina)和蜂出巢(H.multiflora)(圖2-1)。一些懸垂型的植株本身也能纏繞樹干或附著物,具備爬藤的習(xí)性,但種類比灌木型少。
球蘭類一般可栽培在透氣和排水非常好的吊盆里,或種在架子上以便攀爬;也可采用其他栽培方式,這取決于栽培者的個(gè)人喜好。絕大多數(shù)球蘭種類共有的顯著特點(diǎn)是花不停地在同一個(gè)花梗上開放,所以在養(yǎng)護(hù)時(shí)不要輕易摘除花梗。
2.2 葉
球蘭屬植物的葉片在莖節(jié)處對(duì)生,偶爾有些節(jié)只著生一片葉,如龜殼球蘭(H.imbricata)。
圖2-1 球蘭屬植物的習(xí)性類型
a.懸垂型(銀斑球蘭);b.攀緣型(蛋黃球蘭);c.灌木型(蜂出巢)。
球蘭屬植物的葉片形態(tài)變化較大(圖2-2)。①尺寸:既有小型葉,如彩芯球蘭(H.picta)的葉片長(zhǎng)1.7~2.5 cm、寬1~1.2 cm,又有大型葉,如莫氏球蘭(H.monetteae)的葉片長(zhǎng)14~19 cm、寬8.1 cm。②外形:既有針形[如刺球蘭(H.acicularis)]、線形 [ 如線葉球蘭(H.linearis)]、近長(zhǎng)方形 [如香花球蘭(H.lyi)],又有卵形 [如景洪球蘭(H.chinghungensis)]、橢圓形 [如橢圓葉球蘭(H.elliptica)、毛球蘭(H.villosa)]和圓形(如龜殼球蘭)。③葉緣:從全緣 [如球蘭(H.carnosa)] 到有缺刻 [如瀾滄球蘭(H.manipurensis)]都有。④葉片質(zhì)地:既有多肉質(zhì)[如粗蔓球蘭(H.pachyclada)],也有紙質(zhì)(如蜂出巢)。⑤葉片毛被程度:從無毛的大葉球蘭(H.macrophylla)到密生茸毛的纖毛球蘭(H.ciliata)都有。⑥葉脈:既有三出脈 [如光葉球蘭(H.glabra)],又有羽狀脈 [如芬利森球蘭(H.fi nlaysonii)]。⑦卷曲:既有平展的銀斑球蘭,又有卷曲的卷葉球蘭(H.compacta)。
不同的球蘭種類除葉片形態(tài)變化較大外,葉色也有一定變化,從綠色(如卷葉球蘭),到綠色葉片上有斑點(diǎn)[如毛花球蘭(H.parvifl ora)],再到紅色葉片上有斑點(diǎn) [如斑印球蘭(H.sigillatis)];有些種類的葉片在光照下會(huì)呈現(xiàn)特定的顏色,如小丘球蘭(H.collina)(圖2-3)。部分球蘭種類的葉色在種內(nèi)也會(huì)變化,有的隨栽培環(huán)境的改變而變化,如五脈球蘭(H.quinquenervia);有的則是在葉片的邊緣或中間變色,后者一般作品種處理,如貝拉球蘭(H.bella)葉片一般是綠色的,但其品種中‘金葉’貝拉球蘭(H.bella ‘Luis Buis’)是葉片中間帶錦,‘銀邊’貝拉球蘭(H.bella ‘Albo-marginata’)是葉片邊緣帶錦(圖2-4),而有些卷葉球蘭品種的葉片也是中間帶錦(H.compacta [Variegata in])或邊緣帶錦(H.compacta [Variegata out])(圖2-2、圖2-3)。
圖2-2 球蘭屬不同種類的葉片形態(tài)比較
圖2-3 球蘭屬不同種類的葉色變化
圖2-4 同種球蘭屬植物不同品種的葉色差異
2.3 花序
花序的類型在球蘭屬的分類上具有重要意義(Burton,1985)。球蘭屬植物多為傘形花序,頂凹或凸起,多數(shù)種類的花序梗在花梗落后宿存。球蘭的花序類型主要分以下幾種:①單朵花,如斷葉球蘭(H.retusa)、碗花球蘭(H.patella);②球狀傘形花序,如棉德島球蘭、球蘭、卷葉球蘭、厚花球蘭(H.dasyantha);③下垂型傘形花序,頂端平或凹,如貝拉球蘭、景洪球蘭;④直立型傘形花序,如蟻球(H.darwinii)、銀斑球蘭;⑤聚傘花序,如大葉球蘭(H.macrophylla)(圖2-5)。
圖2-5 球蘭屬植物的花序類型
a.單朵花(斷葉球蘭);b.球狀傘形花序(棉德島球蘭);c.下垂型傘形花序(貝拉球蘭);d.直立型傘形花序(蟻球);e.聚傘花序(大葉球蘭)。
2.4 花和授粉
球蘭屬植物的花由花萼、花瓣和花蕊三部分組成,如帝王球蘭(H.imperialis;圖2-6)和球蘭(圖2-7)。球蘭類的花瓣有著典型的五瓣裂片,為星形造型;在每朵花的中央有副花冠,也是星形,也有五瓣裂片。在副花冠中心是雄蕊和隱藏的雌蕊,其中雄蕊上的花粉結(jié)構(gòu)與蘭花類似,被稱為花粉囊?;ǚ鄢墒旌髸?huì)以花粉塊為單位散布到雌蕊上。
不同種類球蘭的花冠類型也不一樣,一般分為以下五種類型:①平展型,如貝拉球蘭;②杯狀,如布拉斯球蘭(H.blashernaezii);③反折型,如猴王球蘭(H.praetorii);④反卷型,如曾氏球蘭(H.tsangii);⑤壇狀,如休斯科爾球蘭(H.heuschkeliana)(圖1-1,2-8)。
圖2-6 帝王球蘭花的結(jié)構(gòu)
a.花冠反面;b.花冠正面。
圖2-7 球蘭(H.carnosa)的花的結(jié)構(gòu)
a.副花冠正面;b.副花冠背面;c.花的正面;d.花冠正面;e.花冠背面及花萼。
圖2-8 球蘭屬不同種類的花瓣類型
a.平展型花冠(貝拉球蘭);b.杯狀花冠(布拉斯球蘭);c.反折型花冠(猴王球蘭);d.反卷型花冠(曾氏球蘭);e.壇狀花冠(休斯科爾球蘭)。
球蘭屬植物花的數(shù)量在種間變化很大,有些種類僅有一朵花,如斷葉球蘭;有些種類卻可在傘形花序上著生上百朵花,如寬葉球蘭(H.latifolia)。本屬植物花的顏色在種內(nèi)并不穩(wěn)定,如帝王球蘭無性繁殖系的花色有白色、黃色或紅色,而毛萼球蘭(H.pubicalyx)的花色在同一傘形花序內(nèi)就有變化。
球蘭屬植物花的尺寸大小在種內(nèi)基本一致,但在種間卻變化很大。例如,休斯科爾球蘭的花很小,直徑僅為0.6 cm,而帝王球蘭的花直徑達(dá)7 cm(圖2-9)。
球蘭屬植物花的多樣和多彩或許是它們?nèi)绱吮蝗藗兏信d趣的原因之一。
球蘭屬植物都以蟲媒授粉為主,許多昆蟲被它們的氣味、花蜜和顏色所吸引,幫助其授粉,如蒼蠅、螞蟻和蛾類(圖2-10)。球蘭花粉的傳播不易觀察,但在溫室環(huán)境下,秋天就可能發(fā)現(xiàn)蒼蠅被開花球蘭的甜香所吸引。蒼蠅在取食球蘭的花蜜時(shí),可能會(huì)有一條或是多條腿滑到花粉塊所在的地方。一旦蒼蠅的腿嵌入,花粉塊就會(huì)黏到腿上并被帶出花冠,花粉也黏到昆蟲的腿上。當(dāng)蒼蠅繼續(xù)在同種的其他植株上覓食時(shí),就幫助植物完成授粉(Wennst?m& Stenman,2008;Somadee & Kühne,2011)。
圖2-9 球蘭屬不同種類的花的尺寸比較
圖2-10 球蘭屬植物的傳粉者
a.蝴蝶;b.螞蟻。
球蘭屬多數(shù)種類的花具有香味,但不同種類香味差別很大,有的讓人愉悅,如鐘花球蘭(H.campanulata)的柑橘味;有的則讓人難以忍受,如壯麗球蘭(H.magnifi ca)的馬糞味,但這種氣味卻能吸引某些傳粉者。同一株球蘭的香味濃烈程度也有變化,多種球蘭的香氣會(huì)在白天變得微弱甚至消失,但到晚上這種狀況就會(huì)產(chǎn)生戲劇性的變化,濃烈的香氣可能會(huì)迅速出現(xiàn)。比如,鐘花球蘭在白天沒有香味或香味很弱,大約到晚上9點(diǎn)時(shí)柑橘香味就會(huì)充滿整個(gè)房間。發(fā)生這種變化的原因可能是這些氣味所吸引的目標(biāo)是幫助授粉的昆蟲,當(dāng)昆蟲白天不活動(dòng)時(shí)植株就沒有必要產(chǎn)生氣味了——這是一種長(zhǎng)期演化出來、節(jié)約能量的方式。
圖2-11 球蘭屬植物的花蜜分泌
a.凹葉球蘭;b.蜂出巢。
一些球蘭屬植物能產(chǎn)生大量的花蜜,甚至可在花朵上聚集成液滴,如凹葉球蘭(H.kerrii)和蜂出巢(圖2-11),而球蘭尤其以滴落的花蜜而聞名(Kleijn & Donkelaar,2001)?;酆刑欠郑且恍├ハx的食物,也可被視為昆蟲尋找更多花朵的動(dòng)力或獎(jiǎng)勵(lì)。昆蟲在尋找和取食花蜜的同時(shí),也幫助花朵完成了授粉。深色花蜜的用途更多,如凹葉球蘭和美麗球蘭(H.melifl ua)的花蜜不但能形成液滴,而且一種面料染色劑。
2.5 果實(shí)與種子
球蘭屬植物的果實(shí)為蓇葖果,細(xì)長(zhǎng),先端漸尖,成熟后沿一側(cè)開裂并釋放種子。種子有白色絹質(zhì)種毛,如厚冠球蘭(H.incrassata)的種子(圖2-12)。
園藝栽培的球蘭屬植物通常很難結(jié)果實(shí),原因是沒有昆蟲傳粉。不同種類的球蘭雜交也非常困難,因?yàn)樗鼈兊幕ǖ慕Y(jié)構(gòu)比較特別,在其內(nèi)部著生花粉的雄蕊,花粉因被包裹在花粉囊內(nèi)而很難進(jìn)行人工獲取。當(dāng)然,也可以把花分開后取出花粉塊,或是模仿小昆蟲的腿把花粉塊從隱藏的部位拽出來。
圖2-12 厚冠球蘭的蓇葖果及種子
a-c.種莢成長(zhǎng)的不同階段;d.種子。
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