一、咀嚼系統(tǒng)感覺(jué)的形成和傳遞

前述的各種感受器從本質(zhì)上看都是換能器,它們能將各種形式的物理和化學(xué)的刺激轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞膜電位的變化,一些感受器對(duì)特定的刺激敏感,如對(duì)觸、壓、振動(dòng)敏感的機(jī)械感受器,對(duì)化學(xué)刺激敏感的化學(xué)感受器,對(duì)冷熱敏感的溫度感受器。有些感受器可對(duì)多種刺激做出反應(yīng),稱多型感受器,它們感受到對(duì)機(jī)體產(chǎn)生傷害作用的較強(qiáng)刺激后形成痛覺(jué),又稱傷害性感受器。感受器受到刺激后,所產(chǎn)生的感受器電位作為神經(jīng)沖動(dòng),經(jīng)神經(jīng)纖維傳向中樞。

感受器產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)向中樞的傳遞往往要通過(guò)多次神經(jīng)元的“接力”,即通過(guò)多個(gè)突觸的電位—化學(xué)遞質(zhì)—電位的轉(zhuǎn)換過(guò)程。神經(jīng)沖動(dòng)傳遞至大腦皮質(zhì)即形成上升為意識(shí)的感覺(jué)。但也有些沖動(dòng)在低位中樞即通過(guò)突觸聯(lián)系引起運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮（圖4-4）。

二、神經(jīng)肌肉系統(tǒng)和運(yùn)動(dòng)單位

(一)神經(jīng)肌肉系統(tǒng)

效應(yīng)器是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元向外周組織器官發(fā)出的神經(jīng)末梢,支配肌肉、血管、腺體的活動(dòng),在學(xué)的范疇里,主要關(guān)心的是神經(jīng)對(duì)骨骼肌的支配作用,稱為神經(jīng)－肌系統(tǒng)。

從宏觀的解剖學(xué)角度看,升頜肌(閉口肌)群包括咬肌、顳肌和翼內(nèi)肌,降頜肌(開(kāi)口肌)有二腹肌和翼外肌。進(jìn)一步的解剖學(xué)分析還表明這些肌肉多被筋膜分隔為若干束或?qū)?肌電圖的研究則證明這些肌肉的束或?qū)拥墓δ芫哂邢鄬?duì)的獨(dú)立性。

從組織學(xué)層次的觀察看到,肌纖維呈羽狀排列,肌束與肌纖維的走行方向往往與肌肉整體起止點(diǎn)的走向形成一定的角度。

圖4-4　三叉神經(jīng)感覺(jué)信號(hào)向中樞傳遞和反射的路徑

(二)運(yùn)動(dòng)單位

神經(jīng)生理學(xué)層次的研究表明,每個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的神經(jīng)纖維進(jìn)入所支配的肌肉后,反復(fù)分支,每個(gè)末梢小支可支配1條肌纖維。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢終止于骨骼肌纖維,稱為運(yùn)動(dòng)終板。神經(jīng)傳出的興奮引起運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)(乙酰膽堿)，遞質(zhì)作用于終板膜引起終板電位,當(dāng)終板電位達(dá)到一定閾限時(shí)即可形成能沿肌膜傳播的動(dòng)作電位,通過(guò)興奮－收縮偶聯(lián)而引起肌纖維的收縮。

因此，一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元所支配的肌纖維是同步收縮的,稱為一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位,它是肌肉最基本的功能單位,即由一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元未梢所控制的所有肌肉纖維,以“全或無(wú)”規(guī)則進(jìn)行收縮活動(dòng)。在顱頜面區(qū)域,一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位包括600～1 000條肌纖維,下頜運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元主要位于三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核。

在顱頜面區(qū)域,運(yùn)動(dòng)單位依其所包含肌纖維的組織學(xué)和生理學(xué)特性被分為3種類型:①慢運(yùn)動(dòng)單位(S motor unit)，收縮速度較慢,產(chǎn)生較少的收縮力,同時(shí)較耐疲勞；②快運(yùn)動(dòng)單位(FF motor unit)，收縮速度較快,產(chǎn)生大的收縮力,但迅速出現(xiàn)疲勞；③中間運(yùn)動(dòng)單位(RF motor unit)，特性介于S和FF之間。

在一次肌收縮活動(dòng)中,不同類型運(yùn)動(dòng)單位以不同的順序參與。通常的模式是慢運(yùn)動(dòng)單位首先被募集,需要在收縮中發(fā)出更大的力時(shí),中間運(yùn)動(dòng)單位和快運(yùn)動(dòng)單位也相繼被募集。這意味著中樞神經(jīng)系統(tǒng)能通過(guò)控制不同部位和不同方向的肌纖維收縮,使之相互協(xié)調(diào)拮抗,形成不同大小、方向的力的矢量,并最終能有效地調(diào)整和控制下頜的位置、運(yùn)動(dòng)的方向、速度及咬合力量的大小,以達(dá)成特定的下頜運(yùn)動(dòng)和完成咀嚼吞咽等生理功能。

當(dāng)需要下頜作出特定的運(yùn)動(dòng)時(shí),大腦皮質(zhì)感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)負(fù)責(zé)發(fā)出隨意運(yùn)動(dòng)的指令,但這一指令并非驅(qū)動(dòng)特定的肌肉,而是要向不同的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核發(fā)出指令使許多處于不同肌肉的運(yùn)動(dòng)單位參與活動(dòng)。最終,從生物力學(xué)角度處于最有利于組合形成所需力的矢量的運(yùn)動(dòng)單位被募集。例如,當(dāng)下頜在咀嚼時(shí)向右側(cè)移動(dòng),同時(shí)牙齒保持接觸以磨碎食物的動(dòng)作,可能的最佳肌肉活動(dòng)組合為一部分左側(cè)翼外肌下頭的運(yùn)動(dòng)單位、一部分右側(cè)顳肌后部的運(yùn)動(dòng)單位(防止下頜向右運(yùn)動(dòng)的同時(shí)偏向前方)、一些右側(cè)咬肌和一部分右側(cè)顳肌前部運(yùn)動(dòng)單位參與活動(dòng),以將下頜推向右方,同時(shí)保持下頜向上牙齒接觸。所有這些運(yùn)動(dòng)單位收縮產(chǎn)生力的合力矢量完成所需的功能(其中一些力并非用于做功,而是用于控制)。

三、咀嚼系統(tǒng)功能的反射性控制機(jī)制

（一）反射弧的概念

神經(jīng)系統(tǒng)反射活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)是反射弧。軀體的反射性運(yùn)動(dòng)由感受器(神經(jīng)末梢)、傳入通路、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有關(guān)皮質(zhì)區(qū)域和核團(tuán)、傳出通路及效應(yīng)器(肌肉)這樣5個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成完整的反射弧。感受器受到某種刺激而產(chǎn)生的興奮以神經(jīng)沖動(dòng)的形式通過(guò)傳入神經(jīng)通路傳向神經(jīng)中樞,在中樞內(nèi)被分析整合,引起中樞特定部位的興奮,此興奮又以神經(jīng)沖動(dòng)的形式通過(guò)傳出神經(jīng)通路達(dá)到效應(yīng)器,使效應(yīng)器出現(xiàn)相應(yīng)的活動(dòng)。

已知有的反射弧涉及大腦皮質(zhì)參與,由皮質(zhì)的顱面運(yùn)動(dòng)區(qū)發(fā)放傳出沖動(dòng)。也有的反射弧涉及較少的突觸環(huán)節(jié),其中樞環(huán)節(jié)處于中腦等較低的層次。涉及較高級(jí)中樞層次的反射弧使運(yùn)動(dòng)更精細(xì)更復(fù)雜,而在較低層次完成的反射弧因突觸延擱較少,運(yùn)動(dòng)的反應(yīng)速度快,適于對(duì)突發(fā)情況作出及時(shí)的反應(yīng),但動(dòng)作比較粗糙。簡(jiǎn)單的反射弧僅由一種感覺(jué)神經(jīng)元和一種運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成,稱為單突觸反射弧。在咀嚼系統(tǒng)中典型的例子是在三叉神經(jīng)中腦核和三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核之間的突觸聯(lián)系和建立在此基礎(chǔ)上的牙周膜反射。復(fù)雜的反射弧則從腦干、間腦甚至大腦皮質(zhì),經(jīng)過(guò)多個(gè)中間神經(jīng)元的傳遞，軸突纖維構(gòu)成長(zhǎng)距離的上行（傳入）或下行(傳出）傳導(dǎo)束。上行傳導(dǎo)束將內(nèi)外環(huán)境的感覺(jué)沖動(dòng)傳到中樞各級(jí)結(jié)構(gòu),下行傳導(dǎo)束則將經(jīng)過(guò)各級(jí)中樞分析整合后的沖動(dòng)傳出達(dá)到效應(yīng)器。研究表明,每一級(jí)中樞都有相對(duì)獨(dú)立的分析綜合亦即反射控制的能力,神經(jīng)信號(hào)在傳導(dǎo)束中也不是簡(jiǎn)單的傳遞,在傳入通路中有來(lái)自較高位中樞的下行纖維至較低位中樞,以調(diào)節(jié)感覺(jué)閾值,同樣,下行束中也有返回的上行纖維,實(shí)現(xiàn)對(duì)各種功能的反饋控制。

(二)咀嚼系統(tǒng)中的反射活動(dòng)

1.牽張反射　表現(xiàn)在全身由神經(jīng)支配的骨骼肌,有兩種類型,一種是快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射,稱為腱反射,例如膝反射和跟腱反射。肌腱受到叩擊時(shí)肌肉內(nèi)的肌梭同時(shí)受到牽張而出現(xiàn)肌纖維(主要是快肌纖維成分)同步收縮,引起軀體某一部分的運(yùn)動(dòng),因此又稱位相性牽張反射。在咀嚼系統(tǒng)中,這類閉口肌的牽張反射被特稱為下頜反射(或頜跳反射),又稱為閉頜反射。在息止頜狀態(tài)時(shí),向下叩擊頦部或切牙,升頜肌群受到突然的牽拉而由肌梭發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)至三叉神經(jīng)中腦核,經(jīng)由中腦核神經(jīng)元與三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核之間的聯(lián)系而激活運(yùn)動(dòng)核中的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,傳出的沖動(dòng)導(dǎo)致升頜肌一過(guò)性的收縮,表現(xiàn)為上下牙列發(fā)生一次非自主的反射性叩齒,從反應(yīng)速度看,下頜反射屬于單突觸反射,這類反射活動(dòng)在咀嚼系統(tǒng)的正常生理?xiàng)l件下并不出現(xiàn)。

具有重要生理意義的是另一類牽張反射,即持續(xù)緩慢牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的肌緊張,稱為緊張性牽張反射。懸吊于顱面的下頜因重力有下垂趨勢(shì),這導(dǎo)致升頜肌纖維被拉伸,其中的肌梭由此而興奮,發(fā)放沖動(dòng)至腦干、中樞,引起部分三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮,發(fā)出沖動(dòng)使所支配的肌肉(主要是慢纖維成分)產(chǎn)生適當(dāng)程度的收縮,也使升頜肌維持一定的長(zhǎng)度,從而穩(wěn)定的頜位關(guān)系得以保持。不僅下頜,而且頭頸姿勢(shì)也通過(guò)這一機(jī)制而維持。研究表明,下頜的緊張性牽張反射是相當(dāng)敏感的,將肌肉拉伸超過(guò)原長(zhǎng)度的0.8%即可誘發(fā),去除拉伸力則反射立即停止。肌梭的適應(yīng)力很低,這意味著肌肉持續(xù)受拉伸時(shí)會(huì)保持相應(yīng)水平的收縮,據(jù)認(rèn)為是由各肌及肌中各部分纖維交替收縮以避免疲勞。從理論上說(shuō)“經(jīng)濟(jì)的”肌緊張應(yīng)以對(duì)抗重力因素為度,而當(dāng)各種因素導(dǎo)致γ環(huán)路中的γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮程度偏高時(shí),會(huì)使肌緊張水平相應(yīng)普遍增高(以拮抗的形式表現(xiàn)在升降頜諸肌以及肩頸姿勢(shì)肌群中),使肌肉易于出現(xiàn)疲勞并可能出現(xiàn)僵硬、痙攣和強(qiáng)直等一系列病理變化。有時(shí),由于咀嚼系統(tǒng)肌鏈的張力失衡,也可能導(dǎo)致顱頜頭頸的姿勢(shì)異常。

在牽張反射過(guò)程中,前述γ環(huán)路的機(jī)制起著重要作用,γ環(huán)路的模式圖顯示了咬肌及其中的肌梭的Ia、Ⅱ兩種感覺(jué)末梢能敏感地對(duì)作出反應(yīng),并由其神經(jīng)元(在三叉神經(jīng)中腦核)與三叉神經(jīng)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的聯(lián)系,導(dǎo)致肌肉的收縮以解除梭內(nèi)肌受拉伸的狀況,需要指出的是,梭內(nèi)肌本身也有收縮功能,其收縮是由位于三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核中的γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配的,梭內(nèi)肌纖維的收縮變化意味著這一感受器的靈敏(即閾值)變化。γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮水平受網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的影響,還與小腦、丘腦、大腦皮質(zhì)的活動(dòng)有關(guān),因此,γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元雖不像α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元那樣能由意識(shí)直接支配,但確與緊張、焦慮等高級(jí)情緒活動(dòng)有關(guān)。由此可解釋臨床常見(jiàn)的情緒緊張導(dǎo)致咀嚼系統(tǒng)肌肉活動(dòng)增強(qiáng)的現(xiàn)象。

2.逆轉(zhuǎn)牽張反射　肌肉的收縮到其休息長(zhǎng)度時(shí),其收縮壓會(huì)逐步抑制以至完全停止,據(jù)認(rèn)為這是由于肌長(zhǎng)度停止變化后的收縮使肌張力上升,致使高爾基腱器官發(fā)放沖動(dòng)引起的。在咀嚼系統(tǒng)中,當(dāng)下頜閉合到牙尖交錯(cuò)位時(shí),閉口肌長(zhǎng)度即不再改變,由此開(kāi)始的逆轉(zhuǎn)牽張反射可抑制閉口肌群活動(dòng)而有利于控制力,并為下一次開(kāi)口運(yùn)動(dòng)做好準(zhǔn)備。牙列缺損缺失或重度磨耗不利于逆轉(zhuǎn)牽張反射的出現(xiàn),減少了肌肉自然放松的機(jī)會(huì),而合理的修復(fù)或墊治療則有利于這一生理性反射活動(dòng)。

3.開(kāi)頜反射　咀嚼系統(tǒng)受到傷害性刺激,例如進(jìn)餐中咬到砂石、黏膜受到刺、灼而疼痛等情況下,下頜都會(huì)反射性地張開(kāi),這屬于自身保護(hù)性反射,又稱傷害性反射，類似在身體各部都見(jiàn)到的屈肌反射。開(kāi)頜反射較牽張反射涉及眾多的肌群,是多突觸反射,在開(kāi)頜反射過(guò)程中,閉口肌群的活動(dòng)受到限制,而二腹肌和翼外肌的活動(dòng)則增強(qiáng)。

4.牙周膜反射　兔、貓、鼠等動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究中觀察到,輕叩牙齒刺激牙周膜中的本體感受器,可能引起短暫的咬肌活動(dòng),對(duì)一側(cè)上切牙的唇側(cè)或舌側(cè)施加壓力,可觀察到下頜向?qū)?cè)偏斜,這時(shí)對(duì)側(cè)的顳肌、咬肌和雙側(cè)翼外肌活動(dòng)明顯增強(qiáng),在切斷眶下神經(jīng)后這一現(xiàn)象消失。因此推斷有關(guān)肌肉活動(dòng)是牙周膜中感受器發(fā)出沖動(dòng)所誘發(fā)的反射。

牙周膜向中樞傳入沖動(dòng)的通路:其一是通過(guò)半月神經(jīng)節(jié)投射到三叉神經(jīng)感覺(jué)主核,另一是直接發(fā)射到三叉神經(jīng)中腦核。在三叉神經(jīng)感覺(jué)主核和三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核之間切斷腦干,則上述反射活動(dòng)消失,說(shuō)明三叉神經(jīng)感覺(jué)主核是這一反射弧中不可缺少的一環(huán)。

有證據(jù)表明,牙周膜反射有一定的特異性,即受力為長(zhǎng)軸向或水平向(以及不同的水平方向)時(shí),會(huì)有相應(yīng)的肌肉活動(dòng)應(yīng)答模式,牙周膜反射的意義在于,低位中樞即可根據(jù)咀嚼食物的性質(zhì),或隨著咀嚼過(guò)程中食物硬度和彈性的變化,通過(guò)肌肉活動(dòng)模式的相應(yīng)改變而調(diào)節(jié)加于上下頜牙齒的咀嚼壓力。

5.卸載反射　當(dāng)用力咬時(shí),對(duì)閉口肌的阻力突然消失,如水果糖等硬而脆的食物被咬碎的瞬間,閉口肌的收縮會(huì)急劇減弱而開(kāi)口肌群(特別是二腹肌)的活動(dòng)迅速加強(qiáng),最終使咬穿食物的上下牙列不致因大力咬合到一起而導(dǎo)致創(chuàng)傷。因此這種反射活動(dòng)也被看作是保護(hù)性的。從這一反射極短暫的潛伏期看,也屬于低位中樞間的單突觸或雙突觸反射。

6.腭黏膜壓迫反射　對(duì)淺麻醉?xiàng)l件下的貓的硬腭區(qū)施加壓力,能觀察到閉口肌群活動(dòng)受到抑制,且下頜逐漸張開(kāi),在中腦前段切斷腦干的動(dòng)物仍存在同樣的現(xiàn)象,表明這是由低位中樞的反射弧所控制的。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)對(duì)腭黏膜的壓迫對(duì)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都有抑制作用,因此既直接又間接(通過(guò)γ環(huán)路的影響也抑制了閉口肌的作用）。類似上述反射活動(dòng)的現(xiàn)象也見(jiàn)于人類。

上述反射弧可以認(rèn)為是構(gòu)成咀嚼系統(tǒng)功能控制的基本單元。以咀嚼運(yùn)動(dòng)為例,是一種典型的開(kāi)閉交替節(jié)律運(yùn)動(dòng)。在開(kāi)口時(shí)牽張反射的作用逐漸增強(qiáng),而閉口肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮,為閉口做好準(zhǔn)備。閉口時(shí)施加于牙周組織和腭黏膜的壓力又使閉口肌的神經(jīng)元轉(zhuǎn)為抑制,使閉口末的接觸避免創(chuàng)傷性力的沖擊,同時(shí)開(kāi)口肌群活動(dòng)逐漸增強(qiáng)而為流暢平滑地轉(zhuǎn)向開(kāi)口運(yùn)動(dòng)做好準(zhǔn)備。保護(hù)性反射則能使機(jī)體在最短的時(shí)間內(nèi)作出反應(yīng),避免或減少傷害。

但對(duì)于準(zhǔn)確精細(xì)地完成各種生理功能來(lái)說(shuō),低位中樞的反射弧是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的,必須要有高位中樞的參與。

(三)高位中樞對(duì)反射弧的作用

在神經(jīng)生理學(xué)領(lǐng)域研究高位中樞作用較常用的方法有兩種:一種是刺激特定的核團(tuán)或部位以觀察效應(yīng)器的反應(yīng),一種是破壞特定的核團(tuán)或部位以觀察對(duì)效應(yīng)器功能的影響,均屬于“黑盒”研究方法。

1.大腦皮質(zhì)的作用　動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中觀察到,在淺麻醉?xiàng)l件下,刺激大腦皮質(zhì)咀嚼區(qū)可誘發(fā)節(jié)律性下頜運(yùn)動(dòng)(cortically induced rhythmical jaw movement, CRJM),類似咀嚼運(yùn)動(dòng)。還發(fā)現(xiàn)刺激咀嚼區(qū)不同部位引起的CRJM軌跡和肌肉的參與情況都有明顯差異,可分為開(kāi)口肌群活動(dòng)強(qiáng)的開(kāi)口優(yōu)勢(shì)型運(yùn)動(dòng)和閉口肌群活動(dòng)強(qiáng)的閉口優(yōu)勢(shì)型。表明皮質(zhì)咀嚼區(qū)對(duì)有關(guān)肌肉的控制有定位關(guān)系。

低位來(lái)的感覺(jué)傳入無(wú)論是否上升到意識(shí)的水平,也會(huì)對(duì)咀嚼運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生影響,這從某種意義上來(lái)看是一多突觸的反射弧。研究中發(fā)現(xiàn)壓迫動(dòng)物切牙時(shí)所誘發(fā)的咀嚼肌反射是二相性的,其中短潛伏期的可認(rèn)為是在低位中樞核團(tuán)之間構(gòu)成的反射弧,長(zhǎng)潛伏期者則可以涉及高級(jí)中樞(包括皮質(zhì)),在CRJM狀態(tài)下將不同硬度的試驗(yàn)棒插入運(yùn)動(dòng)牙列間,可觀察到咬肌活動(dòng)的明顯增強(qiáng),試驗(yàn)棒的硬度越大則活動(dòng)增強(qiáng)越多,這說(shuō)明由源于皮質(zhì)的沖動(dòng)所誘發(fā)的下頜運(yùn)動(dòng)也受到牙周膜傳入信號(hào)的影響。通過(guò)傳導(dǎo)麻醉阻斷牙周膜傳入信息,可見(jiàn)到CRJM中開(kāi)口優(yōu)勢(shì)型運(yùn)動(dòng)的咬肌活動(dòng)在插入試驗(yàn)棒前后的變化顯著減少,對(duì)閉口優(yōu)勢(shì)型運(yùn)動(dòng)則變化不明顯,這被解釋為:在咬肌活動(dòng)量很小的開(kāi)口優(yōu)勢(shì)型下頜運(yùn)動(dòng)中,牙周膜的感覺(jué)在高位反射弧中占有重要的意義,而在咬肌活動(dòng)量較大的閉口優(yōu)勢(shì)型CRJM中,肌肉本體感覺(jué)的意義更重要。通過(guò)破壞三叉神經(jīng)中腦核阻斷肌肉本體感覺(jué),則在牙列間插入試驗(yàn)棒幾乎不引起反應(yīng),證實(shí)了上述推論。如切斷三叉神經(jīng)脊束核,可取得阻斷牙周膜感覺(jué)傳入的效果,且在外周(切斷或麻醉阻滯)阻斷效果更明顯。

切斷貓雙側(cè)皮質(zhì)咀嚼區(qū),在術(shù)后1周內(nèi)不能主動(dòng)攝食,即使將食物送到口腔內(nèi)也不能誘發(fā)咀嚼運(yùn)動(dòng),但它能吞咽灌注到喉部的液體。1周后,咀嚼功能逐漸恢復(fù),能自己采食飲水,但動(dòng)作顯得很粗糙。攝入口內(nèi)的食物往往又脫落出來(lái)。被破壞了雙側(cè)皮質(zhì)面區(qū)(與皮質(zhì)咀嚼區(qū)相鄰)的猴能攝食和咀嚼,但出現(xiàn)開(kāi)口過(guò)大、側(cè)方運(yùn)動(dòng)范圍偏小、咀嚼效率下降、不能較長(zhǎng)時(shí)間維持穩(wěn)定的力、力波動(dòng)幅度較大等控制能力下降的現(xiàn)象。由上述運(yùn)動(dòng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果看,皮質(zhì)咀嚼區(qū)和面區(qū)對(duì)咀嚼運(yùn)動(dòng)并非必不可少,但可以認(rèn)為與下頜運(yùn)動(dòng)的精確性,力的維持等隨意運(yùn)動(dòng)控制調(diào)節(jié)有密切關(guān)系。

2.皮質(zhì)下高位中樞的作用

(1)基底核:基底核是位于大腦半球深部的幾個(gè)神經(jīng)元核團(tuán)的總稱，這些核團(tuán)下意識(shí)地調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)功能。在人類,基底核受到病變侵襲時(shí)可導(dǎo)致不自主運(yùn)動(dòng)、多動(dòng)或運(yùn)動(dòng)遲緩，面部表情呆滯,咬傷唇舌等問(wèn)題。破壞鼠雙側(cè)黑質(zhì)(基底核之一),可見(jiàn)出現(xiàn)類似巴賓斯基癥樣的運(yùn)動(dòng)過(guò)少,一時(shí)性的攝食、飲水不能,并使咀嚼肌和舌肌力量減弱,吐舌運(yùn)動(dòng)變慢。電刺激基底核中的杏仁核,也能同刺激皮質(zhì)咀嚼區(qū)一樣誘發(fā)有節(jié)奏的下頜運(yùn)動(dòng),但與由皮質(zhì)誘發(fā)的CRJM是相互獨(dú)立的。

(2)下丘腦:這一部位被認(rèn)為是植物神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)中樞,除了調(diào)節(jié)體溫、攝水、體液量和內(nèi)分泌外,還與發(fā)怒、恐懼等情緒行為有關(guān)。下丘腦對(duì)調(diào)節(jié)攝食行為也有密切關(guān)系，下丘腦腹內(nèi)側(cè)核受刺激時(shí)可產(chǎn)生飽的感覺(jué)而停止攝食,故稱為飽中樞。此核團(tuán)受破壞可造成攝食無(wú)度而肥胖。反之,下丘腦外側(cè)(下丘腦外側(cè)核)受刺激時(shí)致使受試動(dòng)物出現(xiàn)攝食欲望,此區(qū)域破壞可致使動(dòng)物不能攝食,此區(qū)域被稱為攝食中樞。

下丘腦與三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核之間有多突觸性的纖維聯(lián)系。對(duì)麻醉貓的下丘腦予以電刺激時(shí)對(duì)三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核中控制閉口肌群的神經(jīng)元有興奮性效果,對(duì)控制開(kāi)口肌群的神經(jīng)元?jiǎng)t主要是誘導(dǎo)出抑制的效果。這種現(xiàn)象可用以解釋伴咀嚼肌緊張的顳下頜關(guān)節(jié)病的病因——情緒焦慮緊張的人閉口肌活動(dòng)增強(qiáng),導(dǎo)致肌肉疲勞和關(guān)節(jié)內(nèi)壓力增大,這可解釋為緊張情緒影響到(或產(chǎn)生于)下丘腦的興奮,由此又使閉口肌的緊張度升高,這一機(jī)制的具體實(shí)現(xiàn)路徑是γ環(huán)路。

四、咀嚼系統(tǒng)功能的隨意性和節(jié)律性控制機(jī)制

人類軀體運(yùn)動(dòng)的中樞控制除了上述反射性控制機(jī)制外,還有隨意性和節(jié)律性兩種模式。

(一)隨意性神經(jīng)控制機(jī)制

人體的隨意性運(yùn)動(dòng)完全由意識(shí)所支配,可以完全沒(méi)有功能目的,也沒(méi)有感受器—效應(yīng)器反射活動(dòng)的參與。咀嚼系統(tǒng)的咀嚼、吸吮、言語(yǔ)、歌唱、表情等均可以隨意運(yùn)動(dòng)的形式出現(xiàn),吞咽運(yùn)動(dòng)的前半期亦屬隨意運(yùn)動(dòng),這些運(yùn)動(dòng)可以因功能需要而隨意地發(fā)動(dòng),并在相當(dāng)大的范圍內(nèi)作改變,這些隨意性下頜運(yùn)動(dòng)的指令是由皮質(zhì)中央前回島蓋部發(fā)出的,指令首先在基底神經(jīng)核群和小腦形成沖動(dòng),經(jīng)過(guò)丘腦的中介,投射到大腦皮質(zhì)整合后,再向三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核下達(dá)。

隨意性運(yùn)動(dòng)是由高位中樞發(fā)動(dòng)的,細(xì)節(jié)尚不完全明了。目前神經(jīng)生理專家認(rèn)為隨意性運(yùn)動(dòng)由大腦初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)(primary motor cortex, MI)和較高級(jí)的輔助運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)區(qū)域(supplementary motor area, SMA)所控制。當(dāng)受試者被要求做特定的運(yùn)動(dòng)(例如在口腔臨床要求患者在取印模時(shí)做開(kāi)口、前伸并左右運(yùn)動(dòng)舌頭等功能整塑動(dòng)作)時(shí),由SMA啟動(dòng)特定的“程序(programmes)”,通過(guò)基底神經(jīng)節(jié)發(fā)往MI,經(jīng)MI整合后的指令信號(hào)通過(guò)錐體外系投射至三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核特定的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。研究表明,MI的特定“輸出區(qū)域(output area)”可激活特定的基本動(dòng)作(例如,某些輸出區(qū)域?qū)Ｋ鹃_(kāi)口,某些輸出區(qū)域?qū)Ｋ鞠骂M的側(cè)方運(yùn)動(dòng),某些輸出區(qū)域?qū)Ｋ旧嗟那吧?等等)。MI的輸出區(qū)域也存在重復(fù),有時(shí)若干區(qū)域的興奮可能產(chǎn)生相同的運(yùn)動(dòng)。

在大多數(shù)情況下人們可以不假思索地進(jìn)食,在一些特殊情況下(例如食物的性狀特殊,甚至發(fā)現(xiàn)有可能造成傷害的異物時(shí)),意識(shí)才“接管” 對(duì)咀嚼運(yùn)動(dòng)的控制。人也可以由意識(shí)控制在口腔內(nèi)沒(méi)有食物的情況下進(jìn)行咀嚼運(yùn)動(dòng)。臨床上用于診斷、記錄頜位關(guān)系而要求患者做的一些下頜運(yùn)動(dòng)(如在正中位閉口咬合、前伸、側(cè)方運(yùn)動(dòng)等)都在意識(shí)控制下進(jìn)行,屬于隨意運(yùn)動(dòng)。

(二)節(jié)律性神經(jīng)控制機(jī)制

實(shí)際的咀嚼運(yùn)動(dòng)并非隨時(shí)地由意識(shí)支配著, 而是按照一定的“模式”進(jìn)行, 可在下意識(shí)狀態(tài)下(例如閱讀、傾聽(tīng)等注意力轉(zhuǎn)移的情況下)自動(dòng)地進(jìn)行, 在大多數(shù)情況下屬于節(jié)律性神經(jīng)控制機(jī)制。軀體的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)是那些在日常生活中無(wú)數(shù)次重復(fù)的動(dòng)作, 如呼吸、吞咽等。

1. 咀嚼運(yùn)動(dòng)型的形成

（1)中樞模式發(fā)生器理論：20世紀(jì)70 年代,Dellow等人通過(guò)研究,完善和擴(kuò)展了Bermer 的思想,提出了腦干存在咀嚼活動(dòng)的節(jié)律／（模式）發(fā)生器。咀嚼活動(dòng)類似呼吸和吞咽活動(dòng),由腦干的中樞模式發(fā)生器(central pattern generator, CPG)所控制。實(shí)驗(yàn)已證明,保留了腦干的去除大腦的貓或兔仍能進(jìn)行咀嚼和吞咽,咀嚼的CPG和吞咽中樞位于腦干。

CPG的任務(wù)是產(chǎn)生咀嚼周期節(jié)律和活化驅(qū)動(dòng)發(fā)生器。與開(kāi)、閉口相關(guān)的驅(qū)動(dòng)發(fā)生器的交替活動(dòng),興奮或抑制相關(guān)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核團(tuán),控制升、降頜肌按照一定的節(jié)律的收縮,產(chǎn)生規(guī)律性開(kāi)閉口的交替活動(dòng)。同時(shí),中樞模式發(fā)生器還能輪流驅(qū)動(dòng)顱面部的其他運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核團(tuán),如運(yùn)動(dòng)舌骨、運(yùn)動(dòng)舌和運(yùn)動(dòng)面頰的神經(jīng)核團(tuán),產(chǎn)生不同的咀嚼活動(dòng)。

咀嚼運(yùn)動(dòng)的CPG所形成的運(yùn)動(dòng)節(jié)律模式具有相對(duì)的獨(dú)立性,但能夠被外周感受器傳入的有關(guān)信息所修改，也可被更高層中樞下傳的意愿所改變。當(dāng)排除了中樞和周圍傳入,發(fā)生器產(chǎn)生的下頜運(yùn)動(dòng)型是非常規(guī)律的,代表了基本的咀嚼運(yùn)動(dòng)型。日常進(jìn)行咀嚼活動(dòng)時(shí),CPG產(chǎn)生的咀嚼周期節(jié)律, 受到高位中樞和外周傳入的影響, 不斷調(diào)整咀嚼的節(jié)奏、力量和運(yùn)動(dòng)路徑。

（2)反射理論：以往認(rèn)為咀嚼運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)控制是一連串在時(shí)間順序和空間位置上“易化”了的反射活動(dòng)。咀嚼運(yùn)動(dòng)屬于后天習(xí)得的動(dòng)作技能, 與行走、游泳等運(yùn)動(dòng)一樣, 它是在時(shí)間上和空間上緊密結(jié)合, 按一定順序形成的一套條件反射。它的形成可分為4個(gè)過(guò)程。

①泛化過(guò)程: 體內(nèi)、外刺激通過(guò)各種感受器(特別是本體感覺(jué)器)傳入到大腦皮質(zhì)，引起皮質(zhì)的廣泛興奮, 此時(shí)皮質(zhì)內(nèi)抑制尚未確立, 皮質(zhì)的興奮和抑制都呈現(xiàn)擴(kuò)散狀態(tài),此時(shí)的條件反射是泛化的,是不穩(wěn)定的。嬰兒早期的咀嚼屬這種狀態(tài), 其咀嚼運(yùn)動(dòng)是笨拙、不協(xié)調(diào)的。

②分化過(guò)程:經(jīng)多次重復(fù), 皮質(zhì)有關(guān)區(qū)域的興奮和抑制漸趨集中, 特別是分化抑制得到了發(fā)展, 一些多余的和不協(xié)調(diào)的力逐漸消除, 動(dòng)力定型初步建立。

③ 鞏固過(guò)程:連鎖性條件反射已經(jīng)鞏固, 皮質(zhì)的興奮和抑制在時(shí)間和空間上更集中和精確,“自動(dòng)化”狀態(tài)開(kāi)始顯現(xiàn), 即使在環(huán)境條件變化時(shí)，動(dòng)作定型也不易破壞。

④ 自動(dòng)化過(guò)程:暫時(shí)的條件反射聯(lián)系達(dá)到非常鞏固的程度以后, 動(dòng)作即達(dá)到“自動(dòng)化”狀態(tài), 即動(dòng)作的某些環(huán)節(jié)以至整個(gè)動(dòng)作都可在無(wú)意識(shí)狀態(tài)下進(jìn)行。成年人在吃普通食品時(shí)多處于這一狀態(tài), 我們可以在吃飯時(shí)看書報(bào)電視、聽(tīng)音樂(lè)、書寫或做一些其他動(dòng)作而無(wú)礙于咀嚼的進(jìn)行。

皮質(zhì)動(dòng)力定型一旦形成就具有某種“程序”作用, 它可以自動(dòng)地控制連續(xù)、重復(fù)、快速進(jìn)行的動(dòng)作而無(wú)需意識(shí)的支配, 甚至很少需要外周感受器的反饋信號(hào)調(diào)節(jié)。這一機(jī)制使運(yùn)動(dòng)員能掌握完成高度復(fù)雜的技巧性動(dòng)作, 而我們每個(gè)人每天重復(fù)進(jìn)行的咀嚼運(yùn)動(dòng)也屬于這類運(yùn)動(dòng)。

在形成咀嚼運(yùn)動(dòng)型的過(guò)程中, 牙周膜、咀嚼肌、顳下頜關(guān)節(jié)等處的本體感受器和黏膜的觸壓、冷熱等一般感覺(jué)傳入都起到重要作用。由此在特定的個(gè)體形成特定的咀嚼型, 即是皮質(zhì)動(dòng)力定型在咀嚼系統(tǒng)的特殊表現(xiàn)。在多源的本體感受傳入當(dāng)中, 由接觸而經(jīng)牙周支持組織的途徑占有優(yōu)勢(shì)地位。Guichet 提出“程序(occlusal program)”概念, 形容特定形態(tài)就像給計(jì)算機(jī)編寫的程序一樣, 對(duì)咀嚼運(yùn)動(dòng)特征形成特定的影響控制。有時(shí)在臨床上需要重建接觸關(guān)系時(shí)為消除“程序”的影響, 需在記錄頜位關(guān)系前將上下牙列用墊、棉卷等隔開(kāi)一段時(shí)間, 此步驟稱為“去程序(deprogram)”。

2. 咀嚼系統(tǒng)神經(jīng)控制的多重性咀嚼系統(tǒng)的神經(jīng)控制具有隨意的、反射的和模式化多重機(jī)制。前者使得咀嚼系統(tǒng)能“習(xí)得”高度復(fù)雜精細(xì)的技能, 如語(yǔ)言、歌唱、表情等;中者則可在意外情況( 如各種傷害性刺激) 下做出迅速的反應(yīng);后者產(chǎn)生重復(fù)性的運(yùn)動(dòng)如咀嚼等,這類運(yùn)動(dòng)是在低位中樞模式發(fā)生器的控制下,下意識(shí)狀態(tài)下進(jìn)行。模式化的動(dòng)作雖然是自動(dòng)地進(jìn)行著, 仍然隨時(shí)受到位于牙周膜、顳下頜關(guān)節(jié)、黏膜、肌肉等部位的感受器的“監(jiān)視”。當(dāng)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)咀嚼系統(tǒng)功能的多層次、多回路控制傳入信號(hào)達(dá)到一定強(qiáng)度時(shí)即可通過(guò)低位的反射弧實(shí)現(xiàn)調(diào)整, 有些并上升到意識(shí)水平, 引發(fā)更精細(xì)、復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制（圖4-5）。

圖4-5　神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)咀嚼系統(tǒng)功能的多層次、多回路控制

［小結(jié)］咀嚼系統(tǒng)神經(jīng)控制有隨意的和反射的雙重機(jī)制,者使得咀嚼系統(tǒng)能“習(xí)得”度復(fù)雜精細(xì)的技能,如語(yǔ)言、唱、表情等,后者則可在意外況(如各種傷害性刺激)下做迅速的反應(yīng)。對(duì)于某些帶重復(fù)環(huán)性質(zhì)的運(yùn)動(dòng)如咀嚼等可在低中樞形成“模式”而在下意狀態(tài)下進(jìn)行。模式化的動(dòng)作雖是自動(dòng)地進(jìn)行著,仍然隨時(shí)受位于牙周膜、顳下頜關(guān)節(jié)、黏、肌肉等部位的感受器的“監(jiān)”。當(dāng)傳入信號(hào)達(dá)到一定強(qiáng)度即可通過(guò)低位的反射弧實(shí)現(xiàn)調(diào),有些并上升到意識(shí)水平,引更精細(xì)、復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。

牙周膜和牙髓中的感受器分密集,向中樞傳入的沖動(dòng)較其部位占有優(yōu)勢(shì),但感覺(jué)傳入的源使中樞的反射復(fù)雜多變,目尚無(wú)法完全解釋和控制。高位中樞的介入更使咀嚼系統(tǒng)的活動(dòng)受到情緒、心理等因素的影響而增加了不確定性。

(謝秋菲韓 科　譚 京王克倫)