第三節(jié)　呼吸運動的調(diào)節(jié)

呼吸運動是一種節(jié)律性的活動，其程度和頻率隨機體內(nèi)外環(huán)境的變化而改變。例如運動和勞動時，機體代謝增強，呼吸加深加快，肺通氣量增大，攝入更多的O₂，排出更多的CO₂，以適應(yīng)機體代謝的需要。呼吸運動節(jié)律性的產(chǎn)生及深度和頻率隨著內(nèi)外環(huán)境的變化而發(fā)生相應(yīng)改變等，都是在神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)和控制下實現(xiàn)的。

一、呼吸中樞

呼吸中樞是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運動的神經(jīng)細胞群，分布在大腦皮層、間腦、腦橋、延髓和脊髓等部位，在呼吸節(jié)律的產(chǎn)生和調(diào)節(jié)中，發(fā)揮不同的作用。正常的呼吸運動是在各級呼吸中樞的相互配合下進行的。

(一)脊髓

脊髓中有支配呼吸肌的運動神經(jīng)元，它們位于第3～5頸段(支配膈肌)和胸段(支配肋間肌和腹肌等)脊髓的前角。動物實驗中，在延髓和脊髓之間切斷后，呼吸立即停止，說明呼吸節(jié)律不是由脊髓產(chǎn)生的，脊髓的主要作用是通過其支配呼吸肌的運動神經(jīng)(膈神經(jīng)和肋間神經(jīng)等)聯(lián)系高位腦和呼吸肌的中轉(zhuǎn)站并整合某些呼吸反射的初級中樞。

(二)低位腦干

低位腦干指腦橋和延髓。動物實驗中，將動物的中腦和腦橋之間橫切，呼吸節(jié)律無明顯變化，如在延髓和脊髓之間橫切，則呼吸立即停止，說明呼吸的節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干。如果在腦橋上中部之間橫切，呼吸變慢變深;如果再切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，吸氣大大延長，表現(xiàn)為長吸式呼吸。這一結(jié)果表明，在腦橋上部存在有抑制吸氣活動的中樞，稱為呼吸調(diào)整中樞，來自肺部的迷走神經(jīng)對吸氣也有抑制作用。如果在腦橋和延髓之間橫斷，不論迷走神經(jīng)是否完整，長吸式呼吸都將消失，并出現(xiàn)喘息樣呼吸，表現(xiàn)為不規(guī)則的呼吸節(jié)律，這說明在腦橋中下部可能存在著興奮吸氣活動的長吸中樞的論述。后來的研究進一步肯定了延髓是呼吸節(jié)律的基本中樞，腦橋上部存在有呼吸調(diào)整中樞。但腦橋中下部是否存在有長吸中樞未能證實。關(guān)于呼吸節(jié)律的形成機制，目前尚未完全闡明。

(三)高位腦

高位腦包括大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等，呼吸運動還受高位腦中樞的影響。對呼吸運動可進行精細的調(diào)節(jié)，大腦皮層通過控制呼吸運動神經(jīng)元的活動，從而保證了其他重要的呼吸運動。例如說話、唱歌、哭笑等的完成，在一定限度內(nèi)的隨意屏氣或加深加快呼吸也是在大腦皮層的控制下實現(xiàn)的。大腦皮層對呼吸運動的調(diào)節(jié)是隨意的，而低位腦干對呼吸運動的調(diào)節(jié)是不隨意的自主呼吸調(diào)節(jié)。這兩個下行系統(tǒng)的通路是分開的。

二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)

節(jié)律性呼吸活動雖然起源于腦，但受到來自各種感受器傳入信息的反射性調(diào)節(jié)，使呼吸運動的頻率、深度和形式等發(fā)生相應(yīng)的改變。這些反射可分為化學感受性發(fā)射、機械感受性發(fā)射和防御性反射三類。

(一)化學感受性呼吸反射

機體通過呼吸運動調(diào)節(jié)血液中PO₂、PCO₂和H+的濃度，而這些因素發(fā)生變化時又可通過化學感受性反射來調(diào)節(jié)呼吸運動，從而維持血液中PO₂、PCO₂和H+濃度的相對穩(wěn)定。

1．化學感受器

化學感受器是指其適宜刺激為某些特殊的化學物質(zhì)的感受器。參與呼吸調(diào)節(jié)的化學感受器根據(jù)所在部位的不同，分為外周化學感受器和中樞化學感受器。外周化學感受器位于頸動脈體與主動脈體內(nèi)，能感受血液中PO₂、PCO₂和H+濃度的變化，頸動脈體、主動脈體二者雖然都參與呼吸和循環(huán)的調(diào)節(jié)，但呼吸調(diào)節(jié)主要是頸動脈體，循環(huán)調(diào)節(jié)主要是主動脈體。沖動通過竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性地引起呼吸運動的改變和血液循環(huán)功能的變化。中樞化學感受器位于延髓腹外側(cè)部的淺表部位，其生理性刺激是腦脊液和細胞外液中的H+，當動脈血中CO₂濃度升高時，CO₂可迅速通過血腦屏障進入腦脊液，與H₂O生成H₂CO₃，再生成H+和HCO^－3，H+可刺激中樞化學感受器，中樞化學感受器興奮通過一定的神經(jīng)聯(lián)系興奮延髓的呼吸中樞，引起呼吸運動的興奮。

因為腦脊液中碳酸酐酶含量很少，CO₂與水的反應(yīng)慢，且對CO₂的反應(yīng)有一定的時間延擱，血中的H+又不易通過血腦屏障進入腦脊液，所以血液pH變化對中樞化學感受器的作用不大，中樞化學感受器不感受缺O(jiān)₂的刺激。

2．CO₂、H+和低O₂對呼吸運動的調(diào)節(jié)

(1)CO₂對呼吸的調(diào)節(jié):CO₂是調(diào)節(jié)呼吸運動的最重要的生理性化學因素。吸入氣中CO₂增加時，肺泡中的PCO₂升高，動脈血中PCO₂也隨之升高，呼吸加深加快，肺通氣量增加，促進CO₂的排出，肺泡氣和動脈血PCO₂可重新接近正常水平。但是，當吸入氣CO₂含量超過一定水平時，肺泡及血液中PCO₂顯著升高，肺通氣量不能相應(yīng)增加，引起CO₂積聚過多，可抑制中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括呼吸中樞的活動，引起呼吸困難、頭痛、頭昏，甚至昏迷?？傊珻O₂在呼吸調(diào)節(jié)中經(jīng)常起作用，動脈血PCO₂在一定范圍內(nèi)升高，可以加強對呼吸的刺激作用，但超過一定限度時則有抑制和麻醉效應(yīng)。

CO₂刺激呼吸，使呼吸加深加快，肺通氣量增加，是通過兩條途徑實現(xiàn)的，即通過刺激中樞化學感受器和外周化學感受器而起作用，以中樞途徑為主。血液中的CO₂濃度升高后，可迅速通過血腦屏障進入腦脊液中，與H₂O結(jié)合生成H₂CO₃，然后再解離生成

HCO－

3和H+，H+就可刺激中樞化學感受器，引起呼吸中樞的興奮。

(2)H+對呼吸的調(diào)節(jié):血液中H+濃度升高，呼吸加深加快，肺通氣量增加;H+濃度降低時，呼吸抑制，肺通氣量降低。H+濃度對呼吸的調(diào)節(jié)主要是通過刺激外周化學感受器即實現(xiàn)的，因為H+不易通過血腦屏障，因而限制了它對中樞化學感受器的作用。

(3)低O₂對呼吸的調(diào)節(jié):吸入氣中PO₂降低時，呼吸加深加快，肺通氣量增加。低O₂對呼吸運動的作用完全是通過外周化學感受器實現(xiàn)的，其對呼吸中樞的直接作用是抑制。在輕度缺O(jiān)₂時，通過刺激外周化學感受器對呼吸中樞的興奮作用可以抵抗其呼吸中樞的直接抑制作用，表現(xiàn)呼吸興奮。但嚴重缺O(jiān)₂時，對外周化學感受器的刺激作用對抗不了其對呼吸中樞的直接抑制作用，表現(xiàn)呼吸減弱，甚至停止。在低O₂時吸入純O₂，會解除外周化學感受器的低O₂刺激，引起呼吸暫停。因此，臨床上給O₂治療時應(yīng)予注意。

3．CO₂、H+和低O₂在呼吸調(diào)節(jié)中的相互作用

綜上所述，血液中PCO_2、PO₂及H+濃度均對呼吸運動有調(diào)節(jié)作用，并且三者之間可以互相影響，互相作用。例如CO₂增多時，血中H+也隨之升高，兩者對呼吸的作用可以協(xié)同，使肺泡的通氣反應(yīng)比CO₂單因素的作用更明顯;H+濃度增加時，刺激呼吸運動，使呼吸加強，CO₂排出增加，血中PCO₂降低，H+濃度也有所降低，抵消了部分H+的刺激作用，使肺泡通氣量反應(yīng)比H+濃度單因素的作用小。缺O(jiān)₂時，肺通氣量增加，CO₂呼出增加，使PCO₂和H+濃度降低，可減弱缺O(jiān)₂的刺激作用。

(二)機械感受性反射

1．肺牽張反射

由肺的擴張或縮小所引起的反射性呼吸運動的變化，稱為肺牽張反射或黑－伯反射，包括肺擴張反射和肺縮小反射兩種形式。

(1)肺擴張反射:肺擴張反射是指肺擴張時抑制吸氣活動的反射。其反射過程是:肺擴張時，牽拉刺激了存在于支氣管和細支氣管平滑肌的肺牽張感受器，沖動經(jīng)迷走神經(jīng)傳入延髓，使吸氣轉(zhuǎn)為呼氣。此反射的生理意義在于加速吸氣向呼氣的轉(zhuǎn)換，使呼吸頻率加快。在動物實驗中，切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)后，動物的吸氣過程延長，呼吸變慢變深。在正常成人平靜呼吸時，此反射作用不易出現(xiàn)，但在病理情況下，如肺水腫、肺不張時，肺順應(yīng)性下降，肺擴張對氣道的牽拉刺激作用較強，可以引起該反射，使呼吸變淺變快。

(2)肺萎縮反射:肺萎縮反射是肺萎縮時引起吸氣活動的反射。目前對其性質(zhì)尚不十分清楚。在平靜呼吸時不參與調(diào)節(jié)，只有在肺萎縮比較明顯時才出現(xiàn)，對防止過深的呼氣以及在肺不張等情況下可能起作用。

(三)呼吸肌本體感受性反射

呼吸肌本體感受性反射是指由呼吸肌的本體感受器(肌梭和腱器官)受刺激引起的反射。此反射參與正常呼吸運動的調(diào)節(jié)，氣道阻力增大時，呼吸肌的本體感受器受到較強的刺激，反射性地引起呼吸運動加強，肺通氣增加。

(四)防御性呼吸反射

1．咳嗽反射

咳嗽反射是常見的重要防御性反射。感受器位于喉、氣管和支氣管的黏膜。傳入沖動經(jīng)迷走神經(jīng)傳入延髓，引起咳嗽反射?？人詴r，先是深吸氣，繼是聲門緊閉，呼氣肌強烈收縮，肺內(nèi)壓和胸膜腔內(nèi)壓急劇上升，聲門突然開放，氣體以高速度從肺內(nèi)沖出，將呼吸道內(nèi)的異物或分泌物排出。但劇烈持續(xù)咳嗽可使胸內(nèi)壓升高而影響靜脈回流，使靜脈壓、腦脊液壓上升。因此，病理性咳嗽是有害的。

2．噴嚏反射

打噴嚏是鼻黏膜受刺激引起的清除鼻腔異物為主的防御反射。噴嚏反射類似咳嗽反射，不同的是刺激作用了鼻黏膜感受器，傳入神經(jīng)為三叉神經(jīng)。噴嚏反射在聲門開放的同時伴有軟腭、懸雍垂下降和舌背上拱，封閉口腔和咽的通道，氣體與鼻腔異物急速由鼻腔噴出，以清除鼻腔異物。

小結(jié)

1.呼吸的過程有三個連續(xù)的環(huán)節(jié):外呼吸(肺通氣和肺換氣);氣體在血液中的運輸;內(nèi)呼吸(組織組織換氣)。

2.肺通氣動力有原動力和直接動力:原動力是呼吸肌收縮和舒張引起的節(jié)律性呼吸運動，直接動力是肺泡與外界環(huán)境之間的壓力差。

3.胸膜腔內(nèi)負壓的意義:維持肺泡的擴張狀態(tài);有利于靜脈血和淋巴液的回流。

4.肺泡表面活性物質(zhì)有三個生理作用。

5.衡量肺通氣功能的指標有肺容量和通氣量。

6.氣體交換包括肺換氣和組織換氣。影響肺換氣因素有三個。

7.氣體在血液中的運輸有兩種形式。氧主要是氧合血紅蛋白(HbO₂)，二氧化碳主要碳酸氫鹽。

8.呼吸節(jié)律的基本中樞在延髓;呼吸調(diào)整中樞在腦橋。

9.呼吸調(diào)節(jié)最基本反射是化學感受性呼吸反射:①CO₂刺激呼吸加深加快，即通過刺激中樞化學感受器和外周化學感受器而起作用，以中樞途徑為主;②H+濃度增加刺激呼吸加深加強是以刺激外周感受器為主;③低O₂對呼吸運動的興奮作用完全是通過外周化學感受器實現(xiàn)的，其對呼吸中樞的直接作用是抑制。

習題

一、名詞解釋

呼吸、肺通氣、肺換氣、呼吸運動、潮氣量

二、填空題

1．呼吸過程包括_____，_____和_____三個基本環(huán)節(jié)。

2．吸氣初，肺內(nèi)壓_____大氣壓，氣體_____肺;呼氣初，肺內(nèi)壓_____大氣壓，氣體_____肺;吸氣末和呼氣末，肺內(nèi)壓_____大氣壓。

3．肺順應(yīng)性與肺彈性阻力成_____變關(guān)系。

4．肺泡表面活性物質(zhì)由_____細胞分泌，其主要作用是_____，_____，_____。

5．氣體在血液中的運輸方式有_____和_____。氧的運輸方式主要是_____，二氧化碳的運輸方式主要是_____和_____。

6．氣體交換的方式是_____，交換的動力是_____。

7．呼吸的基本中樞在_____，調(diào)整中樞在_____。

三、單選題

1．平靜呼氣末胸內(nèi)壓(　)

A.低于大氣壓　　　　　　　B.等于大氣壓

C.高于大氣壓　　　　　　　D.比吸氣中期負壓絕對值大

E.比吸氣開始時負壓絕對值大

2．胸膜腔內(nèi)壓等于(　)

A.大氣壓+肺內(nèi)壓　　　　　　B.大氣壓+肺回縮力

C.－非彈性阻力　　　　　　D.肺內(nèi)壓－肺回縮力

E.肺內(nèi)壓+肺回縮力

3．血液二氧化碳分壓升高對呼吸的刺激作用主要是通過(　)

A.直接刺激呼吸中樞　　　　　　B.中樞化學感受器

C.外周化學感受器　　　　　　　D.外周壓力感受器

E.刺激容量感受器

4．決定肺部氣體交換方向的主要因素是(　)

A．氣體的溶解度　　　　　　　　B．氣體分子量的大小

C．肺泡膜的通透性　　　　　　　D．氣體的分壓差

E．肺泡膜的面積

5．正常情況下維持人的呼吸中樞興奮性的生理刺激因素是(　)

A.肺牽張感受器的傳入沖動　　　　　　B.呼吸肌本體感受器的傳入沖動

C.一定程度的缺氧　　　　　　　　　　D.血中一定濃度的H+

E.血中一定水平的二氧化碳

6．關(guān)于肺表面活性物質(zhì)的敘述，下列哪項是錯誤的(　)

A.主要成分為二棕櫚酰卵磷脂　　　　　　B.穩(wěn)定肺泡容量

C.維持肺泡的擴張狀態(tài)

D.降低肺泡表面張力　　　　　　　　　　E．促進肺毛細血管內(nèi)液體濾入肺泡

7．每分肺通氣量和每分肺泡氣量之差為(　)

A.肺活量×呼吸頻率　　　　　　　B.潮氣量×呼吸頻率

C.余氣量×呼吸頻率　　　　　　　D.無效腔氣量×呼吸頻率

E.功能余氣量×呼吸頻率

8．切斷兔頸的雙側(cè)迷走神經(jīng)后，呼吸常出現(xiàn)(　)

A.變快/變深B.變快/變淺

C.變慢/變深D.變慢/變淺

E.呼吸時相縮短

四．問答題

1．缺O(jiān)₂、CO₂分壓升高和酸中毒對呼吸有何影響?請述作用機理。

2．請述胸膜腔內(nèi)負壓的生理作用。

3．請述影響肺部氣體交換的生理因素。