第三節(jié)　神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)節(jié)

運動是動物界最普通的并可作為其特征的一種機(jī)能。各種形式的軀體運動都是以骨骼肌的活動為基礎(chǔ)的。骨骼肌在運動過程中進(jìn)行的收縮和舒張，各不同肌群之間的相互協(xié)調(diào)配合，是在神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下進(jìn)行的。一切軀體運動，都是復(fù)雜的反射過程。

一、脊髓對軀體運動的調(diào)節(jié)

(一)脊髓的軀體運動反射

1．屈肌反射與對側(cè)伸肌反射

當(dāng)肢體皮膚受到傷害性刺激時，可反射性引起受刺激一側(cè)的肢體屈肌收縮肢和體屈曲，這種反射稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護(hù)性意義，其強(qiáng)度與刺激強(qiáng)度有關(guān)。例如，足部的較弱刺激只引起踝關(guān)節(jié)屈曲，當(dāng)刺激強(qiáng)度加大，膝關(guān)節(jié)及髖關(guān)節(jié)即可發(fā)生屈曲。因刺激強(qiáng)度加大，而在同側(cè)肢體發(fā)生屈肌反應(yīng)的基礎(chǔ)上出現(xiàn)對側(cè)肢體伸直的反射活動，稱為對側(cè)伸肌反射。對側(cè)伸肌反射具有支持體重、維持姿勢、保持身體平衡的生理意義。

2．牽張反射

牽張反射是指骨骼肌受到外力牽拉而伸長并反射性引起受牽拉的肌肉收縮。

(1)牽張反射類型:牽張反射可分為腱反射和肌緊張兩種類型。①腱反射:腱反射是指快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。例如，叩擊膝關(guān)節(jié)下的股四頭肌腱使之受到牽扯，則股四頭肌發(fā)生一次收縮，這稱為膝跳反射;叩擊跟腱使之受到牽扯，則小腿腓腸肌發(fā)生一次收縮，這稱為跟腱反射。腱反射的傳入纖維較粗、傳導(dǎo)速度快、反射的潛伏期很短，為單突觸反射。臨床上常用檢查腱反射來了解神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)。②肌緊張:肌緊張是指緩慢持續(xù)牽拉肌肉時發(fā)生的牽張反射，其表現(xiàn)為受牽拉肌肉能發(fā)生微弱而持久的收縮，阻止被拉長。例如，由于重力影響，支持體重的關(guān)節(jié)趨向于被重力所彎曲，關(guān)節(jié)彎曲必使伸肌肌腱受到持續(xù)牽拉，從而產(chǎn)生牽張反射引起該肌的收縮，對抗關(guān)節(jié)的屈曲，維持站立姿勢。因此，肌緊張是維持姿勢，保持身體平衡及進(jìn)行其他復(fù)雜運動的基礎(chǔ)。肌緊張與腱反射的反射弧基本相似，但中樞的突觸接替可能不止一個，即可能是多突觸反射。

(2)牽張反射的反射弧:①牽張反射的感受器是肌梭(圖10－13)。肌梭是分布在骨骼肌內(nèi)的梭形小體，外有結(jié)締組織被囊，囊內(nèi)的肌纖維稱為梭內(nèi)肌，囊外的一般肌纖維稱為梭外肌。肌梭與梭外肌纖維呈并聯(lián)關(guān)系。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維兩端，而感受裝置位于中間部(螺旋狀)，兩者呈串聯(lián)關(guān)系。②牽張反射的效應(yīng)器是梭外肌。此反射的特點就是感受器與效應(yīng)器在同一塊肌肉中。③在脊髓的前角中，存在大量運動神經(jīng)元(α和γ運動神經(jīng)元)。α運動神經(jīng)元的軸突在離開脊髓直達(dá)骨骼肌時，其末梢在肌肉中分成許多小支，每一小支支配一根梭外肌纖維;γ運動神經(jīng)元的軸突也經(jīng)前根離開脊髓，支配骨骼肌的梭內(nèi)肌纖維。

圖10－13　肌梭的神經(jīng)支配和γ－環(huán)路

當(dāng)肌肉受到外力牽拉時，肌梭內(nèi)螺旋狀感受器興奮，沖動經(jīng)肌梭的傳入纖維傳至脊髓，使支配該肌肉的脊髓前角α運動神經(jīng)元興奮，引起梭外肌收縮，從而形成一次牽張反射。

即:肌肉受到外力牽拉→螺旋狀感受器→肌梭傳入纖維→脊髓前角α運動神經(jīng)元→α傳出纖維→梭外肌收縮。

當(dāng)脊髓前角γ運動神經(jīng)元在高位中樞作用下興奮時，γ傳出沖動增加，引起梭內(nèi)肌收縮，對肌梭內(nèi)螺旋狀感受器刺激增大，經(jīng)肌梭的傳入纖維傳入中樞，通過γ環(huán)路使支配同一塊肌肉的脊髓前角α運動神經(jīng)元興奮，導(dǎo)致梭外肌緊張性增強(qiáng)。

即:高位中樞→脊髓前角γ運動神經(jīng)元→γ傳出纖維→梭內(nèi)肌收縮→螺旋狀感受器→肌梭傳入纖維→脊髓前角α運動神經(jīng)元→α傳出纖維→梭外肌緊張性↑。

(二)脊休克

脊休克是指人和動物在脊髓與高位中樞之間離斷后，反射活動的能力暫時喪失而進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象。這種脊髓與高位中樞離斷的動物稱為脊動物。

脊休克的主要表現(xiàn)為:在橫斷面以下的脊髓所支配的骨骼肌緊張性減低甚至消失，血壓下降，外周血管擴(kuò)張，發(fā)汗反射消失。此后，一些以脊髓為中樞的反射活動可以逐漸恢復(fù)，但恢復(fù)的快慢與否，與動物種類有密切關(guān)系。低等動物如蛙在脊髓離斷后數(shù)分鐘內(nèi)反射即恢復(fù)，犬則需幾天，而人類在外傷等原因引起的脊休克后，則需數(shù)周以致數(shù)月才能恢復(fù)。反射恢復(fù)過程中，較簡單、較原始的反射先恢復(fù)，如屈肌反射、腱反射等;較復(fù)雜的反射恢復(fù)較遲，如對側(cè)伸肌反射、搔爬反射等。在這一過程中，血壓也逐漸恢復(fù)到一定水平，并有一定的排尿和排便能力。

脊休克的產(chǎn)生原因是由于離斷的脊髓突然失去了高位腦中樞對脊髓的易化作用而表現(xiàn)為無反應(yīng)狀態(tài)。脊休克的產(chǎn)生與恢復(fù)，說明脊髓可以完成某些簡單的反射活動，但正常時它們是在高位中樞調(diào)節(jié)下進(jìn)行活動的。

二、腦干對軀體運動的調(diào)節(jié)

(一)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)及其作用

在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有加強(qiáng)肌緊張及肌運動的區(qū)域稱為易化區(qū)，包括延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，也包括下丘腦和丘腦中線核群等部位(圖10－14)。從此區(qū)發(fā)放的下行神經(jīng)沖動通過網(wǎng)狀脊髓束，使脊髓前角γ運動神經(jīng)元興奮，梭內(nèi)肌收縮，肌梭敏感性升高，從而加強(qiáng)肌緊張。另外，易化區(qū)對α運動神經(jīng)元也有一定的易化作用。

圖10－14　腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行抑制和易化系統(tǒng)示意圖

(二)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)及其作用

在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有抑制肌緊張及肌運動的區(qū)域，稱為抑制區(qū)。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分(圖10－14)。它通過網(wǎng)狀脊髓束抑制γ運動神經(jīng)元使肌梭敏感性降低，從而降低肌緊張。大腦皮層運動區(qū)、尾狀核、小腦前葉蚓部也有抑制肌緊張的作用，這種作用可能是通過加強(qiáng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)的活動來實現(xiàn)的。

易化區(qū)能自動發(fā)放神經(jīng)沖動，主動加強(qiáng)肌緊張，但抑制區(qū)不能自動發(fā)放神經(jīng)沖動，需要接受大腦皮層抑制區(qū)、尾狀核、小腦等處的始動作用后，方能起抑制作用。如果失去這種始動作用，下行抑制作用即消失。正常情況下，易化區(qū)的活動比較強(qiáng)，抑制區(qū)的活動比較弱。因此，在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

(三)去大腦僵直

在中腦上、下丘之間切斷動物腦干，動物立即出現(xiàn)四肢伸直，頭尾昂起，脊柱后挺，呈角弓反張狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為去大腦僵直(見實驗圖7)。去大腦僵直主要是伸肌(抗重力肌)緊張性亢進(jìn)，四肢堅硬如柱。去大腦僵直產(chǎn)生的原因，是由于切斷了大腦皮層運動區(qū)和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動減弱而易化區(qū)活動增強(qiáng)，使易化區(qū)的活動占有明顯的優(yōu)勢，以致肌緊張過度增強(qiáng)而出現(xiàn)的。人類的中腦發(fā)生疾病時，也可出現(xiàn)頭后仰、四肢僵直、上臂內(nèi)旋、手指屈曲等去大腦僵直現(xiàn)象，常提示預(yù)后不良。

三、小腦對軀體運動的調(diào)節(jié)

小腦對于維持姿勢、調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)隨意運動均有重要的作用。根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維的聯(lián)系，可以將小腦劃分為三個主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦(圖10－15)。

圖10－15　小腦分區(qū)示意圖

(一)前庭小腦

前庭小腦又稱古小腦，主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成，與身體平衡功能有密切關(guān)系。

(二)脊髓小腦

脊髓小腦又稱舊小腦，由小腦前葉和半球中間部構(gòu)成。其主要功能是:①調(diào)節(jié)正在進(jìn)行過程中的運動，協(xié)助大腦皮層對隨意運動進(jìn)行適時的控制。②調(diào)節(jié)肌緊張。其對肌緊張的調(diào)節(jié)具有易化與抑制雙重作用，小腦前葉蚓部有抑制肌緊張的作用，小腦前葉兩側(cè)部和半球中間部有加強(qiáng)肌緊張的作用。它們可能是分別通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)和易化區(qū)轉(zhuǎn)而改變脊髓前角運動神經(jīng)元的活動而實現(xiàn)的。在進(jìn)化的過程中，小腦抑制肌緊張作用逐漸減弱，而易化肌緊張的作用逐漸增強(qiáng)。

(三)皮層小腦

皮層小腦又稱新小腦，是指半球外側(cè)部。皮層小腦與大腦皮層運動區(qū)、感覺區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)之間存在著聯(lián)系活動。其主要功能是參與隨意運動的設(shè)計與程序的編制。在開始學(xué)習(xí)階段，大腦皮層通過錐體系所發(fā)動的運動不是協(xié)調(diào)的，這是因為小腦尚未發(fā)揮其協(xié)調(diào)功能。在學(xué)習(xí)過程中，大腦皮層與小腦之間不斷進(jìn)行著聯(lián)合活動，同時小腦不斷接受感覺傳入沖動的信息逐步糾正運動過程中所發(fā)生的偏差，使運動逐步協(xié)調(diào)起來。在這一過程中，皮層小腦參與了運動計劃的形成和運動程序的編制。當(dāng)精巧運動(如打字、體操動作或樂器演奏)逐漸熟練完善后，皮層小腦中就貯存了一整套程序，當(dāng)大腦皮層要發(fā)動精巧運動時，首先通過下行通路從皮層小腦中提取貯存的程序，并將程序回輸?shù)酱竽X皮層運動區(qū)，再通過錐體束發(fā)動運動，即:大腦皮層運動區(qū)→皮層小腦→大腦皮層運動區(qū)→錐體束→運動。這時候所發(fā)動的運動不但非常協(xié)調(diào)、精巧，而且動作快速幾乎不需要思考。

四、基底神經(jīng)節(jié)對軀體運動的調(diào)節(jié)

(一)基底神經(jīng)節(jié)的組成

基底神經(jīng)節(jié)是埋藏在大腦半球髓質(zhì)深部的一些核團(tuán)，包括尾(狀)核、殼核、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)和紅核。尾核、殼核和蒼白球統(tǒng)稱紋狀體。其中，蒼白球是較古老的部分，稱為舊紋狀體，而尾核和殼核則進(jìn)化較新，稱為新紋狀體。

(二)基底神經(jīng)節(jié)的功能

基底神經(jīng)節(jié)有重要的運動調(diào)節(jié)功能，它與隨意運動的穩(wěn)定、肌緊張的控制、軀體運動的整合及本體感覺傳入沖動信息的處理都有關(guān)系。另外，基底神經(jīng)節(jié)可能還參與運動的設(shè)計和程序的編制。

五、大腦對軀體運動的調(diào)節(jié)

大腦皮層是調(diào)節(jié)軀體運動的最高級中樞。大腦皮層運動區(qū)的損傷將導(dǎo)致隨意運動的障礙。

(一)大腦皮層運動區(qū)

1．主要運動區(qū)

大腦皮層的主要運動區(qū)位于中央前回，該區(qū)控制隨意運動具有下列的功能特征(圖10－16):①交叉支配:即一側(cè)皮層主要支配對側(cè)軀體的肌肉運動。但這種交叉性不是絕對的，例如頭面部肌肉的支配多數(shù)是雙側(cè)性的，如咀嚼肌、喉肌及臉上部肌肉;然而面下部肌及舌肌卻主要受對側(cè)皮層控制。②運動區(qū)定位從上到下的安排是倒置的，即下肢代表區(qū)在頂部，上肢代表區(qū)在中間部，頭面部肌肉代表區(qū)在底部(頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排仍為正立的)。③具有精細(xì)的功能定位，運動愈精細(xì)而復(fù)雜的肌肉，其代表區(qū)也愈大，如手和五指所占的區(qū)域幾乎與整個下肢所占的區(qū)域大小相等。

2．其他運動區(qū)

運動輔助區(qū)(兩半球縱裂的內(nèi)側(cè)壁)和第二運動區(qū)(中央前回與島葉之間)均與運動有關(guān)，刺激該區(qū)時，引起雙側(cè)運動反應(yīng)。

圖10－16　大腦皮層的運動區(qū)

(二)運動傳導(dǎo)系統(tǒng)及其功能

大腦皮質(zhì)對軀體運動的調(diào)節(jié)作用是通過運動傳導(dǎo)系統(tǒng)而實現(xiàn)的。由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束，稱為皮質(zhì)腦干束。由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)束、腦干下行到達(dá)脊髓前角運動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束，稱皮質(zhì)脊髓束。皮質(zhì)腦干束通過腦神經(jīng)運動神經(jīng)元發(fā)出的腦神經(jīng)軀體運動纖維支配頭面部(如頭、頸及咽、喉等部位)隨意運動。皮質(zhì)脊髓束中80%的纖維延髓錐體交叉到對側(cè)，在脊髓外側(cè)索下行，縱貫脊髓全長，稱為皮質(zhì)脊髓側(cè)束，其纖維沿途終止于脊髓前角外側(cè)部分的運動神經(jīng)元，這些神經(jīng)元控制四肢遠(yuǎn)端的肌肉，與精細(xì)的、技巧性的運動有關(guān);其余20%的纖維不跨越中線，在脊髓同側(cè)前索下行，一般只到胸部，稱為皮質(zhì)脊髓前束。其纖維經(jīng)中間神經(jīng)元接替后，再與脊髓前角內(nèi)側(cè)部分的運動神經(jīng)元聯(lián)系，控制軀干和四肢近端的肌肉，尤其是屈肌。

此外一些直接起源于運動皮層的纖維和上述通路發(fā)出的側(cè)支，經(jīng)腦干某些核團(tuán)接替換元后形成頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束、前庭脊髓束和紅核脊髓束。其主要功能是調(diào)節(jié)肌緊張并協(xié)調(diào)肌群的運動。

需要指出的是，運動傳導(dǎo)通路常分為錐體系和錐體外系兩個系統(tǒng)。錐體系是皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)腦干束;錐體外系則包括錐體系以外所有控制脊髓運動神經(jīng)元活動的下行通路。但這兩個系統(tǒng)在皮層起源部分有重疊，二者之間存在廣泛的纖維聯(lián)系，因此，臨床上很難將它們區(qū)分清楚。