一、細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu)

(一)細(xì)胞壁

細(xì)胞壁(cell wall)位于細(xì)菌最外層，是無色透明、堅(jiān)韌而富有彈性的膜狀結(jié)構(gòu)。厚度15～30 nm，占菌體干重的10%～25%，普通光學(xué)顯微鏡下不可見，可經(jīng)膜壁分離法、特殊染色法或電子顯微鏡等觀察。

1．細(xì)胞壁的功能①維持細(xì)菌固有形態(tài)及保護(hù)菌體抵抗外界低滲環(huán)境:細(xì)菌菌體內(nèi)部各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度高，使菌體內(nèi)部滲透壓達(dá)506．6～2 533．1 kPa，相當(dāng)于5～25個(gè)大氣壓，高出胞外數(shù)百倍，若無細(xì)胞壁的保護(hù)，細(xì)菌在低滲環(huán)境中容易脹裂死亡。②參與細(xì)菌內(nèi)外物質(zhì)交換:細(xì)胞壁上有許多小孔，可使水及直徑小于1 nm的小分子物質(zhì)通過，同時(shí)阻遏大分子物質(zhì)通過，從而與細(xì)胞膜共同完成細(xì)菌內(nèi)外物質(zhì)交換。③具有抗原性:細(xì)胞壁上帶有多種抗原決定簇，可誘發(fā)機(jī)體免疫應(yīng)答。④與細(xì)菌致病有關(guān):革蘭陰性菌細(xì)胞壁外膜中的脂多糖具有內(nèi)毒素作用。

2．細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞壁組成成分較為復(fù)雜，經(jīng)革蘭染色法可將細(xì)菌分為革蘭陽(yáng)性菌和革蘭陰性菌兩大類，其細(xì)胞壁組成有較大差異，導(dǎo)致他們的染色性、抗原性、致病性及藥物敏感性等顯著不同。細(xì)菌細(xì)胞壁主要成分均為肽聚糖(peptidoglycan)，也叫黏肽(mucopeptide)，為原核細(xì)胞所特有。

革蘭陽(yáng)性菌細(xì)胞壁由肽聚糖和磷壁酸(teichoic acid)構(gòu)成(圖2－3)。肽聚糖包括聚糖骨架、四肽側(cè)鏈和五肽交聯(lián)橋。聚糖骨架由N－乙酰胞壁酸和N－乙酰葡糖胺經(jīng)β－1，4糖苷鍵連接而成，四肽側(cè)鏈由L－丙氨酸、D－谷氨酸、L－賴氨酸、D－丙氨酸構(gòu)成，經(jīng)L－丙氨酸連接于聚糖骨架上的N－乙酰胞壁酸上。五肽交聯(lián)橋?yàn)槲鍌€(gè)甘氨酸，一端連接于四肽側(cè)鏈的位于第三位的L－賴氨酸，另一端連接于相鄰的聚糖骨架上的四肽側(cè)鏈位于第四位的D－丙氨酸上，形成三維立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖2－4)。革蘭陽(yáng)性菌的肽聚糖較厚，層數(shù)較多，有15～50層，占細(xì)胞壁干重的50%～80%。

圖2－3　細(xì)菌細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)

圖2－4　細(xì)胞壁肽聚糖結(jié)構(gòu)

磷壁酸是革蘭陽(yáng)性菌所特有的結(jié)構(gòu)，穿插于肽聚糖間，有壁磷壁酸和膜磷壁酸兩種，含量最多者可占細(xì)胞壁干重的50%。壁磷壁酸一端連接于細(xì)胞壁肽聚糖N－乙酰胞壁酸，一端連接于細(xì)菌細(xì)胞膜糖脂，壁磷壁酸和膜磷壁酸另一端均游離于細(xì)胞壁外，形成重要的表面抗原。同時(shí)磷壁酸具有黏附作用，與細(xì)菌致病有關(guān)。

革蘭陰性菌細(xì)胞壁由肽聚糖和外膜(outermembrane)組成(圖2－3)。肽聚糖包括聚糖骨架和四肽側(cè)鏈，沒有五肽交聯(lián)橋。革蘭陰性菌的聚糖骨架與革蘭陽(yáng)性菌的組成相同，四肽側(cè)鏈為L(zhǎng)－丙氨酸、D－谷氨酸、二氨基庚二酸(diaminopimelic acid，DAP)、D－丙氨酸，相鄰的兩條聚糖骨架四肽側(cè)鏈上的DAP與第四位的D－丙氨酸相連形成疏松的二維平面網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(圖2－4)。革蘭陰性菌肽聚糖含量較少，層數(shù)少，只有1～2層。

外膜位于肽聚糖外側(cè)，是革蘭陰性菌所特有的結(jié)構(gòu)，有三層，由內(nèi)向外分別為脂蛋白、脂質(zhì)雙層和脂多糖。脂蛋白(lipoprotein)位于肽聚糖層與脂質(zhì)雙層之間，由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)構(gòu)成，蛋白質(zhì)連接于肽聚糖側(cè)鏈的DAP，脂質(zhì)連接于脂質(zhì)雙層的磷脂，使外膜固定于肽聚糖上，使其構(gòu)成穩(wěn)固的整體。脂質(zhì)雙層的結(jié)構(gòu)與功能類似細(xì)胞膜，內(nèi)嵌多種特異蛋白稱為外膜蛋白(out ermembrane protein，OMP)，可進(jìn)行細(xì)菌內(nèi)外物質(zhì)交換及通透性屏障作用，有些外膜蛋白還是噬菌體、細(xì)菌素及性菌毛的受體。脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)即革蘭陰性菌內(nèi)毒素，包括脂質(zhì)A、核心多糖和特異多糖。脂質(zhì)A(lipid A)是內(nèi)毒素毒性的主要活性組成，與細(xì)菌致病性有關(guān)，無種屬特異性，因此，不同革蘭陰性菌內(nèi)毒素引起的疾病癥狀大致相同。核心多糖位于脂質(zhì)A外側(cè)具有屬特異性，特異多糖位于脂多糖最外側(cè)，具有種特異性。

革蘭陽(yáng)性菌與革蘭陰性菌細(xì)胞壁區(qū)別，見表2－1。

表2－1　革蘭陽(yáng)性菌與革蘭陰性菌細(xì)胞壁的區(qū)別

3．細(xì)胞壁的意義細(xì)菌的細(xì)胞壁具有重要意義。細(xì)胞壁對(duì)細(xì)菌具有重要的保護(hù)作用，醫(yī)學(xué)上可選擇抗菌藥物破壞細(xì)菌細(xì)胞壁成分從而殺傷細(xì)菌，例如溶菌酶作用點(diǎn)位于肽聚糖聚糖骨架上的β－1，4糖苷鍵，青霉素作用點(diǎn)位于四肽側(cè)鏈與五肽交聯(lián)橋連接的D－丙氨酸，破壞細(xì)菌肽聚糖的構(gòu)成，使細(xì)菌裂解。革蘭陰性菌因?yàn)殡木厶呛可儆型饽けＷo(hù)，而外膜中的脂質(zhì)雙層具有通透性屏障作用，可阻止大分子物質(zhì)及青霉素、溶菌酶等，因此革蘭陰性菌對(duì)溶菌酶及青霉素不敏感。

(二)細(xì)胞膜

細(xì)胞膜(cell membrane)位于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，緊密包裹細(xì)胞質(zhì)，為具有彈性的生物半透膜，厚度5～10 nm，占細(xì)胞干重的10%～30%。細(xì)菌細(xì)胞膜基本結(jié)構(gòu)為脂質(zhì)雙層，內(nèi)嵌多種蛋白，這些蛋白為特殊功能的酶和載體蛋白。

細(xì)胞膜的主要功能有四個(gè)方面。①選擇性滲透與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能:與細(xì)胞壁共同完成細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換。②細(xì)胞呼吸功能:細(xì)胞膜上含有多種呼吸酶，參與細(xì)胞呼吸，與能量的產(chǎn)生、儲(chǔ)存與利用有關(guān)。③生物合成功能:細(xì)胞膜上含有多種合成酶，參與多種物質(zhì)生物合成，如肽聚糖、磷壁酸、脂多糖等。④可形成中介體:中介體為細(xì)菌細(xì)胞膜內(nèi)陷折疊形成的囊狀結(jié)構(gòu)，功能類似線粒體，參與細(xì)菌分裂、呼吸、生物合成及芽胞形成。中介體多見于革蘭陽(yáng)性菌，因其向內(nèi)凹陷擴(kuò)大了細(xì)胞膜表面積，增加了酶的含量，從而加強(qiáng)了細(xì)胞膜的各項(xiàng)功能。

(三)細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)為細(xì)胞膜包裹的無色透明膠狀物，內(nèi)含水、蛋白質(zhì)、脂類、核酸、糖和無機(jī)鹽等。其中，核酸主要為RNA，含量較高，具有嗜堿性易被堿性染料著色。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多種酶，是細(xì)菌新陳代謝的主要場(chǎng)所。其他主要物質(zhì)有:

1．質(zhì)粒(plasmid)是細(xì)菌染色體以外的遺傳物質(zhì)，為閉合環(huán)狀雙股DNA，控制細(xì)菌的某些遺傳特性，但非細(xì)菌所必需。

(1)質(zhì)粒的主要特征①賦予細(xì)菌某些新特性:質(zhì)粒編碼的產(chǎn)物可給細(xì)菌帶來新的生物學(xué)特性，如細(xì)菌的耐藥性、致育性、致病性等。②能夠自我復(fù)制:質(zhì)粒不依賴細(xì)菌染色體而自我復(fù)制，并隨細(xì)菌的分裂傳入子代細(xì)菌。③可自行丟失與消除:質(zhì)粒非細(xì)菌生命活動(dòng)所必需的結(jié)構(gòu)，可自行丟失或經(jīng)理化因素消除，細(xì)菌仍能夠存活，但其所編碼的遺傳特性隨之消失。④具有轉(zhuǎn)移性:質(zhì)?？稍诩?xì)菌之間通過接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)等方式在細(xì)菌中間傳遞，例如細(xì)菌耐藥性的轉(zhuǎn)移。⑤具有相容性與不相容性:兩種或兩種以上不同質(zhì)?？梢怨餐嬖谟谕粋€(gè)細(xì)菌內(nèi)，稱為相容性，兩種或兩種以上不同質(zhì)粒不能共存于一個(gè)細(xì)菌內(nèi)，稱為不相容性。

(2)醫(yī)學(xué)上重要的質(zhì)粒①致育質(zhì)粒(fertility plasmid，F(xiàn)質(zhì)粒):具有編碼性菌毛的功能。②耐藥性質(zhì)粒(resistance plasmid，R質(zhì)粒):編碼細(xì)菌的耐藥性。③毒力質(zhì)?；騐i質(zhì)粒(virulence plasmid):編碼與細(xì)菌致病有關(guān)的毒力因子。④細(xì)菌素質(zhì)粒:編碼細(xì)菌產(chǎn)生的細(xì)菌素。

2．核糖體(ribosome)為細(xì)菌蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，是數(shù)萬個(gè)游離于細(xì)菌胞質(zhì)的微小顆粒，由RNA和蛋白質(zhì)組成，菌體90%的RNA存在于核糖體。沉降系數(shù)70S，包括50S和30S兩個(gè)亞基，分別為鏈霉素和紅霉素的作用點(diǎn)，而真核細(xì)胞核糖體沉降系數(shù)為80S，由60S和40S亞基構(gòu)成，因此鏈霉素和紅霉素可作用于細(xì)菌核糖體，干擾蛋白質(zhì)合成，導(dǎo)致細(xì)菌死亡，而對(duì)人體細(xì)胞蛋白質(zhì)合成無干擾。

3．胞質(zhì)顆粒(cytoplasmic granules)是細(xì)胞質(zhì)中各種有機(jī)或無機(jī)物顆粒，多數(shù)為細(xì)菌儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，包括多糖、脂類、多磷酸鹽等。胞質(zhì)顆粒非細(xì)胞所必需，最常見的為異染顆粒(metachromatic granules)，是以RNA與多偏磷酸鹽為主要成分的胞質(zhì)顆粒。其嗜堿性強(qiáng)，經(jīng)染色后著色不同于菌體其他部位，可作為鑒定細(xì)菌的依據(jù)。

(四)核質(zhì)

核質(zhì)(nuclear material)是細(xì)菌的遺傳物質(zhì)，決定細(xì)菌生物遺傳特性，為細(xì)菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)。類似真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，但無核膜、核仁，故稱為核質(zhì)或擬核，為一條閉合環(huán)狀雙股DNA分子反復(fù)回旋盤繞形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，是細(xì)菌生命活動(dòng)所必需的物質(zhì)。