一、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

活細(xì)胞與其環(huán)境之間不斷進(jìn)行著物質(zhì)交換。細(xì)胞的新陳代謝需要的氧氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞代謝產(chǎn)生的廢物也要通過(guò)細(xì)胞膜排到細(xì)胞外，這些都需要物質(zhì)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)有以下四種方式（表2－1）。

1．單純擴(kuò)散　單純擴(kuò)散是指脂溶性物質(zhì)從細(xì)胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，是最簡(jiǎn)單的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式。由于細(xì)胞膜的基架是脂質(zhì)雙分子層，因此，只有脂溶性物質(zhì)才能以此方式轉(zhuǎn)運(yùn)，人體內(nèi)脂溶性的物質(zhì)不多，比較肯定的是氧和二氧化碳等氣體分子以及類固醇激素。單純擴(kuò)散不消耗細(xì)胞本身的能量，所需能量來(lái)自高濃度物質(zhì)本身的勢(shì)能。決定單純擴(kuò)散的主要因素有兩個(gè)：①細(xì)胞膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差；②細(xì)胞膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。所謂通透性是指細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)通過(guò)的難易程度。

2．易化擴(kuò)散　非脂溶性物質(zhì)或脂溶性很小的物質(zhì)在膜蛋白的幫助下，順濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程稱為易化擴(kuò)散。根據(jù)膜蛋白幫助方式的不同，可將易化擴(kuò)散分為兩種，即經(jīng)載體的易化擴(kuò)散（載體轉(zhuǎn)運(yùn)）和經(jīng)通道的易化擴(kuò)散（通道轉(zhuǎn)運(yùn)）?！拜d體”和“通道”都是一些貫穿脂質(zhì)雙分子層的鑲嵌蛋白質(zhì)。

（1）載體轉(zhuǎn)運(yùn)：載體蛋白（載體）能與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合，通過(guò)本身構(gòu)型改變將該物質(zhì)由高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)移到低濃度一側(cè)，再與該物質(zhì)分離并恢復(fù)原構(gòu)型。葡萄糖、氨基酸等分子進(jìn)入細(xì)胞就是由相應(yīng)的載體轉(zhuǎn)運(yùn)的（圖2－2）。載體轉(zhuǎn)運(yùn)有三個(gè)特點(diǎn)：①特異性：一般來(lái)說(shuō)，一種載體只選擇性地轉(zhuǎn)運(yùn)某一種物質(zhì)。如葡萄糖載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖，氨基酸載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸。②飽和現(xiàn)象：載體轉(zhuǎn)運(yùn)的量與膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的濃度差呈正變關(guān)系，當(dāng)濃度差增加到一定限度時(shí)，轉(zhuǎn)運(yùn)量不隨濃度差的增大而增多，這種現(xiàn)象稱為飽和現(xiàn)象。這是由于細(xì)胞膜上某種物質(zhì)的載體數(shù)量有限，載體已經(jīng)滿負(fù)荷轉(zhuǎn)運(yùn)，轉(zhuǎn)運(yùn)速度達(dá)到最大值的緣故。③競(jìng)爭(zhēng)性抑制：對(duì)于特異性不高的載體來(lái)說(shuō)，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種或兩種以上結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)時(shí)，一種物質(zhì)濃度差增大使該物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)增多的同時(shí)，將減少另一種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，稱為競(jìng)爭(zhēng)性抑制。

圖2－2　載體轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

（2）通道轉(zhuǎn)運(yùn)：通道蛋白通道貫穿整個(gè)細(xì)胞膜，像是帶“閘門”控制的管道，可迅速地開(kāi)放和關(guān)閉，當(dāng)通道蛋白受到某種刺激后，分子構(gòu)型發(fā)生改變，分子內(nèi)部形成允許相應(yīng)離子通過(guò)的孔道（通道開(kāi)放），關(guān)閉時(shí)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)停止（圖2－3）。各種離子的易化擴(kuò)散主要通過(guò)通道轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行。目前已確定的細(xì)胞膜上的離子通道有Na^＋通道、K^＋通道、Ca^2＋通道、Cl^－通道等，它們可分別轉(zhuǎn)移相應(yīng)的離子。

圖2－3　通道轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散都是順濃度差或順電位差進(jìn)行的，細(xì)胞本身不消耗能量，都屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

3．主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)　在離子泵的參與下，物質(zhì)逆濃度差的耗能轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。離子泵具有ATP酶的活性，可分解ATP釋放能量，完成轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。

圖2－4　鈉泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

細(xì)胞膜上有多種離子泵，但細(xì)胞膜上普遍存在，也是目前研究最充分的是Na^＋－K^＋泵，簡(jiǎn)稱鈉泵（圖2－4）。鈉泵是鑲嵌在膜上的一種特殊蛋白質(zhì)，通過(guò)構(gòu)型的改變來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。鈉泵活動(dòng)時(shí)，每分解一分子ATP可轉(zhuǎn)移出3個(gè)Na^＋，并換回2個(gè)K^＋。由于鈉泵的活動(dòng)，使細(xì)胞內(nèi)K^＋的濃度約為細(xì)胞外液的30倍，而細(xì)胞外液的Na^＋濃度約為細(xì)胞內(nèi)的12倍。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na^＋濃度增高或細(xì)胞外液K^＋濃度增高時(shí)即可激活鈉泵（故又稱為Na^＋－K^＋依賴式ATP酶），分解ATP釋放出能量，將細(xì)胞外K^＋運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將細(xì)胞內(nèi)Na^＋運(yùn)至細(xì)胞外，從而保持細(xì)胞膜兩側(cè)離子的不均勻分布。而這種細(xì)胞內(nèi)外Na^＋、K^＋不均勻分布正是維持細(xì)胞正常興奮性的離子基礎(chǔ)。

除鈉泵外，目前了解較多的還有鈣泵、氫泵、氯泵、碘泵等，它們分別與Ca^2＋、H^＋、Cl^－和I^－的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。

4．胞吞和胞吐　胞吞和胞吐是細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)大分子或團(tuán)塊物質(zhì)的方式。

（1）胞吞作用：細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程稱為胞吞。這些物質(zhì)可能是入侵體內(nèi)的細(xì)菌、病毒、異物或大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。固體物質(zhì)的胞吞過(guò)程稱為吞噬，液態(tài)物質(zhì)的胞吞過(guò)程稱為吞飲。

（2）胞吐作用：細(xì)胞把大分子物質(zhì)或團(tuán)塊物質(zhì)由細(xì)胞內(nèi)排出的過(guò)程稱為胞吐。胞吐主要見(jiàn)于腺細(xì)胞的分泌以及神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。

表2－1　細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式分類與比較