（一）真菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能

真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般包括細(xì)胞壁、原生質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器、細(xì)胞核（圖2-1）。

1.細(xì)胞壁

真菌細(xì)胞壁厚約100～250nm，它占細(xì)胞干物質(zhì)的30％ 。細(xì)胞壁的主要成分為多糖，其次為蛋白質(zhì)、類脂。在不同類群的真菌中，細(xì)胞壁多糖的類型不同。真菌細(xì)胞壁多糖主要有幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖等，這些多糖都是單糖的聚合物，如幾丁質(zhì)就是由N-乙酰葡萄糖胺分子，以β-1，4葡萄糖苷鍵連接而成的多聚糖。低等真菌的細(xì)胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等真菌則以幾丁質(zhì)為主。一種真菌的細(xì)胞壁組分并不是固定的，在其不同生長(zhǎng)階段，細(xì)胞壁的成分有明顯不同（表2-1）。

圖2-1 典型絲狀真菌細(xì)胞橫切面（a）和酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)（b）示意圖

（引自Prescott et al.，2002）

表2-1 真菌細(xì)胞壁多糖的主要成分

真菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)分為有形微纖維部分和無定形基質(zhì)部分。微纖維部分都以幾丁質(zhì)（卵菌以纖維素）為主構(gòu)成細(xì)胞壁骨架，而基質(zhì)部分則猶如骨架上的填充物，包括葡聚糖、甘露聚糖和一些糖蛋白質(zhì)。細(xì)胞壁中的各種組分之間緊密地結(jié)合在一起以加強(qiáng)細(xì)胞壁強(qiáng)度，一些葡聚糖和幾丁質(zhì)之間有共價(jià)結(jié)合，葡聚糖之間也通過側(cè)鏈結(jié)合在一起。

細(xì)胞壁決定著細(xì)胞和菌體的形狀，具有抗原性、保護(hù)細(xì)胞免受外界不良因子損傷以及某些酶結(jié)合位點(diǎn)等作用。

2.原生質(zhì)膜

真菌細(xì)胞的原生質(zhì)膜與原核生物十分相似，主要由蛋白質(zhì)和脂類組成。它們?cè)诠δ苌系牟町惪赡軆H是由于構(gòu)成膜的磷脂和蛋白質(zhì)種類不同而形成的。此外，在化學(xué)組成中，真菌細(xì)胞的質(zhì)膜中具有甾醇，而在原核生物的質(zhì)膜中很少或沒有甾醇。真菌細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)除原生質(zhì)膜外，還有細(xì)胞核膜、線粒體膜和液泡膜等。

3.細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器

位于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)的透明、黏稠、不斷流動(dòng)并充滿各種細(xì)胞器的溶膠，稱為細(xì)胞質(zhì)（cyto-plasm）。在真菌的細(xì)胞中，由微管（microtubules）和微絲（microfilaments）構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)的骨架。微管是中空管狀纖維，直徑約為25nm，主要成分為微管蛋白（tubulin），具有支持、運(yùn)輸功能。微絲是由肌動(dòng)蛋白（actin）組成的實(shí)心纖維，若對(duì)它提供ATP形式的能量，就能發(fā)生收縮。細(xì)胞骨架為細(xì)胞質(zhì)提供了一些機(jī)械力，維持了細(xì)胞器在細(xì)胞質(zhì)中的位置。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有豐富的酶蛋白、各種內(nèi)含物以及中間代謝物等，是細(xì)胞代謝活動(dòng)的重要基地。

（1）核蛋白體 核蛋白體是細(xì)胞質(zhì)和線粒體中無膜包裹的顆粒狀細(xì)胞器，具蛋白質(zhì)合成功能。核蛋白體包括RNA和蛋白質(zhì)，直徑為20～25nm。真核細(xì)胞的核蛋白體比原核細(xì)胞的大，其沉降系數(shù)一般為80S，它由60S和40S的兩個(gè)小亞基組成。細(xì)胞質(zhì)核蛋白體有的呈游離狀態(tài)，有的與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及核膜結(jié)合。線粒體核蛋白體存在于線粒體內(nèi)膜的嵴間，但沉降系數(shù)為70S。

（2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum） 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是存在于細(xì)胞質(zhì)中折疊的膜系統(tǒng)。典型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是成對(duì)的平行膜，由狹窄的腔分隔形成封閉的管道系統(tǒng)，有時(shí)是分枝的管道。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要成分是脂蛋白，但游離蛋白和其他物質(zhì)有時(shí)也合并到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，且時(shí)常被核蛋白體附著形成粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，這在菌絲的頂端細(xì)胞中常可見到。沒有被核蛋白體附著在上面的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溝通著細(xì)胞的各個(gè)部分，它與細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞核、線粒體等都有聯(lián)系。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞中各種物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的一種循環(huán)系統(tǒng)，同時(shí)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)還供給細(xì)胞質(zhì)中所有細(xì)胞器的膜。

（3）線粒體（mitochondria） 線粒體是含有DNA的細(xì)胞器。它具雙層膜。內(nèi)層膜較厚，常向內(nèi)延伸形成不同數(shù)量和形狀的嵴。線粒體的形態(tài)、數(shù)量和分布常因真菌的種類和發(fā)育階段而異。線粒體是氧化磷酸化作用和ATP形成的場(chǎng)所。其內(nèi)膜上有細(xì)胞色素、NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶和ATP磷酸化酶，此外三羧酸循環(huán)的酶類、核糖核蛋白體、蛋白質(zhì)合成酶和DNA，以及脂肪酸氧化作用的酶也都在內(nèi)膜上。外膜上也有多種酶，如脂類代謝的酶類等?？傊€粒體是酶的載體，細(xì)胞的“動(dòng)力房”。

（4）高爾基體（dictyosome，或Golgi body） 真菌的高爾基體在細(xì)胞中大多呈網(wǎng)狀，少數(shù)為鱗片狀、顆粒狀或桿狀，均勻分布于核的周圍，往往與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。高爾基體與細(xì)胞的分泌機(jī)能有關(guān)，是凝集某些酶原顆粒（如消化酶原）的場(chǎng)所，且與細(xì)胞膜的形成以及碳水化合物的合成有關(guān)。目前高爾基體僅在少數(shù)幾種真菌中發(fā)現(xiàn)。

（5）邊體（lomasome） 邊體是某些真菌菌絲細(xì)胞中由單層膜包裹的細(xì)胞器，位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間。形態(tài)呈管狀、囊狀、球狀、卵圓形或作多層折疊的膜，內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。有些邊體與細(xì)胞膜連接在一起。邊體分泌水解酶，并可能與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。

（6）溶酶體（lysosome） 溶酶體是一種由單層膜包裹、內(nèi)含多種酸性水解酶的小球形、囊膜狀的細(xì)胞器。其含有多種酸性水解酶，主要功能是細(xì)胞內(nèi)的消化、維持細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)及防止外來微生物或異體物質(zhì)侵襲等。

（7）微體（microbody） 微體是一種由單層膜包裹、與溶酶體相似的小球形細(xì)胞器，主要含氧化酶和過氧化氫酶，其功能有使細(xì)胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。

（8）液泡（vacuole） 液泡由單位膜分隔而成，其形態(tài)、大小受細(xì)胞年齡和生理狀態(tài)影響而變化，一般在老齡細(xì)胞中液泡大而明顯。真菌的液泡中主要含有糖原、脂肪和多磷酸鹽等貯藏物，精氨酸、鳥氨酸和谷氨酰胺等堿性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和堿性磷酸酯酶、纖維素酶和核酸酶等各種酶類。液泡不僅有維持細(xì)胞滲透壓、貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等功能，而且還有溶酶體的功能，因?yàn)樗梢园训鞍酌傅人饷概c細(xì)胞隔離，防止細(xì)胞損傷。

4.細(xì)胞核

真菌細(xì)胞核通常為橢圓形，直徑一般為2～3μm，能通過菌絲隔膜上的小孔在菌絲中很快地移動(dòng)。用相差顯微鏡可觀察到真菌活細(xì)胞中有被一層均勻的核質(zhì)包圍的中心稠密區(qū)，即核仁。核仁除DNA外還含有RNA，但RNA在細(xì)胞核分裂時(shí)消失。核膜一般為兩層，厚8～20nm。膜上有小孔，以利核內(nèi)外物質(zhì)的交流。核膜孔徑大小差異很大，孔的數(shù)量隨菌齡而增大。核膜的外膜常有核蛋白附著。真菌核膜在核的分裂過程中一直存在，這與其他高等生物不同。

5.鞭毛

在低等水生真菌游動(dòng)孢子和配子表面有能產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞附屬器即鞭毛，單極生或雙極生，長(zhǎng)度為150～200μm。真菌的鞭毛與細(xì)菌的鞭毛在運(yùn)動(dòng)功能上雖相同，但在構(gòu)造、運(yùn)動(dòng)機(jī)理和所耗能源形式等方面都有顯著差別。

真菌鞭毛由鞭桿（shaft）和基體（basel body）組成（圖2-2）。鞭桿的橫切面呈“9＋2”型，即中心有一對(duì)包在中央鞘內(nèi)的相互平行的中央微管，其外圍繞一圈（9個(gè)）微管二聯(lián)體，整個(gè)鞭桿由細(xì)胞質(zhì)膜包裹。每一個(gè)二聯(lián)體是由亞絲A和B組成的，亞絲A由13根原纖維形成。亞絲B僅10根原纖維，其中有3根是與亞絲A合用的。從二聯(lián)體的A管伸出二條側(cè)臂，對(duì)著相鄰二聯(lián)體的亞絲B，臂長(zhǎng)約30nm，寬9nm，兩臂之間的間隔為16～22nm。在二聯(lián)體之間有連絲連接。此外，還從亞絲A向中央一對(duì)微管發(fā)出輻射狀的連絲，稱為放射輻。放射輻的輻頭是自由的，不與中央鞘相連。

圖2-2 真菌鞭毛橫切面示意圖

基體又稱生毛體或動(dòng)體，呈短桿狀，直徑約120～170nm，長(zhǎng)為200～500nm，橫切面觀察，外圍有9個(gè)三聯(lián)體，中央沒有微管和鞘，為“9＋0”型（圖2-2）。

真核微生物鞭毛微管主要由微管蛋白和微管相關(guān)蛋白（microtuble-associated protein）共同組成，它們與運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生、微管聚合和解聚的調(diào)節(jié)或微管和其他細(xì)胞組成之間的連接等相關(guān)。

在二聯(lián)體的側(cè)臂上存在的ATP酶，稱為動(dòng)力蛋白（dynein），它可以水解ATP，放出能量，供鞭毛運(yùn)動(dòng)所需。在二聯(lián)體之間的橫橋中，有連接蛋白（nexin），這是一種溶于酸，相對(duì)分子質(zhì)量為165kDa的蛋白質(zhì)，因其連接相鄰的二聯(lián)體，故稱連接蛋白。其作用可能是在鞭毛運(yùn)動(dòng)時(shí)限制兩相鄰二聯(lián)體間的滑行量。在鞭毛的間質(zhì)中還含有間質(zhì)蛋白，約占鞭毛總蛋白的40％ 。真菌鞭毛運(yùn)動(dòng)為均勻的波動(dòng)。

（二）菌絲和菌絲體

大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體是由分枝的菌絲（hypha）所構(gòu)成的菌絲體（mycelium）。菌絲的寬度約5～10μm，比一般細(xì)菌和放線菌的寬度大幾倍到幾十倍。菌絲一般是由孢子萌發(fā)后延長(zhǎng)的，或是由一段菌絲細(xì)胞增長(zhǎng)出來的。菌絲在條件適合時(shí)總以頂端伸長(zhǎng)方式向前生長(zhǎng)，并產(chǎn)生很多分枝，相互交錯(cuò)成一團(tuán)菌絲稱為菌絲體。

真菌的菌絲結(jié)構(gòu)有兩種類型（圖2-3）：① 無隔膜菌絲，整個(gè)菌絲多為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個(gè)核。其生長(zhǎng)過程只表現(xiàn)為菌絲的延長(zhǎng)和細(xì)胞核的裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)的增加。 ② 有隔膜菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)核。橫隔膜上具有小孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核都能自由流通，因此每個(gè)細(xì)胞的功能相同。絕大多數(shù)的卵菌和接合菌的菌絲為無隔膜菌絲，子囊菌和擔(dān)子菌的菌絲為有隔膜菌絲。

圖2-3 霉菌菌絲

（a）無隔多核菌絲；（b）有隔單核菌絲；（c）有隔多核菌絲

（三）菌絲的變態(tài)

在長(zhǎng)期的自然選擇下，真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲發(fā)生多種變態(tài)，可更有效地?cái)z取養(yǎng)料，以滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的需要。

1.吸器

寄生真菌在寄主細(xì)胞間的菌絲常發(fā)生旁枝，侵入寄主細(xì)胞吸取養(yǎng)料，這種伸入寄主細(xì)胞內(nèi)的特殊菌絲分枝，稱為吸器（或吸胞haustoria）。吸器有各種形狀，如球狀、指狀、根狀和絲狀等（圖2-4）。一般專性寄生真菌如銹菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。

圖2-4 真菌吸器的類型

（a）球狀 （b）根狀 （c）指狀 （d）佛手狀

2.菌環(huán)和菌絲網(wǎng)

有些捕食性真菌，在菌絲分枝上形成環(huán)狀菌絲，借以捕捉線蟲，這叫菌環(huán)。菌網(wǎng)由菌絲形成的許多網(wǎng)眼所組成。每一網(wǎng)眼都極富于黏性，當(dāng)線蟲與之接觸，它就像捕蠅紙粘蒼蠅一樣，立刻把線蟲黏住。然后從菌網(wǎng)的黏蟲處生出一小枝，穿透蟲體而進(jìn)入體內(nèi)，吸收蟲體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（圖2-5）。

3.附著枝和附著胞

由菌絲生長(zhǎng)的短枝或膨大細(xì)胞，其功能是使寄生真菌牢固地附著在寄主表面。如小煤炱目（Mo1iolales）真菌的外生菌絲細(xì)胞上能生出1～2個(gè)細(xì)胞的短枝，能將菌絲附著在寄主體上，這種短枝稱附著枝（hyphopodium）。另有許多引起植物病害的真菌，在它的孢子芽管和老菌絲頂端形成膨大部分（圖2-6），常分泌黏液，借以將自己牢固地粘在寄主表面，同時(shí)產(chǎn)生細(xì)的穿透菌絲侵入植物細(xì)胞壁，這個(gè)膨大部分稱為附著胞（appressorium）。

此外，還有些真菌產(chǎn)生的匍匐絲和假根也是菌絲的適應(yīng)性變態(tài)。

（四）菌絲的組織體

許多真菌在發(fā)育循環(huán)（生活史）的某個(gè)階段，菌絲常相互交織起來，組成一定的組織體。常見的組織體有菌索、菌核和子座等。

1.菌索

圖2-5 真菌的菌套和菌網(wǎng)

（a）菌套 （b）簡(jiǎn)單菌網(wǎng) （c）復(fù)雜菌網(wǎng)

有些高等真菌的菌絲體平行排列組成長(zhǎng)條狀似繩索，稱為菌索。菌索周圍有外皮，尖端是生長(zhǎng)點(diǎn)，多生在樹皮下或地下，根狀，白色或其他各種顏色。它有幫助真菌迅速運(yùn)送物質(zhì)和蔓延侵染的功能。菌索在不適宜的環(huán)境條件下呈休眠狀態(tài)。

2.菌核

菌核（sclerotium）是由菌絲體交織成團(tuán)狀的一種堅(jiān)硬休眠體。它的外層由深色厚壁菌絲組成，內(nèi)層由淡色菌絲構(gòu)成。不同真菌所產(chǎn)生的菌核，其形狀和大小也各不相同，藥用的茯苓、豬苓、茯神、雷丸和麥角等都是真菌的菌核。引起水稻紋枯病的離心絲核菌（Rhizoctonia centrifuga）所形成的菌核小如油菜子，大的如茯苓可重達(dá)60kg。在條件適合時(shí)，菌核可萌發(fā)產(chǎn)生子實(shí)體、菌絲和分生孢子等（圖2-7）。

圖2-6 真菌的附著胞

圖2-7 子座和菌核

3.子座

子座（stroma）是由菌絲體組成的一種墊座組織，有時(shí)是由真菌菌絲和寄主組織混合構(gòu)成。子座有墊狀、殼狀及其他各種形狀。在子座上面或里面可產(chǎn)生各種子實(shí)體。子座和子實(shí)體是連續(xù)形成的，故子座可稱作繁殖體的一部分（圖2-7）。

（五）單細(xì)胞真菌———酵母菌

有一小部分真菌營(yíng)養(yǎng)體外形不同于一般霉菌，不形成菌絲，而是呈圓形或卵圓形的單細(xì)胞，例如酵母菌。酵母菌無性繁殖以出芽繁殖或分裂繁殖為主。出芽繁殖是酵母菌最普遍的方式，先在細(xì)胞一端生一小突起，叫生“芽”，當(dāng)“芽”長(zhǎng)到正常大小時(shí)，或脫離母細(xì)胞；或與母細(xì)胞相連接，在子細(xì)胞上又長(zhǎng)出新芽，如此反復(fù)進(jìn)行，最后成為具有發(fā)達(dá)或不發(fā)達(dá)分枝狀的假菌絲（見圖2-8）。假菌絲與真菌絲不同，其兩細(xì)胞間有一細(xì)腰，而不像真正菌絲橫隔處兩細(xì)胞寬度一致。

有些真菌既有菌絲狀又有酵母狀細(xì)胞形態(tài)。

圖2-8 酵母菌的芽殖及假菌絲