18．1　植物體內(nèi)活性氧的形成及其作用

氧在地球上的累積導(dǎo)致了需氧生物的進(jìn)化。有氧呼吸較厭氧呼吸可提供更多的能量，因此氧代謝在自然物質(zhì)和能量循環(huán)中占據(jù)重要地位。生物體內(nèi)存在著許多酶類和復(fù)雜的電子載體，它們可以使氧繞過電子自旋限制，從而進(jìn)行單價(jià)、雙價(jià)、三價(jià)到四價(jià)的還原：

在沒有SOD參與時(shí)這個(gè)歧化反應(yīng)極慢，但有SOD催化時(shí)反應(yīng)速度增加10⁴倍。因?yàn)?，兩個(gè)超氧化物陰離子自由基互相排斥，不易緊密靠近而進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移。但有SOD時(shí)，可以通過其活性中心金屬不斷進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移，從而使歧化反應(yīng)速度大大提高。

在植物體中，葉綠體極易受活性氧損傷，而葉綠體中有多種途徑形成活性氧，O₂被PSI光還原，就會(huì)形成超氧化物，然后又歧化成H₂O₂，而且SOD會(huì)加速上述反應(yīng)進(jìn)行。我們知道，H₂O₂可使Calvin循環(huán)中光激活的酶失活。同時(shí)，超氧化物形成加劇又會(huì)導(dǎo)致羥自由基的形成。當(dāng)能量從二線態(tài)的葉綠素傳到氧時(shí)又會(huì)形成單線態(tài)氧。此外，光呼吸也會(huì)導(dǎo)致活性氧形成，由此可見，葉綠體中必須要有消除活性氧的機(jī)制。