18．1．5　活性氧在植物細胞中的作用

18．1．5．1　活性氧對植物細胞的損傷作用（弊）

氧對需氧生物的生存是必需的，它同時也可使地球上的生物面臨氧化逆境（oxidative stress）。這一點對植物尤為嚴峻，因為植物本身既通過呼吸作用消耗氧，又通過光合作用釋放氧，因而有更多的機會接觸高濃度的氧；如在哺乳動物線粒體中氧濃度為0．1μmol/L，而在植物葉細胞中其濃度則在250μmol/L以上。當(dāng)環(huán)境脅迫長期作用于植株，使其產(chǎn)生的活性氧超出活性氧清除系統(tǒng)的能力時，就會產(chǎn)生氧化損傷?；钚匝蹩梢怨舻鞍踪|(zhì)的氨基酸殘基，尤其是Tyr、Phe、Trp、Met和Cys，形成碳基衍生物，此外，活性氧可以促進分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)，如二硫鍵的形成和蛋白質(zhì)的斷裂，造成蛋白質(zhì)的損傷；進一步被肽鏈內(nèi)切酶降解，已發(fā)現(xiàn)在類囊體的膜上存在這樣的酶。此外，一種具有多種催化功能的蛋白酶復(fù)合體已在哺乳動物和植物中被證實其具有選擇性地降解活性氧所破壞的蛋白質(zhì)。超氧化物陰離子可使一些含金屬的酶類失活。10μmol/L的H₂O₂可以抑制碳固定，在1μmol/L的低濃度下，它可使卡爾文循環(huán)中的一些光激活巰基酶類失活。AOS可以啟動膜脂過氧化邊連反應(yīng)并作用于膜蛋白，使膜脂不飽和度降低、膜蛋白聚合和交聯(lián)，自由基與單線態(tài)氧可與亞甲基反應(yīng)，形成二烷基、脂過氧化物自由基及氫過氧化物。AOS對核酸的攻擊可導(dǎo)致堿基突變、DNA鏈的斷裂以及阻斷DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，從而造成細胞死亡。

18．1．5．2　活性氧的積極作用（利）

活性氧在植物中也有積極作用，其分子如過氧化氫，在植物體中可作為傷害信號分子，在第二信使系統(tǒng)的調(diào)控下，引起植物對逆境脅迫產(chǎn)生響應(yīng)，活性氧很可能作為第二信使調(diào)控植物防衛(wèi)基因的表達，并啟動植物抗毒素合成基因的轉(zhuǎn)錄。當(dāng)病原體侵染植物后，細胞內(nèi)的活性氧水平迅速提高，使病原植物產(chǎn)生不親和性，從而導(dǎo)致過敏性反應(yīng)（hypersensitive response），過敏反應(yīng)中，AOS既可作為毒性分子直接殺死病原物，也可通過引起細胞壁木質(zhì)化、富羥脯氨酸細胞壁結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的氧化交聯(lián)、胼胝體合成等加固細胞壁結(jié)構(gòu)，阻礙病原物的繼續(xù)入侵；此外，AOS還可誘導(dǎo)某些產(chǎn)物如植保素、水解酶（幾丁質(zhì)酶、β－葡聚糖酶等）、蛋白酶抑制劑等的合成以抵御入侵病原物。當(dāng)植物受到逆境脅迫時，其內(nèi)源過氧化氫含量會迅速升高，促使用植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性增強，以抵御逆境脅迫。外源施加過氧化氫（0．1～0．5mmol/L）時，也可誘導(dǎo)促使其體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)活性升高?，F(xiàn)在有研究認為，在逆境脅迫的早期，活性氧分子作為信號傳導(dǎo)分子在起作用，而該信號分子又受Ca^2＋－CaM（即第二信使系統(tǒng)）的調(diào)控。