第一節(jié)　生命的起源

原始的生命是從哪里來的？這個問題的實質(zhì)是生物如何從無生命發(fā)展為有生命。

最早的化石是35億年前的包括疊層石在內(nèi)的微化石，但這些都是已經(jīng)具有細胞形態(tài)的生命了。從這些化石中，我們只能獲得有關(guān)原始細胞的大小、細胞壁形態(tài)、細胞分裂等方面的資料，不可能了解有關(guān)核酸、蛋白質(zhì)以及信息的轉(zhuǎn)錄、翻譯系統(tǒng)的來源等問題，而這些問題正是研究生命起源必須解答的問題。在達爾文時代，單純用描述和比較的方法可以得出生命進化的可信結(jié)論，卻不能解決生命的起源問題?，F(xiàn)在，人們經(jīng)過努力，進行了多種復(fù)雜的實驗，對于生命從無機界發(fā)展而來的歷史已經(jīng)有了一些了解。

一、生命起源的幾種假說

歷史上關(guān)于生命的起源有多種臆測和假說，也有很多爭論。一個假說是“神創(chuàng)論”，又稱特創(chuàng)論，認為物種是由上帝創(chuàng)造出來的，并一代代繁衍下來。包括一次創(chuàng)造論（世界上所有生物是上帝一次性創(chuàng)造出來并且代代相傳永遠不變）和連續(xù)創(chuàng)造論（生物是上帝一次又一次地創(chuàng)造出來的，因此地球上的物種是有變化的）。特創(chuàng)論把生命起源這一科學(xué)命題劃入神學(xué)領(lǐng)域，因而是不科學(xué)的。

第二個假說是自然發(fā)生說。這是19世紀前廣泛流傳的理論，認為生命是從無生命物質(zhì)自然發(fā)生的。古代中國人相信“腐草化為螢”（即螢火蟲是從腐草堆中產(chǎn)生的），腐肉生蛆等；埃及人認為尼羅河谷的蛙和鱔魚是淤泥經(jīng)日光照射而產(chǎn)生的。在西方，亞里士多德就是一個自然發(fā)生論者，他甚至還編制了一個能夠從無生命的物質(zhì)中自然發(fā)生的物種名錄。例如，他認為腐爛尸體和排泄物能產(chǎn)生絳蟲，黏液能產(chǎn)生蟹、魚、蛙和蠑螈等。中世紀的西方雖然神創(chuàng)論占了統(tǒng)治地位，但自然發(fā)生學(xué)說仍大有發(fā)展。例如，“樹鵝學(xué)說”認為針葉樹的樹脂和海水的鹽分結(jié)合可生出鵝和鴨，因而鵝肉、鴨肉曾一度被劃為素食。

17世紀荷蘭人J．van Helmont在光合作用的研究中雖然有所貢獻，但對于生命起源問題，他卻主張自然發(fā)生說。他還用“試驗”證明，將谷粒、破舊襯衫塞入瓶中，靜置于暗處，21天后就會產(chǎn)生老鼠，并且這種“自然”發(fā)生的老鼠竟和常見的老鼠完全相同。J．van Helmont的試驗沒有排除老鼠從外界進入的可能性，他的結(jié)果顯然是錯誤的。

17世紀意大利醫(yī)生Francesco Redi第一次用實驗證明腐肉不能生蛆，蛆是蒼蠅在肉上產(chǎn)的卵孵化而成的（圖7－1）。Redi的實驗嚴謹而有說服力，此后人們才逐漸相信較大的動物（如蠅、鼠、象等）不能自然發(fā)生。但是，由于虎克發(fā)現(xiàn)了到處都有小的生物，如纖毛蟲以及細菌等，于是人們覺得小的生物是可以自然發(fā)生的。主張生物進化的先驅(qū)拉馬克也認為小的滴蟲等可以自然發(fā)生，其他生物則是從這些自然發(fā)生的小生物自然進化發(fā)展而來的。意大利生物學(xué)家L．Spallanzani的實驗證明小生物也不是自然發(fā)生的。他將肉湯裝入不封口的瓶中煮沸，靜置數(shù)日后，肉湯中出現(xiàn)微生物；如將瓶口封蓋，然后煮沸、靜置，肉湯中不出現(xiàn)微生物（圖7－2）。他的結(jié)論是肉湯中的小生物來自空氣，而不是自然發(fā)生的。但自然發(fā)生論者則認為他把肉湯“折騰”得失去了“生命力”，并且在封蓋的瓶中空氣也變了質(zhì)，不適于生命的生存了。

圖7－1　F．Redi的實驗

法國微生物學(xué)家巴斯德的實驗才徹底地否定了自然發(fā)生說。巴斯德根據(jù)他的發(fā)酵研究認為，生物不可能在肉湯或其他有機物中自然發(fā)生，否則滅菌、菌種選育等就都是無意義的了。他做了一系列實驗證明微生物只能來自微生物，而不能來自無生命的物質(zhì)。其中鵝頸瓶實驗（圖7－3）是十分簡單但最令人信服的。他將營養(yǎng)液（如肉湯）裝入帶有彎曲細管的瓶中，彎管是開口的，空氣可無阻地進入瓶中（這就使那些認為L．Spallanzani的實驗使空氣變壞的人無話可說了），而空氣中的微生物則被阻而沉積于彎管底部，不能進入瓶中。巴斯德將瓶中液體煮沸，使液體中的微生物全被殺死，然后放冷靜置，結(jié)果瓶中不產(chǎn)生微生物。此時如將曲頸管打斷，使外界空氣不經(jīng)“沉淀處理”而直接進入營養(yǎng)液中，不久營養(yǎng)液中就出現(xiàn)了微生物?？梢娢⑸锊皇菑臓I養(yǎng)液中自然發(fā)生的，而是來自空氣中原已存在的微生物（孢子）。

圖7－2　L．Spallanzani的實驗

圖7－3　巴斯德的鵝頸瓶實驗

1864年巴斯德在法國國家科學(xué)院報告了他的工作。原定和他辯論的有名的自然發(fā)生論者F．A．Pouchet撤銷了辯論。“生命來自生命”，即生源論取得了勝利。

第三個假說是宇生論。這一學(xué)說認為地球上的生命來自宇宙間其他星球，某些微生物孢子可以附著在星際塵埃顆粒上而落入地球，從而使地球有了初始的生命。地球以外確實存在著有機物，當(dāng)然也就有存在生命的可能，不過這不能證明地球上的生命就是來自天外的。但無論生命是來自天外，還是來自地球本身，生命總是從無生命的物質(zhì)經(jīng)過化學(xué)進化的階段而來的，而地球形成的條件是能夠滿足化學(xué)進化的要求的。

此外，還有人主張生命和物質(zhì)、能量一樣是永恒的，沒有發(fā)生和起源，只有傳播和變遷。這種見解對于研究生命起源問題顯然是無益的。

巴斯德的工作雖然證明了在現(xiàn)在的條件下，生命不可能自然發(fā)生，但卻不能解答這樣的問題：既然生命來自生命，最早的生命來自哪里呢？

1924年蘇聯(lián)生物化學(xué)家奧巴林用俄文發(fā)表了《生命起源》專著。幾年后，英國遺傳學(xué)家霍爾丹也發(fā)表了論文，提出了與奧巴林相同的觀點。1936年奧巴林改寫了《生命起源》，該書增加了內(nèi)容并被譯成多種文字。從此，生命起源的問題也重新引起人們的廣泛重視，很多人進行了研究。20世紀50年代以后，人們利用更先進的實驗技術(shù)進行了更深入的研究，取得了一些成果。

這些研究表明，生命與非生命之間沒有不可逾越的鴻溝，這和自然發(fā)生論好像很相似，其實卻有根本的不同，可稱為新的自然發(fā)生說。該學(xué)說認為，生命是在長時間宇宙進化中發(fā)生的，是宇宙進化的某一階段非生命的物質(zhì)所發(fā)生的一個進化過程，而不是在現(xiàn)在條件下由非生命的有機物質(zhì)突然發(fā)生的。這個學(xué)說因為有比較充分的根據(jù)和實驗證明，因而得到多數(shù)科學(xué)家的承認，很多研究者也都以此學(xué)說為根據(jù)繼續(xù)深入研究。

生命的起源可能與熱泉生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)，這是20世紀70年代以來，部分學(xué)者提出的觀點。20世紀70年代末，科學(xué)家在東太平洋的加拉帕戈斯群島附近發(fā)現(xiàn)了幾處深海熱泉，在這些熱泉里生活著眾多的生物，包括管棲蠕蟲、蛤類和細菌等興旺發(fā)達的生物群落。這些生物群落生活在一個高溫（熱泉噴口附近的溫度達到300℃以上）、高壓、缺氧、偏酸和無光的環(huán)境中。首先是這些化能自養(yǎng)型細菌利用熱泉噴出的硫化物（如H2S）所得到的能量去還原CO₂而制造有機物，然后其他動物以這些細菌為食物而維持生活。迄今科學(xué)家已發(fā)現(xiàn)數(shù)十個這樣的深海熱泉生態(tài)系統(tǒng)，它們一般位于地球兩個板塊結(jié)合處形成的水下洋嵴附近。熱泉生態(tài)系統(tǒng)之所以與生命的起源相聯(lián)系，主要基于以下的事實：①現(xiàn)今所發(fā)現(xiàn)的古細菌，大多生活在高溫、缺氧、含硫和偏酸的環(huán)境中，這種環(huán)境與熱泉噴口附近的環(huán)境極其相似；②熱泉噴口附近不僅溫度非常高，而且又有大量的硫化物、CH4、H2和CO₂等，與地球形成時的早期環(huán)境相似。由此，部分學(xué)者認為，熱泉噴口附近的環(huán)境不僅可以為生命的出現(xiàn)以及其后的生命延續(xù)提供所需的能量和物質(zhì)，而且可以避免地球以外的物體撞擊地球時所造成的有害影響，因此熱泉生態(tài)系統(tǒng)是孕育生命的理想場所。但另一些學(xué)者認為，生命可能是從地球表面產(chǎn)生的，隨后蔓延到深海熱泉噴口周圍。以后的撞擊毀滅了地球表面所有的生命，只有隱藏在深海噴口附近的生物得以保存下來并繁衍后代。因此，這些噴口附近的生物雖然不是地球上最早出現(xiàn)的，卻是現(xiàn)存所有生物的共同祖先。

二、原始地球演變與生命物質(zhì)基礎(chǔ)

生命的起源是宇宙進化的一部分，因此了解宇宙的進化，特別是地球的形成是必要的。目前流行一種觀點：這個宇宙始于（150±30）億年前的一次突發(fā)的大爆炸，之后，宇宙出現(xiàn)了由氫和氦組成的巨大星云，這個星云分裂而成許多較小的星云。由于某些原因，星云開始緩慢地收縮，并發(fā)生旋轉(zhuǎn)運動。先收縮成為扁平的圓盤狀，同時旋轉(zhuǎn)速度逐步增加，收縮時內(nèi)部收縮較快，外部較慢，到一定程度時，內(nèi)部逐漸形成了一個密度較大的實體。這就是正在形成的恒星，又稱為原始星。一些物質(zhì)繼續(xù)不斷地落在它的表面，使它增大，質(zhì)量增加。在收縮之前，星云的溫度很低，由于引力收縮，密度加大，分子間摩擦產(chǎn)生的熱量不能很快地輻射出去，因而溫度上升，這一過程不斷進行，溫度繼續(xù)上升，直到中心發(fā)生極高的壓力，氫原子在高溫下發(fā)生熱核反應(yīng)，釋放出巨大的能量，這時就形成了一顆恒星。太陽就是這樣形成的。

在原始星周圍還有大量的氣體和塵埃，它們一部分落到原始星上，另一部分由于旋轉(zhuǎn)的加速而被甩出去。被甩出去的物質(zhì)，第一，會繼續(xù)圍繞著原始星旋轉(zhuǎn)；第二，它們會彼此吸引、碰撞而聚合成為小的團塊。這些小的團塊在旋轉(zhuǎn)過程中也會吸引外部的物質(zhì)而逐漸增大。這一過程導(dǎo)致了許多行星的形成，地球就是這樣形成的一顆行星。形成的行星還可以吸引附近更小的物體，形成它的衛(wèi)星。

目前一般認為太陽系就是如上述方式形成的，地球就是太陽形成時甩出去的物體的一部分，月亮是被地球捕獲的一個小的球體。

初形成時的地球與現(xiàn)在的地球環(huán)境是完全不同的。地球在初形成時，它的組成成分主要是氫和氦以及一些固體塵埃。起初它的溫度比較低，最初形成的地球有一個由固體塵埃聚合形成的內(nèi)核，外面包圍著一層氣體，形成第一次大氣層，即初級大氣圈。地球逐漸收縮，溫度便逐漸升高，到溫度高達一定程度時，外面的大氣便完全消失。然后地球表層的溫度又逐漸下降，內(nèi)部溫度仍然很高，表現(xiàn)為頻繁的火山活動。地球內(nèi)部的物質(zhì)分解產(chǎn)生大量的氣體，沖破地表，這就形成了第二次的大氣層，叫做原始地球大氣。這個大氣層也不同于現(xiàn)在地球的大氣層，它沒有游離的氧氣，在化學(xué)上是還原性的，一般認為它所含的都是氫的化合物，如水蒸氣（H2O）、NH3、CH4，也可能有CO₂、H2S等。這是原始生命誕生的重要條件。因為只有在還原性大氣條件下，最初形成的有機分子才能長期積累和保存下來。這些新產(chǎn)生的氣體所形成的大氣層是穩(wěn)定的，生命就是在這樣的大氣條件下產(chǎn)生的。

地球剛形成時沒有河流與海洋，只是大氣層中含有一定量的水蒸氣。當(dāng)?shù)厍虮砻鏈囟仍俳档蜁r，由于內(nèi)部溫度還很高，頻繁的火山活動噴出了更多的水蒸氣。大氣層中的水蒸氣飽和冷卻而形成雨水降落到地面上，雨水在地殼下陷及低落處聚集而成河流海洋。當(dāng)?shù)貧け砻鏈囟认陆档?00℃以下時，它們就不再變?yōu)樗魵?，而成為水?/p>

當(dāng)大氣層的水蒸氣凝結(jié)為雨水而降落時，大氣中的一些其他氣體被溶解到了水里。地殼表面的一些可溶性化合物溶解在水中，因此原始海洋里積累了許多化合物，包括最原始的有機化合物（甲烷），這就為產(chǎn)生更復(fù)雜的化合物打下了物質(zhì)基礎(chǔ)。原始海洋就這樣成了原始生命的誕生地。至于生命發(fā)生所需的能量，根據(jù)當(dāng)時地球的情況，可能是來自紫外線和閃電，此外還有地殼放射性同位素的衰變以及火山、溫泉放射的熱等。

關(guān)于地球的年齡：由于太陽、行星和隕石都是由同一宇宙星云形成的，因而根據(jù)隕石的年齡就可粗略知道地球的年齡。隕石的年齡可根據(jù)隕石中同位素的衰變來計算，也可以根據(jù)地球本身巖石中同位素的衰變直接計算地球的年齡。兩種計算所得結(jié)果都表明地球的年齡為46億年。早期的地球沒有任何生命的蹤跡，有化石記錄的生命史可追溯到35億年前。

三、原始生命的化學(xué)進化

生命發(fā)生的最早階段是化學(xué)進化，化學(xué)進化的全過程又可分為四個連續(xù)的階段。

1．由無機小分子生成有機小分子

奧巴林和霍爾丹推測原始大氣在外界高能作用下，有可能合成一些簡單的有機化合物，如氨基酸、核苷酸、單糖等。根據(jù)這個推想，人們在實驗室中模擬地球生成時的原始環(huán)境條件進行了實驗。

圖7－4　米勒模擬實驗裝置

第一個用實驗證明在原始地球環(huán)境條件下，無機物可能轉(zhuǎn)化為有機物的是美國芝加哥大學(xué)的米勒。1953年，他安裝了一個密閉的循環(huán)裝置（圖7－4），其中充以CH4、NH3、H2和水蒸氣，用來模擬原始的大氣。在密閉裝置的一個燒瓶中裝水，用來模擬原始的海洋。然后他給燒瓶加熱，使水變?yōu)樗魵庠诠苤醒h(huán)，同時又在管中通入電火花模擬原始時期天空的閃電放能，使管中氣體能夠發(fā)生反應(yīng)。管中的冷凝裝置使反應(yīng)物溶于水蒸氣中而凝集于管底。一周后，檢查管中冷凝的水，發(fā)現(xiàn)其中果然溶有多種氨基酸、多種有機酸（如乙酸、乳酸等），以及尿素等有機分子。有些氨基酸如甘氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等和天然蛋白質(zhì)的氨基酸是一樣的。1957年，在地球生命起源研究的國際會議上，米勒發(fā)表了他的實驗結(jié)果，引起了各方面的極大重視，并認為他的模擬實驗開創(chuàng)了生命起源研究的新途徑。

此后，許多學(xué)者進行了類似的模擬實驗，采用各種不同的氣體混合物作為初始物質(zhì)用以模擬原始大氣，并采用放電、紫外線、電離輻射和加熱等，模擬原始地球的自然能源條件，結(jié)果證明所有構(gòu)成生物體的二十種氨基酸均可在原始地球條件下經(jīng)多種途徑產(chǎn)生。此外，還通過模擬實驗得到了嘌呤、嘧啶、核糖、去氧核糖和脂肪酸等物質(zhì)。模擬實驗的廣泛開展，已成為化學(xué)進化的主要研究方法。

2．由有機小分子生成生物大分子

生命物質(zhì)的最主要的兩個基石是蛋白質(zhì)與核酸，因此生命起源的一個關(guān)鍵問題，就是上述的有機小分子如何形成蛋白質(zhì)及核酸等生物大分子。

關(guān)于蛋白質(zhì)及核酸的合成存在的場所，人們也有一些實驗與推測。一是認為發(fā)生在火山附近的高溫條件下，形成的大分子物質(zhì)由雨水沖刷到海洋中。例如?？怂箤嶒炇易C明，無水的幾種氨基酸混合后在高于100℃時可合成類蛋白。原田和福克斯將天冬氨酸和谷氨酸加熱到160～200℃后也可合成高分子共聚物。另一種認為生物大分子的形成發(fā)生在原始海洋中，如氨基酸和核苷酸等在海水中經(jīng)過長期積累濃縮，在適當(dāng)?shù)臈l件下（如吸附在無機礦物粘土上），可分別通過聚合作用而形成原始的蛋白質(zhì)與核酸。例如，卡恰爾斯基利用蒙脫土做催化劑，使氨基酸聚合形成多肽。

類似于蛋白質(zhì)和核酸的物質(zhì)，在人工模擬原始地球條件下，都已能制造出來。但這些產(chǎn)物和現(xiàn)代生命的蛋白質(zhì)和核酸相比還有一定的距離。它們的結(jié)構(gòu)比較簡單，有序程度比較低，功能也不十分專一。例如，酶的活力不高，專一性不強，一種酶可有幾種作用；一種核酸可能擔(dān)任幾種核酸的功能等。這些分子在漫長歲月中再經(jīng)演化才成為現(xiàn)在的更有序、功能也更復(fù)雜的蛋白質(zhì)和核酸分子。

因此，我們目前對在原始的地球環(huán)境中，生物大分子是怎樣起源于有機小分子的還不是很清楚。

3．多分子體系的形成

生物大分子在單獨存在時，不表現(xiàn)生命的現(xiàn)象，只有當(dāng)它們形成了眾多的，乃至成百萬的以蛋白質(zhì)和核酸分子為基礎(chǔ)的多分子體系時，才能表現(xiàn)出生命的萌芽。

多分子體系是如何生成的呢？奧巴林和福克斯做了很多實驗，分別提出團聚體學(xué)說和微球體學(xué)說。

奧巴林最初做的實驗是這樣的：他將明膠（蛋白質(zhì)）的水溶液與阿拉伯膠（糖）的水溶液混在一起，在混合之前，溶液都是透明的，混合之后，變?yōu)榛鞚?。在顯微鏡下可以看到在均勻的溶液中出現(xiàn)了小滴，即團聚體（圖7－5）。實驗表明，團聚體具有吸收、合成、分解、生長、生殖等類似生命的現(xiàn)象。奧巴林認為，原始海洋中的有機大分子濃縮成為團聚體是非生命物質(zhì)向生命物質(zhì)過渡的一種重要形式。有人曾在數(shù)百米至數(shù)千米深海中發(fā)現(xiàn)類似于團聚體的物質(zhì)，這被認為是一個直接證明：團聚體樣的多分子體系的確曾發(fā)生過；團聚體的確是類似于原始生物。

圖7－5　簡單團聚體生成的模式

微球體學(xué)說是?？怂固岢龅?。福克斯發(fā)現(xiàn)，將干的氨基酸或?qū)嶒炇宜玫摹邦惖鞍踪|(zhì)”加熱濃縮，即可形成微球體（圖7－6）。微球體在溶液中是穩(wěn)定的，各微球體的直徑是很均一的，相當(dāng)于細菌的大小。微球體表現(xiàn)出很多生物學(xué)特性，例如：①微球體表面有雙層膜，使微球體能隨溶液滲透壓的變化而收縮或膨脹，如在溶液中加入氯化鈉等鹽類，微球體就要縮??；②能吸收溶液中的類蛋白質(zhì)而生長，并能以一種類似于細菌生長分裂的方式進行繁殖；③在電子顯微鏡下可見微球體的超微結(jié)構(gòu)類似于簡單的細菌；④表面膜的存在使微球體對外界分子有選擇地吸收，在吸收了ATP之后，表現(xiàn)出類似于細胞質(zhì)流動的活動。

從有機高分子物質(zhì)組合成多分子體系，不管是以哪種模式組成，總之形成“界膜”是非常重要的，因為界膜可以將多分子體系或生命體與海水隔開，成為一個獨立的系統(tǒng)，而且通過界膜可進行膜內(nèi)外物質(zhì)的交換、信息的傳遞、能量的轉(zhuǎn)換以及刺激的傳導(dǎo)等重要生命活動。

4．原始細胞生命的形成

關(guān)于第一個細胞的起源問題，沒有找到任何的化石記錄，但是我們可以通過對現(xiàn)代生物的分析以及通過各種試驗提出一些有說服力的證據(jù)。小分子的非生物合成，RNA分子的自我復(fù)制，RNA序列轉(zhuǎn)錄成為氨基酸序列，以及脂分子聚合形成包裹分隔單元的膜，所有這些事件都是在40億年至35億年前發(fā)生并由此產(chǎn)生原始細胞的。

在現(xiàn)代細胞中，最簡單和最小的細胞是菌質(zhì)體。菌質(zhì)體是一類退化型的小細菌，寄生于動植物細胞中。一些菌質(zhì)體只含有編碼約400種不同蛋白質(zhì)的核酸。這些蛋白質(zhì)中，一些是酶，一些是結(jié)構(gòu)蛋白；一些存在于細胞的內(nèi)部，另一些包埋在膜中。

可以推測地球上的第一個細胞比菌質(zhì)體更簡單，在自我繁殖上自主性更低?？墒牵谠技毎途|(zhì)體之間，實際上也在現(xiàn)代細胞之間，更基本的差異是：所有現(xiàn)代的活細胞其遺傳信息貯存于DNA，而在進化早期，遺傳信息被認為貯存于RNA。這兩種多核苷酸類型之間微小的化學(xué)差異使這兩類分子具有不同的功能。在進化中，RNA出現(xiàn)在DNA之前，具有遺傳和催化的性質(zhì)。后來，DNA起著主要的遺傳作用，蛋白質(zhì)成為主要的催化劑，而RNA保持著它們之間的聯(lián)系（圖7－7）。隨著DNA的出現(xiàn)，細胞變得更加復(fù)雜，這是由于DNA比RNA能夠攜帶和傳遞更多的遺傳信息。

圖7－6　微球體（福克斯的實驗）

圖7－7　從RNA分子簡單的自我復(fù)制體系到現(xiàn)代細胞的假定進化時期