蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)是相當(dāng)復(fù)雜的，各種蛋白質(zhì)的特殊功能與活性不僅取決于氨基酸的組成、數(shù)目和排列順序，而且與其特定的空間結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。為了表示蛋白質(zhì)不同層次的結(jié)構(gòu)，常將其分為一、二、三、四級(jí)結(jié)構(gòu)，其中蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)又叫做蛋白質(zhì)的初級(jí)結(jié)構(gòu)或基本結(jié)構(gòu)，二、三、四級(jí)結(jié)構(gòu)又叫做蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)或高級(jí)結(jié)構(gòu)。

（一）蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)

蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)是指蛋白質(zhì)分子多肽鏈上氨基酸殘基的排列順序。不同的蛋白質(zhì)含有的氨基酸種類(lèi)和數(shù)目也不相同，少的有幾十個(gè)氨基酸，多的可以到幾萬(wàn)個(gè)，而且測(cè)定工作十分艱巨，目前僅掌握了一些結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的蛋白質(zhì)分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)。人胰島素的一級(jí)結(jié)構(gòu)，見(jiàn)圖13-1。

人胰島素是由兩條肽鏈構(gòu)成，一條是由21個(gè)氨基酸殘基組成的A鏈，另一條是由30個(gè)氨基酸殘基組成的B鏈。A鏈中一共有11種氨基酸殘基；在這條肽鏈的右邊是天冬酰胺，由于保留了自由的α-羧基，習(xí)慣上稱(chēng)為羧基末端，也稱(chēng)為C-端；左邊是甘氨酸，由于其保留有自由α-氨基，因此稱(chēng)為氨基末端，也稱(chēng)為N-端。B鏈上一共有16種氨基酸殘基，它的羧基末端是蘇氨酸，氨基末端是苯丙氨酸。A鏈內(nèi)有一條鏈內(nèi)二硫鍵，A鏈和B鏈通過(guò)2條二硫鍵連接起來(lái)。

哺乳動(dòng)物的胰島素結(jié)構(gòu)很相似，不同種屬間僅有小的差異，人、牛、豬胰島素間的差異，見(jiàn)表13-2。這些胰島素在降低糖的活性方面是一致的，因此臨床上治療人類(lèi)糖尿病等疾病所用的胰島素大都是從豬、牛胰島中提取的。

圖13-1　人胰島素分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)

表13-2　人與豬、牛胰島素一級(jí)結(jié)構(gòu)中氨基酸殘基的差異

（二）肽鍵平面

肽鍵是蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)中的主要化學(xué)鍵，也是維系蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的主要化學(xué)鍵。

現(xiàn)代物理學(xué)已經(jīng)證實(shí)，肽鍵（）中碳氮鍵的鍵長(zhǎng)為132pm，介于碳氮單鍵鍵長(zhǎng)（147pm）和碳氮雙鍵鍵長(zhǎng)（127pm）之間。這表明肽鍵中的碳氮鍵已經(jīng)具有部分雙鍵的性質(zhì)，因此不能像其他單鍵那樣可以自由旋轉(zhuǎn)，且肽鍵中的C和N原子周?chē)?個(gè)鍵的鍵角均約為120°。因此說(shuō)明肽鍵及其相連的2個(gè)C原子均在同一個(gè)平面上，形成一個(gè)平面結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為肽鍵平面。在肽鍵平面上O原子與H原子呈反式排布關(guān)系。但另一方面肽鍵與兩端的C原子所形成的C—C和C—N鍵，都還保留純粹單鍵的性質(zhì)，可以自由旋轉(zhuǎn)，這樣肽鍵平面和肽鍵平面之間就會(huì)形成一定的角度，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子呈現(xiàn)各種不同的構(gòu)象。

（三）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)

蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)是指蛋白質(zhì)分子中各原子圍繞某些共價(jià)鍵的旋轉(zhuǎn)而形成的空間排布相互間的關(guān)系，也稱(chēng)為蛋白質(zhì)的構(gòu)象。維系蛋白質(zhì)構(gòu)象穩(wěn)定的主要因素是分子中多肽鏈上各原子間的相互作用，主要有氫鍵、離子鍵（習(xí)慣上稱(chēng)為鹽鍵）、疏水鍵（也叫疏水作用力）、二硫鍵等，見(jiàn)圖13-2。

具有一級(jí)結(jié)構(gòu)的多肽鏈，通過(guò)Cα原子旋轉(zhuǎn)使一個(gè)肽鍵平面中的羰基與另外一個(gè)肽鍵平面中亞氨基形成氫鍵，從而呈現(xiàn)不同的卷曲和折疊形狀，這就構(gòu)成了蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)。具有二級(jí)結(jié)構(gòu)的多肽鏈進(jìn)一步在空間卷曲、折疊形成了完整的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。

圖13-2　蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)中常見(jiàn)的一些作用力