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        爬行類動(dòng)物的形成和進(jìn)化

        時(shí)間:2023-02-09 理論教育 版權(quán)反饋
        【摘要】:爬行類動(dòng)物的形成和進(jìn)化脊椎動(dòng)物從水生到兩棲類的轉(zhuǎn)變,是動(dòng)物進(jìn)化的重要轉(zhuǎn)折。爬行類最早出現(xiàn)于石炭紀(jì)的晚期,到了二疊紀(jì)已成為常見的動(dòng)物,到中生代幾乎遍布當(dāng)時(shí)的海洋、陸地和空中,所以中生代也被稱作爬行類時(shí)代。由此看來,蜥螈不可能是爬行類的祖先。目前一般認(rèn)為爬行類起源于石炭紀(jì)前的兩棲連齒類中的蜥螈形類,它們是結(jié)構(gòu)輕巧、特化很少的原始類型。蜥螈三、爬行類的進(jìn)化杯龍類是爬行綱進(jìn)化的主干。
        爬行類動(dòng)物的形成和進(jìn)化_生命的探索

        爬行類動(dòng)物的形成和進(jìn)化

        脊椎動(dòng)物從水生到兩棲類的轉(zhuǎn)變,是動(dòng)物進(jìn)化的重要轉(zhuǎn)折。但是兩棲類并沒有完全擺脫對(duì)水的依賴。兩棲類還要在水里產(chǎn)卵,還要在水里度過幼年時(shí)期,如青蛙。青蛙的卵要在水里發(fā)育,小蝌蚪也只能在水里生活。

        脊椎動(dòng)物由水生到兩棲類后,經(jīng)過漫長的進(jìn)化才完全擺脫了對(duì)水的依賴,進(jìn)化為爬行類。由兩棲類進(jìn)化為爬行類,首先是從生殖方式的進(jìn)化開始,羊膜卵的出現(xiàn)才標(biāo)志著兩棲類進(jìn)化為爬行類。魚類和兩棲類的卵結(jié)構(gòu)簡單,只有在水里才能防止卵里水分的蒸發(fā)。而羊膜卵結(jié)構(gòu)復(fù)雜,是在體內(nèi)受精的。受精的羊膜卵產(chǎn)在地面或其他適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所,都能利用一定的環(huán)境自行孵化,有的在母體內(nèi)孵化。把卵產(chǎn)下后再孵化的是卵生,在體內(nèi)孵化出幼體再生的稱為胎生。由卵生到胎生,這是動(dòng)物進(jìn)化的一個(gè)重要標(biāo)志,也是由兩棲類向爬行類進(jìn)化的一個(gè)重要標(biāo)志。

        羊膜卵和兩棲卵有本質(zhì)區(qū)別,魚類的卵和兩棲類卵屬于非羊膜卵,由于結(jié)構(gòu)簡單,只能在水里卵化,而羊膜卵結(jié)構(gòu)復(fù)雜,可以在陸地卵化。長期生活在陸地的兩棲類,由于陸地生活的影響,使生理結(jié)構(gòu)發(fā)生了一系列變化,特別是卵里羊水為胚胎發(fā)育提供了一個(gè)生存環(huán)境,卵就慢慢地離開了水而能發(fā)育。體內(nèi)受精卵又比兩棲類和魚類的體外受精卵更能很好地生存,兩棲類的生殖功能的進(jìn)化為生物進(jìn)化到爬行類提供了必要條件。

        一、爬行類的特征

        爬行動(dòng)物對(duì)陸地生活的適應(yīng)及其原始特點(diǎn),主要有以下幾方面:

        1.具有陸上繁殖的能力,其特點(diǎn)就是體內(nèi)受精和產(chǎn)大型的羊膜卵。爬行類都產(chǎn)大型的羊膜卵,卵內(nèi)貯備豐富的卵黃,保證胚胎在發(fā)育中有足夠的營養(yǎng);卵外被有堅(jiān)韌的(革質(zhì)或石灰質(zhì)的)卵膜,起防止內(nèi)容物流散、水分蒸發(fā)、機(jī)械損傷的作用。羊膜腔內(nèi)充滿羊水,胚胎得以在液體的環(huán)境中發(fā)育。

        2.皮膚角質(zhì)化,結(jié)束了皮膚呼吸。爬行類的皮膚一般被覆一層干燥的角質(zhì)鱗,以阻止水分大量散失,從而開始了完全用肺呼吸,并出現(xiàn)了增強(qiáng)肺呼吸的胸廓。肺呼吸的完善,也促進(jìn)了血液循環(huán),心臟和動(dòng)脈弓的進(jìn)一步分化,混血程度大為降低,使它們可以擺脫潮濕的環(huán)境而生活在陸地上。

        3.結(jié)構(gòu)和機(jī)能進(jìn)一步完善。爬行類骨化程度很高,五指型附肢和帶骨進(jìn)一步發(fā)展,并與支持身體的中軸骨聯(lián)系得更緊密。頸部的出現(xiàn)和最前兩枚頸椎的特化,使頭部活動(dòng)自如,而不牽連身體的其他部分。神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展,新腦皮的出現(xiàn),動(dòng)物的主動(dòng)活動(dòng)性大大增強(qiáng),代謝水平也顯著提高。

        二、爬行類的出現(xiàn)

        生存環(huán)境的變化,是古爬行類出現(xiàn)的一個(gè)明顯的外界因素。石炭紀(jì)末和二疊紀(jì)初,地球上又發(fā)生了強(qiáng)烈的造山運(yùn)動(dòng),陸地各部分向上隆起,地形比過去變得更為復(fù)雜。隨之而來的是氣候的劇烈變化。石炭紀(jì)時(shí)期那種單一的氣候,變成各式各樣的氣候條件,干燥和寒冷成為當(dāng)時(shí)很多地區(qū)氣候變化的特點(diǎn)。三疊紀(jì)初干燥更為嚴(yán)重,廣大的石炭紀(jì)森林、沼澤、湖泊都大大地減少,代之而起的是耐干耐寒的裸子植物森林和成片的沙漠。根據(jù)植物化石上的年輪,推知當(dāng)時(shí)已出現(xiàn)了寒冷的冬季。氣候上的這些改變,顯然不利于兩棲類的生存,致使很多古代兩棲類絕滅或再次入水。只有那些長期經(jīng)受陸地生活鍛煉,在干旱的氣候條件下產(chǎn)生了新的適應(yīng),并能產(chǎn)生羊膜卵的古兩棲動(dòng)物,逐步進(jìn)化為原始的爬行類。

        爬行類最早出現(xiàn)于石炭紀(jì)的晚期,到了二疊紀(jì)已成為常見的動(dòng)物,到中生代幾乎遍布當(dāng)時(shí)的海洋、陸地和空中,所以中生代也被稱作爬行類時(shí)代。早期的兩棲動(dòng)物和早期的爬行動(dòng)物間的過渡是很明顯的,化石蜥螈就是一個(gè)比較典型的中間類型,是長約1米的蜥蜴形動(dòng)物。它的頭骨在外形和結(jié)構(gòu)上都和其他堅(jiān)頭類很相似。如肩帶緊靠頭骨之后,頸特別短,脊椎的分化不明顯,有耳裂和連齒等,這些都和古兩棲類相似。然而蜥螈已出現(xiàn)了爬行類的特征,如頭骨有單個(gè)的枕髁,肩帶具發(fā)達(dá)的間鎖骨,有兩枚薦椎,指的排列和指節(jié)數(shù)也和爬行類一樣,腰帶和肢骨都較粗壯,適于爬行。正由于蜥螈兼有兩棲類和爬行類的雙重特征,因此古生物學(xué)家中,有的認(rèn)為它是兩棲類,有的則認(rèn)為它是爬行類。實(shí)際上是兩棲類和爬行類的過渡。

        蜥螈這樣的位置是進(jìn)化上最好的證據(jù),因?yàn)樗U明了類群間的連續(xù)。關(guān)于爬行類的起源問題一向爭論不休,人們都根據(jù)自己已知的化石材料來追溯爬行動(dòng)物的種族發(fā)生。由于蜥螈的分類地位不定,因此那些認(rèn)為它是原始爬行類的人們,長期地把它作為爬行類的祖先,并表示后來各類群爬行動(dòng)物都是由它輻射進(jìn)化而來的。然而化石材料表明:兩棲類進(jìn)化為爬行類發(fā)生在石炭紀(jì)晚期,而蜥螈卻發(fā)現(xiàn)于二疊紀(jì)初的地層。由此看來,蜥螈不可能是爬行類的祖先。由于古爬行類門類繁多,形態(tài)、生態(tài)各異,除了主張它起源于一個(gè)祖型者外,也有人認(rèn)為它有兩個(gè)祖型或多個(gè)祖型。不過,盡管看法很多,然而爬行類作為一大類群來說,它們無論在解剖上、生理上以及生態(tài)上都與魚類、兩棲類有相同的特點(diǎn),而這些基本的共同性也正是它們彼此間的親緣所在,因此單源說還是容易為人們接受。目前一般認(rèn)為爬行類起源于石炭紀(jì)前的兩棲連齒類中的蜥螈形類,它們是結(jié)構(gòu)輕巧、特化很少的原始類型。

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        蜥螈

        三、爬行類的進(jìn)化

        杯龍類是爬行綱進(jìn)化的主干。因?yàn)檫@類動(dòng)物的椎體內(nèi)凹,像一只只杯子,所以叫杯龍類。與其他爬行綱類群的主要區(qū)別是頭骨不具顳孔,故稱無顳孔類。

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        林蜥

        最早的杯龍類化石是發(fā)現(xiàn)在北美洲加拿大新斯科舍上石炭紀(jì)下部地層里的林蜥,個(gè)體小,只有三四十厘米長。稍后的有在美國新墨西哥州下二疊紀(jì)地層里的湖龍,個(gè)體比較大,大約有1米多長;還有在美國得克薩斯州下二疊紀(jì)地層里發(fā)現(xiàn)的大鼻龍,個(gè)體小,長也只有30厘米左右。它們都屬于杯龍類中的大鼻龍形類。它們的頭骨構(gòu)造上有許多兩棲類的特征,頭蓋堅(jiān)固,頭骨后部是截平的,上下頜很長,上面有許多鋒利尖銳的牙齒,看出它們是肉食性的,依靠捕食小型的兩棲類過活。它們?cè)谠S多解剖性質(zhì)上和現(xiàn)代蜥蜴有點(diǎn)相似,在行動(dòng)方式上也差不多。

        從大鼻龍形類,到二疊紀(jì)晚期分化出另外的一支杯龍類,叫前棱蜥,也是小型的,也和現(xiàn)代蜥蜴相似,從晚二疊紀(jì)生活到三疊紀(jì)。和前棱蜥親緣關(guān)系比較近的有鋸齒龍,是一類比較粗笨的大型爬行類,有二三米長,是植食性的,主要生活在晚二疊紀(jì)。

        另外有一類叫闊齒龍類,也是在美國得克薩斯州下二疊紀(jì)地層里發(fā)現(xiàn)的,骨架表現(xiàn)了原始杯龍類的特征,所以有人認(rèn)為也應(yīng)該歸在杯龍類里。

        杯龍類特別是大鼻龍形類被認(rèn)為是后期發(fā)展起來的爬行動(dòng)物的基干,從它分化出許多其他類型的爬行動(dòng)物,是繼往開來的代表。它本身除其中一支前棱蜥生活到三疊紀(jì)外,卻都在二疊紀(jì)末就絕滅了。

        中龍類出現(xiàn)在晚石炭紀(jì),只在南美洲巴西南部和南非洲兩個(gè)地方找到過它們的化石。中龍是一種小型細(xì)長的爬行動(dòng)物,上下頜伸長,頜上有長而鋒利的牙齒,肩腰帶比較小,四肢纖長,腳變長成為寬闊的橈足,有一條長而靈活的尾。這些形態(tài)特征說明它是水生的,一般認(rèn)為是淡水爬行動(dòng)物,靠吃魚類和其他水生小動(dòng)物生活。

        中龍類有許多特征是屬于杯龍類的,它的椎弓是膨大的,和杯龍類的很相似,所以很可能它和杯龍類有共同的祖先。由于它特化程度較高,只代表爬行動(dòng)物中一個(gè)很古老而獨(dú)立的進(jìn)化分支。

        中龍類只生活在晚石炭紀(jì)到早二疊紀(jì),很快就絕滅了。

        盤龍類的化石發(fā)現(xiàn)于北美洲,特別是美國的得克薩斯州、俄克拉何馬洲和新墨西哥州的上石炭紀(jì)和下二疊紀(jì)地層里。

        盤龍類的頭骨在許多方面和大鼻龍類的十分相似;脊椎骨有間椎體;四肢和杯龍類相似,但是比較細(xì)長。

        盤龍類似乎也是從大鼻龍形類分化出來的。它本身只生活在晚石炭世到早二疊紀(jì)。但是從它發(fā)展進(jìn)化而成的、生活在二疊紀(jì)中、晚期和三疊紀(jì)的獸孔類,卻和哺乳類相似,也是哺乳動(dòng)物的祖先。所以獸孔類也叫似哺乳動(dòng)物,仍然屬于爬行類。

        始鱷類的化石最早是發(fā)現(xiàn)于美國堪薩斯洲上石炭紀(jì)地層里的巖龍,其次是發(fā)現(xiàn)在南非二疊紀(jì)地層里的楊氏鱷。

        巖龍是一種沒有特化的爬行動(dòng)物,形態(tài)和習(xí)性有點(diǎn)像蜥蜴,身體和四肢都細(xì)長,適宜在地面上快跑。楊氏鱷也是結(jié)構(gòu)輕巧的小型爬行動(dòng)物,能在地面上快跑。

        始鱷類是中生代稱霸的爬行動(dòng)物——恐龍類的最早祖先。但是它們一直生活到新生代開始,雖然始終不十分繁盛,卻活到比它的后代恐龍類還晚。

        “龍”原是我國古代虛構(gòu)的一種神異動(dòng)物,鹿角、牛鼻、蛇身、鳥爪、有須、有鱗,認(rèn)為它能興云作雨,并且象征著封建帝王。

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        現(xiàn)在我們把一些古代的爬行動(dòng)物叫龍,和這種虛構(gòu)的動(dòng)物是不同的。只是因?yàn)槟切┕糯佬袆?dòng)物和虛構(gòu)的“龍”有點(diǎn)相似,我國的古生物學(xué)家就借用這個(gè)字來命名那些古代的爬行動(dòng)物了。在拉丁文的學(xué)名里,許多古爬行動(dòng)物名字后面都帶有sauria,意思是蜥蜴。因?yàn)檫@些爬行動(dòng)物的形狀和現(xiàn)代的蜥蜴相似,蜥蜴本身就是一種爬行動(dòng)物。

        “龍”在我國古代也的確和一些爬行動(dòng)物聯(lián)系在一起,比如把蛇叫“龍衣子”,把一種蜥蜴類的爬行動(dòng)物叫做“石龍子”。這就是說,在我國古代虛構(gòu)龍這種動(dòng)物時(shí),也吸取了爬行動(dòng)物的某些特點(diǎn)。

        前面講的都是早期的爬行類。隨后無顳孔類在進(jìn)化中通過輻射分化,產(chǎn)生出無孔亞綱、下孔亞綱、調(diào)孔亞綱和雙孔亞綱等類型。下面簡單介紹一下這四個(gè)亞綱。

        第一亞綱無孔亞綱,頭骨的眼眶后面沒有顳孔。它包括杯龍目、龜鰲目、中龍目。杯龍類和中龍類是兩類早期的爬行動(dòng)物,龜鰲類是現(xiàn)存的爬行動(dòng)物,它們?cè)谂佬蓄愔袑儆诒容^低級(jí)的種類。

        第二亞綱下孔亞綱,頭骨每側(cè)有一個(gè)側(cè)顳孔,位置靠下,在耳窩外緣的鱗骨和后眼眶的下方。它包括盤龍目、獸孔目。盤龍類是早期爬行動(dòng)物,已經(jīng)絕滅。由它發(fā)展到獸孔類。獸孔類就是似哺乳動(dòng)物,雖然本身也已絕滅,卻由它發(fā)展出哺乳動(dòng)物。

        第三亞綱調(diào)孔亞綱,頭骨每側(cè)有一個(gè)上顳孔,位置靠上,在鱗骨和后眼眶骨的上方。它包括原龍目、楯齒龍目、蜥鰭目、魚龍目。原龍類也是從杯龍類早期發(fā)展出來的一支。蜥鰭類包括幻龍類和蛇頸龍類。

        第四亞綱是雙孔亞綱,頭骨每側(cè)有兩個(gè)顳孔,由鱗骨和后眼眶骨把它們分隔開來。它包括始鱷目、啄頭目、有鱗目、槽齒目、鱷目、蜥臀目、鳥臀目、翼龍目。這一亞綱包括中生代的各種龍和現(xiàn)存的爬行動(dòng)物蜥蜴、蛇和鱷。

        下面我們就說一說這四類爬行動(dòng)物的進(jìn)化情況。

        (一)無孔類和它們的殘存后裔——龜鰲類

        無孔類中的杯龍類和中龍類,它們都在二疊紀(jì)到三疊紀(jì)絕滅了。

        無孔類爬行動(dòng)物中,現(xiàn)存的只有龜鰲類。

        龜鰲類構(gòu)造特殊,和其他爬行動(dòng)物都不相同,有人甚至提出應(yīng)該把它另辟一類叫副爬行動(dòng)物,和真爬行動(dòng)物相區(qū)別。

        真正的龜鰲類出現(xiàn)在中三疊紀(jì)或晚三疊紀(jì),樣子已經(jīng)和現(xiàn)代龜鰲類相差無幾。最早的祖先類型叫原顎龜。以后又出現(xiàn)兩棲龜,也是一種原始的類型。它的軀體有堅(jiān)固的甲殼保護(hù),頸部很短,頭部不能縮進(jìn)殼里,或者只能稍稍收縮一點(diǎn);頭骨數(shù)目已經(jīng)減少,牙齒已經(jīng)從顎骨邊上消失。到侏羅紀(jì),從兩棲龜分化出兩個(gè)分支:一類叫側(cè)頸龜,它的頸能向兩側(cè)方向彎曲,納入殼里;另一類叫曲頸龜,也叫隱頸龜,它的頸能曲成S形直縮入殼里,是龜鱉類中比較成功的一類。

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        原顎龜

        龜鰲類看來也是杯龍類的后裔。在它們的整個(gè)進(jìn)化歷史中,頭骨的數(shù)目雖然已經(jīng)減少,但是仍然趨向于保持原始爬行類那種堅(jiān)固的頭骨,在許多進(jìn)步的龜鰲類中,頭蓋骨又有開孔和退化現(xiàn)象。另一方面,龜鱉類在長期生存斗爭中又出現(xiàn)各種有用的適應(yīng)。它是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中沒有牙齒的一類,顎骨上的牙齒消失了,形成了角質(zhì)的喙嘴,這種喙嘴對(duì)切割肉類和植物同樣有效。肢體變得強(qiáng)壯,陸生種類足短趾少,海龜?shù)淖阕兂蓸镒?,適宜于游泳。而真正的特化是甲殼的發(fā)展,肋骨分化發(fā)展包裹了肢帶和肢骨的上節(jié),來支持保護(hù)性的骨質(zhì)背甲。在腹面發(fā)生了骨質(zhì)腹甲。脊甲腹甲都覆蓋有角質(zhì)甲套,在兩側(cè)互相連接,使它們成為完全裝甲的爬行類。龜鰲類就是這樣取得了笨重的保護(hù)適應(yīng),盡管犧牲了靈活性,卻能經(jīng)得起時(shí)間的考驗(yàn),一直延續(xù)到現(xiàn)在。

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        玳瑁

        現(xiàn)存龜鱉類大約400多種,多分布于熱帶和溫帶,適應(yīng)各種生活環(huán)境,如河流、沼澤、森林、沙漠等。在白惡紀(jì),有一些龜鰲類回到海里,成為海龜,如玳瑁、綠龜?shù)?。有的長1米以上。

        (二)下孔類爬行動(dòng)物和似哺乳動(dòng)物

        最初的盤龍類叫蛇齒龍類,其中有:早二疊紀(jì)的巨蜥蟲,是一種中等大小的爬行動(dòng)物,體長1.5米,具有蜥蜴般的體形;二疊紀(jì)的蛇齒龍,是一種比較大的爬行動(dòng)物,體長1.5米到2.4米。它們都是些吃魚的動(dòng)物,主要棲居河流、池塘邊。

        蛇齒龍類進(jìn)一步向兩個(gè)方向發(fā)展:一支發(fā)展成為巨大、兇猛、陸生、肉食性的楔齒龍類;另一支發(fā)展成為巨大的、植食性的基龍類。

        到中二疊紀(jì)和晚二疊紀(jì),盤龍類發(fā)展成為獸孔類,一直延續(xù)到三疊紀(jì)。獸孔類化石在世界各地都有發(fā)現(xiàn),而南非的平原發(fā)現(xiàn)的更多。我國云南、四川、新疆、山西、內(nèi)蒙古等地也是著名的獸孔類化石發(fā)現(xiàn)地。獸孔類就是似哺乳動(dòng)物。

        獸孔類主要的一支是獸齒類,它的特征:不像一般爬行動(dòng)物那樣牙齒不分化,全是一個(gè)類型的,而是分化成門齒、犬齒、頰齒,頰齒上還長有齒類。這和哺乳類——獸類相同,所以叫獸齒類。原始獸齒類叫麗齒獸類,早期進(jìn)步的獸齒類叫獸頭類。有一類叫包氏獸類,是特化了的類型。獸齒類中更重要的是犬齒獸類,晚期的進(jìn)步的獸齒類可以犬齒獸作為代表。它生活在早三疊紀(jì),身體最大有一頭大狗那么大。它的頭骨較大,長而窄;眼后有擴(kuò)大了的顳孔,可容納非常強(qiáng)大的閉合下頜骨的肌群;上顳骨也擴(kuò)大了,下顳骨中的齒骨發(fā)展成為很大的一塊骨頭;牙齒已經(jīng)高度分化。從犬齒獸類發(fā)展成為三列齒獸類。我國云南祿豐上三疊紀(jì)地層里發(fā)現(xiàn)的卞氏獸是世界聞名的,構(gòu)造特征已很接近哺乳動(dòng)物,只是下頜仍然具有爬行動(dòng)物的特征,由一塊以上的骨頭組成。它屬于獸齒類中的三列齒獸類。獸齒類中還有一類叫鼬龍類,構(gòu)造特征上更接近哺乳動(dòng)物。鼬龍類中有一種叫雙關(guān)頜獸,發(fā)現(xiàn)在南非上三疊紀(jì)地層里,它在上下頜之間同時(shí)有兩組關(guān)節(jié)。原來爬行類的上下頜之間由關(guān)節(jié)骨和方骨相連接,而哺乳類是由下頜骨和鱗骨相連接的。雙關(guān)頜獸卻既有爬行類的關(guān)節(jié)骨和方骨關(guān)節(jié)的殘余,又有哺乳類的下頜骨和鱗骨的直接關(guān)節(jié)。

        不過這些發(fā)現(xiàn)在晚三疊紀(jì)的似哺乳動(dòng)物并不就是哺乳動(dòng)物的直接祖先,因?yàn)樵诎l(fā)現(xiàn)它們的同一地層里,已經(jīng)多次發(fā)現(xiàn)了真正的哺乳動(dòng)物,可知哺乳動(dòng)物的出現(xiàn)在它們之前,是從它們的祖先類型中分化出來的,它們只是原始哺乳動(dòng)物的堂兄弟罷了。

        (三)調(diào)孔類爬行動(dòng)物

        調(diào)孔類爬行動(dòng)物中最原始的是原龍類,是從杯龍類中早期發(fā)展出來的一支。

        原龍類出現(xiàn)在二疊紀(jì),延續(xù)到三疊紀(jì)。

        二疊紀(jì)的原龍類是小型的、形狀像蜥蜴的爬行動(dòng)物,是陸生的,可能生活在灌木叢里,伺食昆蟲或其他小爬行動(dòng)物。到三疊紀(jì),原龍類向不同的方向特化。在三疊紀(jì)結(jié)束時(shí),原龍類趨于絕滅。

        在三疊紀(jì),從原龍類沿三個(gè)獨(dú)立的方向發(fā)展,它們的代表是楯齒龍類、幻龍類、蛇頸龍類。它們都是海生的爬行動(dòng)物。楯齒龍類生活在早三疊紀(jì),它們特化為淺海里生活的爬行類,靠吃海底介殼類動(dòng)物過活。楯齒龍類的結(jié)構(gòu)笨重,身體粗壯,頭骨、頸部和尾部都短,四肢骨中等長度,四足是比較小的撓足。背部脊椎上方有一排骨質(zhì)的瘤狀突起。腹面有堅(jiān)固骨棒組成的腹肋筐。牙齒特化,前排成水平的,像是很有效的鉗子,后排成寬大的磨石狀,可壓碎堅(jiān)實(shí)的海生介殼類。楯齒類隨著三疊紀(jì)的結(jié)束而絕滅。

        幻龍類與楯齒龍類是同時(shí)代的海生爬行動(dòng)物,也只生活在三疊紀(jì)。

        這是一些從小型到中型的長形爬行類,有很長的可彎曲的頸,有發(fā)達(dá)的腹肋筐,四肢變長,相當(dāng)強(qiáng)壯,四足是短的橈足,能爬上陸地。從頜骨和牙齒觀察,它們顯然是靠吃魚類生活。

        蛇頸龍和幻龍同屬調(diào)孔類中的蜥鰭目,蜥鰭目爬行動(dòng)物也叫鰭龍類。蛇頸龍是大型進(jìn)步的鰭龍類。

        蛇頸龍基本繼承了幻龍的型式,只是軀體增大。它的樣子活像一條蛇套在一只烏龜殼里,頭很小,頸很長,軀體寬短而扁平,四足是很大的肉質(zhì)撓足,能快速劃動(dòng),且能迅速轉(zhuǎn)身。它的上下頜骨有所改進(jìn),是兇殘的肉食類,不僅吃魚,也吃自己的幼仔和其他海生爬行類。

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        蛇頸龍

        蛇頸龍類從晚三疊紀(jì)開始出現(xiàn),身體逐漸擴(kuò)大;到侏羅紀(jì)已遍布世界,身長達(dá)3米到6米;到白堊紀(jì)末,身長達(dá)到最長,可達(dá)18米。

        蛇頸龍?jiān)谫_紀(jì)和白堊紀(jì)的水域里稱霸一時(shí),到白堊紀(jì)末絕滅了。在這個(gè)時(shí)候海生爬行動(dòng)物都趨于絕滅,只有屬于無孔類的海龜仍然留在大海里。

        (四)雙孔類爬行動(dòng)物

        雙孔類爬行動(dòng)物可分為兩大類:一個(gè)次亞綱叫鱗龍次亞綱。包括在石炭紀(jì)就出現(xiàn)的始鱷目,以及到現(xiàn)在還有后裔的兩個(gè)目,一個(gè)叫喙頭目,一個(gè)叫有鱗目。有鱗目包括蜥蜴類和蛇類。另一個(gè)次亞綱叫初龍次亞綱。包括一個(gè)最早的初龍類槽齒目,一個(gè)到現(xiàn)在還有后裔的鱷目,兩個(gè)已經(jīng)絕滅的恐龍目——蜥臀目和鳥臀目,一個(gè)已經(jīng)絕滅的空中爬行動(dòng)物翼龍目。

        槽齒類在二疊紀(jì)末出現(xiàn),到三疊紀(jì)末絕滅。它的歷史雖短,種類也不多,但它卻是統(tǒng)治中生代的主要爬行動(dòng)物恐龍類的祖先。

        喙頭類出現(xiàn)在三疊紀(jì)初期,在三疊紀(jì)曾經(jīng)繁盛過一時(shí),分布到全世界。三疊紀(jì)以后,分布就受局限。

        現(xiàn)存的喙頭類爬行動(dòng)物只有一種,叫檳齒蜥或詠頭蜥,殘存在新西蘭附近的少數(shù)島嶼上,故叫新西蘭蜥蜴。它的頭部還有松果孔,表明它還保留有原始的形態(tài),被看作是一種活化石。

        有鱗類包括蜥蜴和蛇。蜥蜴和蛇在顎骨和翼狀骨上有發(fā)育完好的牙齒。蜥蜴類從三疊紀(jì)晚期開始,到侏羅紀(jì)就已經(jīng)沿著各種不同的適應(yīng)路線輻射發(fā)展,且以后一直保持著這一特色。白堊紀(jì)曾經(jīng)發(fā)展出某些巨蜥類,體長達(dá)9米以上,適應(yīng)于回到海里去生活,如海王龍,屬于滄龍類,短期繁盛后到白堊紀(jì)末絕滅。

        現(xiàn)代蜥蜴類大約3800種,是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中種類最多的一個(gè)類群。

        蛇類是所有爬行動(dòng)物中最后進(jìn)化形成的,實(shí)際是高度特化了的蜥蜴?,F(xiàn)今蛇類大約有3000種,僅次于蜥蜴的一個(gè)類群。它們生活在地球上的許多地方。大部分生活在森林、草原、荒漠和山地里,少量生活在樹上、地下和水里。

        鱷類最早出現(xiàn)在三疊紀(jì)末期,從原鱷發(fā)展到早侏羅紀(jì)的中鱷,從早侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)十分繁盛,繼續(xù)到新生代初。在白堊紀(jì),從中鱷又發(fā)展出兩支比較進(jìn)步的類型:西貝鱷類和真鱷類。前者已經(jīng)絕滅了。真鱷類就是現(xiàn)代的鱷類。白堊紀(jì)和第三紀(jì),真鱷類的分布范圍比現(xiàn)在廣泛?,F(xiàn)代鱷類只分布在熱帶和亞熱帶地區(qū),種類不多,只有大約25種,但它還是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中身體最大和兇猛的一個(gè)類群。因?yàn)轺{皮可以制革,現(xiàn)代一些鱷類被大量獵殺,有絕滅趨勢(shì),已經(jīng)引起科學(xué)家關(guān)注。

        四、恐龍類的活動(dòng)和滅絕

        雙孔晉綱的蜥龍目和鳥龍目俗稱為“恐龍類”,它們按骨盆位置的不同分別起源于三疊紀(jì)的槽齒目。三疊紀(jì)晚期是這兩大類恐龍崛起的時(shí)代。

        在現(xiàn)代的動(dòng)物分類學(xué)里,蜥龍目一共分為三個(gè)亞目,這就是獸腳亞目、古腳亞目、蜥腳亞目。在獸腳亞目里又分虛骨龍次亞目和食肉龍次亞目;在蜥腳亞目里又分板龍次亞目和古蜥龍次亞目。

        烏龍目一共分四個(gè)亞目,是鳥腳亞目、劍龍亞目、甲龍亞目、角龍亞目。

        蜥龍類雖然腰帶像蜥蜴,但和蜥蜴的親緣關(guān)系并不太近,它是槽齒類的后裔。

        最早的蜥龍類以北美洲的腔骨龍作代表,發(fā)現(xiàn)在新墨西哥州北部上三疊紀(jì)地層里。這是一些小型的兩足行走的恐龍,骨骼中空,結(jié)構(gòu)輕巧,身長2米左右,體重不過20多公斤。它的后肢強(qiáng)壯,形似鳥腿,善于奔跑,前肢短小,有如靈活的“手”適于攀援和掠取食物。它的身體以臂部作為支持點(diǎn),后面有長大的尾和軀體前部保持平衡;頸部比較長,能彎曲;前端是尖狹的初龍式的頭骨,頜骨長,裝有銳利的鋸齒狀的槽齒,說明它是肉食性的。腔骨龍屬于虛骨龍類。

        虛骨龍類是蜥龍類中的獸腳類的祖先類型。獸腳類的特點(diǎn)之一是肉食性,二是始終保持兩足行走的方式,屬于蜥龍目的獸腳亞目。獸腳類從侏羅紀(jì)向各個(gè)方向進(jìn)化,其中有的發(fā)展成為大型、兇猛的肉食龍。

        肉食龍出現(xiàn)在晚三疊紀(jì),到侏羅紀(jì)開始繁盛。永川龍是到現(xiàn)在為止我國發(fā)現(xiàn)的最完整的肉食恐龍化石。永川龍是在我國四川永川縣上侏羅紀(jì)地層里發(fā)現(xiàn)的,全長約8米,高大約4米。它的頭大而高,呈三角形,頭上有六對(duì)大孔,其中眼孔最大,說明視力很好;嘴里長一排利劍般的牙齒;頸部較短,身軀不長,但尾部比較長,是奔跑時(shí)的平衡器官;前肢短而靈活,爪又彎又尖,像鷹爪;后肢長而粗壯,用三趾著地,類似現(xiàn)代的涉禽。永川龍能迅速追捕同時(shí)代的行動(dòng)遲緩的植食性恐龍,追上以后猛撲過去,用前肢將對(duì)手推倒在地,用后肢牢牢地踩住,然后用利劍般的牙齒撕開獵獲物的皮肉。

        肉食龍發(fā)展到白堊紀(jì)達(dá)到鼎盛時(shí)期。白堊紀(jì)的肉食龍中著名的有懼龍、霸王龍。白堊紀(jì)末,它們都絕滅了。

        蜥腳類是一類巨大的植食性的、生活在沼澤湖泊里的恐龍,屬蜥龍目中的蜥腳亞目。我國在四川宜賓馬門溪的上侏羅紀(jì)地層里發(fā)現(xiàn)的馬門溪龍,由我國古生物學(xué)家楊鐘健命名叫建設(shè)馬門溪龍,也屬于蜥腳類。特別在四川合川縣境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的另一具馬門溪龍,叫合川馬門溪龍,化石較完整,身長22米,高3.5米,體重四五十噸,在亞洲發(fā)現(xiàn)的數(shù)它最大。巨大的蜥腳類也在白堊紀(jì)末全部絕滅了。

        烏龍類全部是素食性。植食性使烏龍類的牙齒趨于退化。它的頜骨常具喙的構(gòu)造,且在下頜骨前方有一個(gè)分離開的沒有牙齒的骨頭,叫前齒骨,作為喙嘴的下面部分。這是烏龍類的最顯著的特征之一。烏龍類為了防御肉食龍的襲擊,長期適應(yīng)的結(jié)果,發(fā)展出各種光怪陸離的防身設(shè)備:甲板、棘刺和角。這些裝備給恐龍世界增添了奇異的色彩。

        除烏腳類兩足行走外,其余三類全為四腳行走,且前肢總比后肢細(xì)小。早期的烏腳類個(gè)體不很大,而后期的代表如我國白堊紀(jì)的青島龍,則身長6米多,山東龍可達(dá)15米。劍龍類個(gè)體不很小,7米左右,但腦子卻只有核桃大,最大特征是背上有兩行三角形骨板。我國的劍龍,有四川晚侏羅紀(jì)的嘉陵龍、沱江龍等。甲龍類和角龍類個(gè)體相對(duì)較小,生活時(shí)代都僅限于白堊紀(jì)。在我國,甲龍亞目有寧夏的繪龍,角龍亞目有內(nèi)蒙的原角龍等。

        過去一直認(rèn)為,恐龍類是冷血?jiǎng)游铩,F(xiàn)代有資料表明,至少一部分恐龍屬溫血?jiǎng)游???铸埖淖藨B(tài)暗示著某種敏捷性;與現(xiàn)時(shí)的溫血和冷血四足動(dòng)物比,它們的骨骼隱含著熱血性的導(dǎo)管。從捕食者和被食者的比例的化石記錄亦可說明,恐龍獲得了很多食物。這一現(xiàn)象與溫血類的哺乳類相似,反而與冷血的爬行類不同。

        恐龍出現(xiàn)于2億年前的三疊紀(jì)中期,絕滅于6700萬年的白堊紀(jì)末,在地球上曾獨(dú)霸約1.4億年之久??梢哉f中生代的水、陸、空都是它們的天下。但到了中生代末期,它們已都突然走上了絕滅的道路。恐龍絕滅的原因,盡管古生物學(xué)、地質(zhì)學(xué)、生物學(xué)、物理學(xué)、天文學(xué)等工作者都進(jìn)行了研究,但至今尚無定論。在這方面主要有兩類學(xué)說。一類是漸進(jìn)說,另一類是突變說。前者認(rèn)為,恐龍發(fā)展的年代,氣候溫和,有許多沼澤地和淺海。后來,氣候變冷,陸地?cái)U(kuò)大。這種變化到6500萬年更為突出,從而引起許多動(dòng)、植物的死亡,恐龍即在這種條件下逐漸趨于絕滅。從時(shí)間上說,大體持續(xù)300萬年之久。在這時(shí)期,小型的爬行類,如蜥蜴和蛇還能存活下去,而軀體巨大的恐龍,就難以存活了。大多學(xué)者都持有這種看法。另一類是突變說,如美國學(xué)者阿爾瓦雷斯提出的小行星沖撞地球而導(dǎo)致恐龍突然死亡的學(xué)說。六千五百萬年前,有一行星與地球相撞,使地球的大氣充滿灰塵。有幾個(gè)月時(shí)間,昏天黑地,日月無光。植物因光合作用停止而普遍死去,食物鏈中斷,恐龍也因此而絕滅。這個(gè)學(xué)說的依據(jù)是,在中生代白堊紀(jì)末期意大利、丹麥、新西蘭等處的地層中,發(fā)現(xiàn)大量的金屬銥,約比地球正常含銥量高出30倍,而高含量的銥只有在太陽系的其他行星上才有。支持突變說的人數(shù)不多,但其影響很大。此外,還有不少別的解釋,甚至還有人認(rèn)為恐龍根本就沒有絕滅??傊?,到目前為止,這個(gè)問題仍在爭論之中。

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