病毒的特殊性
1病毒的特殊性
病毒是最簡(jiǎn)單的生命形式,和病原菌一樣,它也具有感染性,在一定條件下可以侵入細(xì)胞(即病毒表現(xiàn)出生存和生命活性的環(huán)境);而在細(xì)胞外,它像化學(xué)大分子一樣不表現(xiàn)任何生命特征,顯得很安分守己。一旦有機(jī)會(huì),它便進(jìn)入宿主細(xì)胞,利用宿主細(xì)胞這個(gè)龐大的加工廠大量生產(chǎn)自己生存和傳代的必需物質(zhì),如遺傳物質(zhì)核糖核酸(RNA)或者脫氧核糖核酸(DNA)以及蛋白質(zhì)等,然后裝配成許多子代病毒,當(dāng)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)被消耗完畢,細(xì)胞也就“壽終正寢”了,病毒隨著出來(lái)又去襲擊別的細(xì)胞而完成病毒繁殖、傳代的循環(huán)。由此可見,病毒是一類既具有化學(xué)大分子屬性和生物體的基本特征,又具有細(xì)胞外的感染顆粒形式和細(xì)胞內(nèi)的繁殖基因形式的十分獨(dú)特的生物。
病毒與細(xì)菌、霉菌等同屬于微生物范疇,但它和細(xì)菌及其他生物有著迥然的區(qū)別,這些區(qū)別主要表現(xiàn)于勒渥夫和托尼爾(1966)所指出的病毒的五大特點(diǎn)。
(1)病毒不具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)
動(dòng)物、植物和微生物都是由細(xì)胞構(gòu)成的,細(xì)胞是構(gòu)成這些生物體的基本單位。典型的病毒只有由蛋白質(zhì)組成的外殼和由核酸組成的核心。當(dāng)然有的病毒結(jié)構(gòu)也比較復(fù)雜,即在蛋白質(zhì)外殼外還有由脂質(zhì)和糖蛋白組成的具有突起物的包膜結(jié)構(gòu)。
(2)遺傳信息的獨(dú)特性
俗話說(shuō)“種瓜得瓜,種豆得豆”、“雞窩里飛不出金鳳凰”。這些俗語(yǔ)揭示了遺傳學(xué)的普遍道理,我們知道,所有的生物體得以代代相傳,起決定作用的是其遺傳信息,其本質(zhì)就是基因。一切生物體的基因都是由DNA組成的,DNA分子含有兩條鏈,形成一個(gè)螺旋狀的長(zhǎng)梯,每條鏈由被稱為堿基的分子組成。堿基有4種,分別為腺嘌呤(A)、鳥嘌呤(G)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)。在一個(gè)完整的DNA分子中,兩條鏈平行排列,堿基在之間相連形成階梯,堿基的長(zhǎng)度不同,只有A和T、G和C這兩組堿基可以在中間對(duì)接。
DNA鏈上的堿基順序決定著基因中的遺傳信息,這就像一個(gè)單詞的字母順序決定這個(gè)詞的意思一樣。這些信息告訴細(xì)胞如何制造某一特定蛋白質(zhì)(即細(xì)胞賴以生存的復(fù)雜化合物)。
基因遺傳信息通過(guò)蛋白質(zhì)而表現(xiàn)出來(lái),而由基因到合成相應(yīng)蛋白質(zhì)要經(jīng)過(guò)兩步。第一步,轉(zhuǎn)錄,即含有基因的DNA片段分裂為兩條鏈,其中一條鏈含有制造某一特定蛋白質(zhì)的遺傳信息,這條鏈便成為建造RNA鏈的一套指令。RNA與這條DNA鏈互補(bǔ)配對(duì),不過(guò),在RNA鏈上,胸腺嘧啶被尿嘧啶(U)代替。第二步,翻譯,當(dāng)轉(zhuǎn)錄完成后,RNA脫離DNA,并按其堿基排列的順序指揮著氨基酸結(jié)合成為蛋白質(zhì)。
生物細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)除含有DNA外,同時(shí)又含有RNA,但是在這一點(diǎn)上,病毒卻表現(xiàn)出特殊性。因?yàn)椴《镜慕Y(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,其本身只含有一種類型的核酸,要么是DNA,要么是RNA。只含有DNA的病毒稱為DNA病毒,只含有RNA的病毒稱為RNA病毒。如艾滋病病毒的全部遺傳信息都是由RNA編碼,這在生物界是極其獨(dú)特的現(xiàn)象。病毒的遺傳信息可以從DNA——RNA——蛋白質(zhì)傳遞,也可以從RNA——DNA——蛋白質(zhì)傳遞,從而打破了多年來(lái)人們普遍接受的中心法則。因此病毒遺傳的獨(dú)特性為豐富遺傳信息的傳遞作出了特殊的貢獻(xiàn),由于病毒只含有一種核酸,在原料使用方面也是很經(jīng)濟(jì)的,為探索最簡(jiǎn)單的生命形式提供了新的思路。
(3)獨(dú)特的繁殖方式
絕大多數(shù)生物都是靠細(xì)胞的從小到大以及細(xì)胞數(shù)目的增加來(lái)完成生長(zhǎng)過(guò)程,通過(guò)雙分裂的方式進(jìn)行繁殖。病毒沒有生長(zhǎng)現(xiàn)象,繁殖也不是以雙分裂的方式進(jìn)行,病毒感染宿主細(xì)胞后,其遺傳物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞,一方面利用宿主細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)為原料,以自己的遺傳物質(zhì)為模板大量進(jìn)行拷貝,另一方面以復(fù)制出的遺傳物質(zhì)下達(dá)指令,在細(xì)胞內(nèi)合成新的病毒蛋白質(zhì),然后將這些新合成的病毒核酸和蛋白質(zhì)組裝成大量的新的病毒,并通過(guò)一定的方式釋放到細(xì)胞外,細(xì)胞因此而死亡。而釋放出的病毒可以再行感染其他的宿主細(xì)胞,如此循環(huán)下去,使病毒的數(shù)量像滾雪球一樣不斷增加,這種繁殖的方式是十分獨(dú)特的,就像在復(fù)印機(jī)上復(fù)印文件一樣,我們把病毒的這種特殊繁殖方式稱為復(fù)制。我們可以以一種專門感染細(xì)菌的病毒——噬菌體為例來(lái)說(shuō)明病毒復(fù)制的過(guò)程。
噬菌體結(jié)構(gòu)示意圖
病毒的侵染過(guò)程包括吸附、侵入、復(fù)制、裝配及釋放等相互關(guān)聯(lián)的5個(gè)步驟。有收縮尾的噬菌體采取注射的方式將噬菌體的核酸注入細(xì)菌細(xì)胞。噬菌體首先以尾絲吸附于細(xì)菌表面的特殊位點(diǎn),尾絲彎曲使噬菌體接近細(xì)胞表面,然后尾釘與細(xì)胞壁接觸并固著于其上,噬菌體一旦定位于細(xì)胞壁后,便發(fā)生一系列結(jié)構(gòu)變化。尾鞘收縮,就像一個(gè)彈簧墊一樣,基板上升,尾釘伸長(zhǎng)。同時(shí)由于尾鞘收縮壓迫尾鞘穿過(guò)細(xì)胞壁,將噬菌體的DNA注入細(xì)胞內(nèi)。尾鞘之所以可以穿過(guò)細(xì)胞壁,是因?yàn)槭删w尾部攜帶一種稱為溶菌酶的物質(zhì),這種物質(zhì)破壞了細(xì)菌的細(xì)胞壁,從而使噬菌體DNA能順利進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞。噬菌體的核酸侵入細(xì)菌后,立即接管細(xì)菌的生物合成機(jī)構(gòu),指揮細(xì)菌停止自身物質(zhì)的生產(chǎn),大量轉(zhuǎn)產(chǎn)噬菌體核酸和蛋白質(zhì),進(jìn)而組裝大量的新的噬菌體。這些噬菌體不甘被束縛于細(xì)菌內(nèi)部,于是破壞細(xì)菌的細(xì)胞壁,使細(xì)菌破裂,噬菌體病毒大量釋放出來(lái)。
(4)病毒缺乏完整的酶系統(tǒng)和能量合成系統(tǒng),也不具有核糖體
生物體的一切代謝活動(dòng),也就是指新陳代謝的過(guò)程需要在酶的催化作用下進(jìn)行,酶的作用就如同化學(xué)反應(yīng)中常用的催化劑,同時(shí)新陳代謝還需要一定的能量。能量由細(xì)胞內(nèi)的一種叫ATP的物質(zhì)提供,病毒既沒有完整的酶系統(tǒng),也沒有合成ATP的遺傳信息,盡管有些病毒的病毒體內(nèi)含有某些酶,有些病毒在復(fù)制過(guò)程中還能合成一些酶,但是這對(duì)病毒的復(fù)制來(lái)說(shuō)只是杯水車薪,于是,病毒便利用宿主細(xì)胞的酶和ATP進(jìn)行復(fù)制。
細(xì)胞中有一種微小粒子,叫做核糖體,它負(fù)責(zé)閱讀RNA并執(zhí)行其指令。核糖體附著在RNA鏈的一端;并順著RNA鏈移向它的另一端,每走一步閱讀3個(gè)堿基。我們把每次移動(dòng)的3個(gè)堿基稱為三聯(lián)密碼,核糖體在閱讀密碼時(shí),會(huì)把一個(gè)特定的氨基酸送入正在合成的蛋白質(zhì)中去。從這里我們便知道了核糖體是生物體生產(chǎn)蛋白質(zhì)的“加工廠”。而病毒沒有核糖體,但是它仍能夠合成蛋白質(zhì),這是因?yàn)椴《竞怂嵩谒拗骷?xì)胞內(nèi)復(fù)制后,能夠下達(dá)指令利用宿主細(xì)胞的核糖體合成蛋白質(zhì),甚至可以直接利用宿主細(xì)胞的蛋白質(zhì)。
(5)絕對(duì)的細(xì)胞內(nèi)寄生
病毒是一種嚴(yán)格的細(xì)胞內(nèi)寄生物,在細(xì)胞外不表現(xiàn)出任何的生命特征,它的一切生命活動(dòng)都只有在它侵染的細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行。有些微生物,如麻風(fēng)桿菌、引起斑疹傷寒的立克次體、引起沙眼的沙眼衣原體等也是寄生在細(xì)胞內(nèi),但它們都具有細(xì)胞結(jié)構(gòu),有一套染色體基因、核糖體及其他相應(yīng)的細(xì)胞器,有或多或少的完整的能量合成系統(tǒng),它們寄生于細(xì)胞內(nèi),只是某些特殊的物質(zhì)有賴于細(xì)胞提供,而不是因其自身基因的表達(dá)需要宿主細(xì)胞裝置,這種寄生是細(xì)胞水平上的寄生。而病毒進(jìn)入細(xì)胞后,進(jìn)行生命活動(dòng)的只是病毒的基因,即遺傳物質(zhì),它提供遺傳信息,利用宿主細(xì)胞的酶、能量合成系統(tǒng)、核糖體以及合成下一代病毒核酸和蛋白質(zhì)必需的前體來(lái)完成病毒自身的生命活動(dòng),因此,病毒的寄生是基因水平上的寄生。
病毒的感染一般是先進(jìn)攻一個(gè)宿主細(xì)胞并在這個(gè)細(xì)胞內(nèi)大量增殖,最后殺死這個(gè)細(xì)胞,結(jié)果是病毒得到增殖。
除了上述感染復(fù)制方式外,病毒還存在另外兩種感染類型——非增殖性感染和整合感染。
病毒吸附,核酸進(jìn)入宿主細(xì)胞后,并不一定能完成其復(fù)制的全過(guò)程,也就不一定能產(chǎn)生有感染性的病毒子代。有時(shí)雖然合成了某些甚至全部病毒成分但仍不能產(chǎn)生有感染性的子代病毒。這類感染就是非增殖性感染,或稱流產(chǎn)感染。流產(chǎn)感染的發(fā)生可能是由于病毒自身的緣故,也可能是由于宿主細(xì)胞的原因使病毒在復(fù)制的某一階段停止或受阻,結(jié)果導(dǎo)致病毒感染的不完全循環(huán)。在此過(guò)程中,細(xì)胞可能發(fā)生某些變化,細(xì)胞也可能被殺死,但最終結(jié)果是不增殖新病毒,使病毒“胎死腹中”。
在整合感染中,有些病毒(如溫和噬菌體、腫瘤病毒)感染宿主細(xì)胞后,病毒將自身基因的部分或全部嵌合(即整合)到宿主細(xì)胞的基因組上潛伏下來(lái),本來(lái)病毒是一個(gè)外來(lái)客,它卻搖身一變,與主人平起平坐,隨著細(xì)胞基因組同步復(fù)制,并在細(xì)胞中傳代。在這種條件下,病毒不殺死細(xì)胞,細(xì)胞的免疫系統(tǒng)也不能識(shí)別它們,而病毒也沒有喪失傳播的機(jī)會(huì),一旦條件和時(shí)機(jī)成熟,它們就東山再起,表現(xiàn)為基因從宿主細(xì)胞染色體上解脫下來(lái),進(jìn)行復(fù)制,從而完成殺死細(xì)胞、增殖病毒粒子的使命。這種病毒中有些品種可以影響細(xì)胞的生長(zhǎng)機(jī)制,并往往導(dǎo)致腫瘤形成,誘發(fā)癌癥。
在病毒學(xué)研究工作中,還發(fā)現(xiàn)了幾種結(jié)構(gòu)更為簡(jiǎn)單的病毒。一是沒有蛋白質(zhì)外殼、只有很小一段裸露的RNA的類病毒;二是必須在其他病毒輔助下才能復(fù)制的小分子RNA,即衛(wèi)星RNA與擬病毒;三是引起英國(guó)瘋牛病的病原體只具有蛋白質(zhì),稱為朊病毒。其中類病毒、衛(wèi)星RNA與擬病毒現(xiàn)已歸于亞病毒一類。因此,現(xiàn)在病毒有真病毒與類病毒之分。真病毒就是人們通常所說(shuō)的病毒。比真病毒更為簡(jiǎn)單的病毒的發(fā)現(xiàn),不但擴(kuò)展了病毒學(xué)研究的范圍,而且可能更新病毒的定義,深化人們對(duì)病毒本質(zhì)的認(rèn)識(shí)。
現(xiàn)在,我們對(duì)病毒應(yīng)該有一個(gè)大概的了解了。以上是病毒整體上的性質(zhì),正如世界上沒有兩片完全相同的樹葉一樣,病毒這個(gè)小部落里也是豐富多彩、千姿百態(tài)的。
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