第三節(jié)　細胞質遺傳

一、細胞質遺傳

（一）細胞質遺傳的概念

由細胞質內的基因即細胞質基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律叫做細胞質遺傳，有時又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳等。

研究發(fā)現(xiàn)，真核生物細胞質中的遺傳物質主要存在于線粒體、質體、中心體等細胞器中。這些細胞器在細胞內執(zhí)行一定的代謝功能，是細胞生存不可缺少的組成部分。在原核生物和某些真核生物的細胞質中，除細胞器外，還有另一類稱為附加體和共生體的細胞質顆粒，是細胞的非固定成分，也能影響細胞的代謝活動，但它們并不是細胞生存必不可少的組成部分。例如，果蠅的δ粒子、大腸桿菌的F因子以及草履蟲的卡巴粒等，這些成分一般游離在染色體之外，有些顆粒如F因子還能與染色體整合在一起，并可進行同步復制。通常把上述所有細胞器和細胞質顆粒中的遺傳物質統(tǒng)稱為細胞質基因組。

（二）細胞質遺傳的特點

細胞質遺傳與細胞核遺傳有明顯的區(qū)別，具體說明如下。

（1）在細胞核遺傳中，除性連鎖遺傳外，其親本之間，無論正交和反交，子代的基因型都是一樣的。而在細胞質遺傳中，親本之間正反交的結果不一樣，即雜交后代只表現(xiàn)母本性狀，而與父本性狀無關。

（2）在細胞核遺傳中，其遺傳方式屬于孟德爾遺傳，雜種后代有一定的分離比。而在細胞質遺傳中，其遺傳方式屬于非孟德爾遺傳，雜種后代不出現(xiàn)分離現(xiàn)象，也沒有自由組合和連鎖互換現(xiàn)象。

細胞質遺傳現(xiàn)象說明了細胞質內也有控制性狀遺傳的物質基礎，從而擴大了遺傳的概念。但是細胞質遺傳和細胞核遺傳并不是完全獨立的，它們之間有著密切的關系。

二、母性影響

在核遺傳中，正交♀AA×♂aa及反交♀aa×♂AA的子代表型通常是一樣的，因為兩個親本在核基因的貢獻上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一環(huán)境下其表型是一樣的?？墒?，有時正反交的結果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影響而和母本的表型一樣。這種由于母本基因型的影響，子代表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫做母性影響，又叫前定作用。

母性影響所表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象與細胞質遺傳十分相似，但它并不是由細胞質基因組所決定的，而是由核基因的產物在卵細胞中積累所決定的，因此它不屬于細胞質遺傳的范疇。椎實螺的外殼旋轉方向的遺傳就是母性影響的一個比較典型的例子。

椎實螺是一種雌雄同體的軟體動物，一般通過異體受精進行繁殖。每個個體能同時產生卵子和精子，因而既可進行異體交配，又可進行自體受精。椎實螺外殼的旋轉方向有左旋和右旋兩種，是一對相對性狀。如果把這兩種椎實螺進行正反交，F(xiàn)₁外殼的旋轉方向都與各自的母體一樣，即全部為右旋或全部為左旋，但其F₂全部為右旋，到F₃世代才出現(xiàn)右旋和左旋的分離，且分離比為3∶1。如果交配試驗僅進行到F₂，很可能被誤認為是細胞質遺傳。深入分析椎實螺外殼旋轉方向，原來是由一對基因差別決定的，右旋（S^＋）對左旋（S）為顯性。某個體的表現(xiàn)型并不由其本身的基因型直接決定，而是由母本卵細胞的狀態(tài)所決定，而母本卵細胞的狀態(tài)又由母本的基因型所決定。因此，F(xiàn)₂中的S^＋S^＋和S^＋S的后代（F₃）都是右旋，只有SS型個體的后代才表現(xiàn)左旋。所以3∶1的分離出現(xiàn)在F₃，比正常的孟德爾分離晚一代出現(xiàn)。因此母性影響又叫做延遲遺傳。

為什么會出現(xiàn)這種遺傳現(xiàn)象呢？研究發(fā)現(xiàn)椎實螺外殼旋轉方向是由受精卵第一次和第二次分裂時的紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線的右側分裂時為右旋，向中線的左側分裂時為左旋。紡錘體的這種分裂行為是由受精前的母體基因型所決定的。