第二節(jié)　種群生態(tài)

一、種群的概念和特征

（一）種群的概念

種群是占有一定空間和時(shí)間的同一物種的集合體。也就是說(shuō)，種群是在特定的時(shí)間和空間內(nèi)生活和繁殖的同種個(gè)體所組成的群體，如湖泊中的許多鯉魚(yú)就組成了鯉魚(yú)種群。它由不同年齡和不同性別的個(gè)體組成，彼此可以互配進(jìn)行生殖。一個(gè)物種通?？梢园ㄔS多種群，但種群和種群之間，因存在著明顯的地理隔離而無(wú)法進(jìn)行個(gè)體交流，長(zhǎng)期隔離的結(jié)果有可能發(fā)展為不同的亞種，甚至?xí)a(chǎn)生新的物種?？梢?jiàn)，種群不僅是物種的存在單位，而且是物種的繁殖單位和進(jìn)化單位。

種群是物種存在的基本單位，從生物學(xué)分類中的門(mén)、綱、目、科、屬等分類單位是學(xué)者依據(jù)物種的特征及其在進(jìn)化過(guò)程中的親緣關(guān)系來(lái)劃分的，唯有種才是真實(shí)存在的，而種群則是物種在自然界存在的基本單位。因?yàn)榻M成種群的個(gè)體會(huì)隨著時(shí)間的推移而消失，所以物種在自然界中能否持續(xù)存在的關(guān)鍵就是種群能否不斷地產(chǎn)生新個(gè)體以代替那些消失的個(gè)體。

任何一個(gè)種群在自然界都不能孤立存在，而總是與其他物種的種群一起形成群落。每一個(gè)群落中都含有很多屬于不同物種的種群，這說(shuō)明種群不僅是物種的具體存在單位，而且也是群落的基本組成成分。

（二）種群的特征

種群雖然是由同種個(gè)體組成的，但種群內(nèi)個(gè)體不是孤立的，也不等于個(gè)體的簡(jiǎn)單相加，而是通過(guò)種內(nèi)關(guān)系組成一個(gè)有機(jī)的統(tǒng)一整體。個(gè)體之間的相互聯(lián)系表現(xiàn)出此種生物的特殊規(guī)律性。自然種群有三個(gè)基本特征：空間特征、數(shù)量特征和遺傳特征。

1．空間特征

組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或空間布局叫做種群的空間特征或分布型。種群的空間分布一般可概括為三種基本類型：隨機(jī)分布、均勻分布和集群分布（圖6－1）。隨機(jī)分布指的是每一個(gè)體在種群分布領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布比較少見(jiàn)，只有在環(huán)境資源分布均勻一致、種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥時(shí)才容易產(chǎn)生。例如，森林地被層中一些蜘蛛的分布與面粉中黃粉蟲(chóng)的分布，以種子繁殖的植物在自然散布于新的地區(qū)時(shí)也經(jīng)常體現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖6－1　種群空間分布的三種基本類型

均勻分布的特征是種群的個(gè)體等距分布，或個(gè)體間保持一定的均勻的間距。均勻分布形成的原因主要是種群內(nèi)個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)。例如，森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光（樹(shù)冠）和土壤中的營(yíng)養(yǎng)（根際）、沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分，都能導(dǎo)致均勻分布。蟲(chóng)害或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生時(shí)也可造成種群個(gè)體的均勻分布。地形或土壤物理性狀呈均勻分布等客觀因素或人為的作用，都能導(dǎo)致種群的均勻分布。均勻分布在自然種群中極其罕見(jiàn)，而人工栽培的種群（如農(nóng)田、人工林），由于人為保持其株距和行距一定而常呈均勻分布。

集群分布的特征是指種群個(gè)體的分布很不均勻，常成群、成簇、成塊或成斑塊地密集分布，各群的大小、群間的距離、群內(nèi)個(gè)體的密度等都不相等，但各群大都呈隨機(jī)分布。其形成原因如下：①環(huán)境資源分布不均勻，豐富與貧乏鑲嵌；②植物傳播種子的方式使其以母株為擴(kuò)散中心；③動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。集群分布是最廣泛存在的一種分布格局，在大多數(shù)自然情況下，種群個(gè)體常是成群分布，如放牧中的羊群、培養(yǎng)基上微生物菌落的分布。另外，人類的分布也符合這一特性。

2．?dāng)?shù)量特征

占有一定面積或空間的個(gè)體數(shù)量，也就是種群密度，它是指單位面積或空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)目。

種群密度可分為絕對(duì)密度和相對(duì)密度。前者是指單位面積或空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)目，后者是表示數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)。

3．遺傳特征

組成種群的個(gè)體在某些形態(tài)特征或生理特征方面都具有差異。種群內(nèi)的這種變異和個(gè)體的遺傳有關(guān)。一個(gè)種群中的生物具有一定的相似性，以區(qū)別于其他物種。但并非每個(gè)個(gè)體都具有種群內(nèi)所貯存的所有信息。種群內(nèi)的個(gè)體在遺傳上不一致，種群內(nèi)的變異性是進(jìn)化的起點(diǎn)，而生物只有通過(guò)進(jìn)化才能更好地適應(yīng)環(huán)境。

二、種群的數(shù)量及調(diào)節(jié)

（一）影響種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的基本因素

種群數(shù)量是指在一定面積或者空間中某一個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)，也可稱為種群大小。種群數(shù)量呈動(dòng)態(tài)變化，影響種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的基本因素有出生率、死亡率、遷入率和遷出率。出生率和遷入率是種群增加的因素，而死亡率和遷出率則是種群減少的因素。此外，種群的年齡結(jié)構(gòu)、性別比等也共同決定著種群數(shù)量的變化。

1．出生率和死亡率

出生率是一個(gè)廣義的術(shù)語(yǔ)，是泛指任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力，而不論是通過(guò)生產(chǎn)、孵化、出芽或分裂等何種形式。出生率一般用單位時(shí)間（如年、月、日等）每100個(gè)個(gè)體的出生個(gè)體數(shù)表示。例如，一個(gè)由50只松鼠組成的種群，如果一年出生了10只小松鼠，它的年出生率就是20%。出生率的高低取決于性成熟的程度、每次產(chǎn)仔的數(shù)量和繁殖次數(shù)。

死亡率是用來(lái)描述種群個(gè)體死亡的過(guò)程，它和出生率一樣，一般是用單位時(shí)間內(nèi)每100個(gè)個(gè)體的死亡數(shù)來(lái)表示的。在一個(gè)有100萬(wàn)人口的城市中，一年死亡了2萬(wàn)人，其死亡率就是2%。造成生物死亡的原因很多，如饑餓、傷病、嚴(yán)寒、遭捕食或寄生、自相殘殺和意外事故等。即使沒(méi)有這些原因，生物也會(huì)因活到自然生理壽命的極限而死亡。

種群數(shù)量的變動(dòng)取決于出生率和死亡率的對(duì)比關(guān)系。在一定時(shí)期內(nèi)，只要種群的出生率大于死亡率，種群的數(shù)量就會(huì)增加，反之，種群的數(shù)量就會(huì)下降。

2．遷入率和遷出率

遷入指生物個(gè)體或其種子從原生活地向特定地區(qū)整群遷居的一種行為，遷出則是遷入的反向行為。遷移是大多數(shù)動(dòng)植物生活周期中的基本現(xiàn)象。遷移有助于防止近親繁殖，同時(shí)又是在各地方種群之間進(jìn)行基因交流的過(guò)程。由于很多生物是連續(xù)分布的，所以劃定種群的邊界往往比較困難，因此遷入、遷出的數(shù)量不易判定。

3．年齡結(jié)構(gòu)和性別比

1）年齡結(jié)構(gòu)

一個(gè)種群的所有個(gè)體一般具有不同的年齡，各個(gè)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)目與種群個(gè)體總體的比例，叫年齡比例。按從小到大齡級(jí)比例繪圖，即是年齡金字塔，它表示種群的年齡結(jié)構(gòu)分布。種群的年齡結(jié)構(gòu)與出生率及死亡率密切相關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，如果其他條件相同，種群中具有繁殖能力的成體比例較大，種群的出生率就較高；種群中缺乏繁殖能力的年老個(gè)體比例較大，種群的死亡率就較高。

種群中個(gè)體可分為三個(gè)生態(tài)時(shí)期：繁殖前期、繁殖期、繁殖后期。這三個(gè)年齡期的比例是有變化的（圖6－2）。

圖6－2　種群年齡比例的三種類型

利用年齡分布圖（年齡金字塔）能預(yù)測(cè)未來(lái)種群的動(dòng)態(tài)。圖6－2（a）是增加型（或增長(zhǎng)型）種群，其年齡錐體呈典型的金字塔形，基部寬闊而頂部狹窄，表示種群中有大量的幼體，而老年個(gè)體很少。這樣的種群出生率大于死亡率，是迅速增長(zhǎng)的種群。圖6－2（b）是穩(wěn)定型種群，其年齡錐體呈鐘形，說(shuō)明種群中幼體個(gè)體和中老年個(gè)體數(shù)量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。圖6－2（c）是下降型（或衰退型）種群，其年齡錐體呈壺形，基部比較狹窄而頂部較寬，表示種群中幼體所占的比例很小，而老年個(gè)體的比例較大，種群死亡率大于出生率，是一種數(shù)量趨于下降的種群。

2）性別比

性別比（性比）是種群中雄性個(gè)體與雌性個(gè)體的比例。性別比在個(gè)體不同的生長(zhǎng)階段具有不同的特征。如受精卵的性別比大致為1∶1，但是到幼體出生，往往雄性多于雌性，而到了老年則雌性多于雄性。性別比在一定程度上影響著種群密度，是與種群動(dòng)態(tài)有關(guān)的重要因素之一。例如，利用人工合成的性引誘劑誘殺害蟲(chóng)的雄性個(gè)體，破壞了害蟲(chóng)種群的性別比，就會(huì)使很多雌性個(gè)體不能完成交配，從而使害蟲(chóng)的種群密度明顯降低。

（二）種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

種群增長(zhǎng)是種群動(dòng)態(tài)的主要表現(xiàn)之一，是指隨著時(shí)間變化，一個(gè)種群數(shù)目的增加。種群不受任何食物、空間等條件的限制，則種群就能發(fā)揮其內(nèi)稟增長(zhǎng)能力，數(shù)量迅速增長(zhǎng)，呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)（又稱J型增長(zhǎng)）（圖6－3），這種規(guī)律稱為指數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律。種群的指數(shù)增長(zhǎng)也可理解為種群數(shù)量按固定不變的比率增長(zhǎng)。指數(shù)增長(zhǎng)是在某種“無(wú)限環(huán)境”條件下，種群的生殖潛能充分發(fā)揮時(shí)所呈現(xiàn)的增長(zhǎng)規(guī)律。例如，實(shí)驗(yàn)室里培養(yǎng)的細(xì)菌、草履蟲(chóng)等單細(xì)胞生物，大鼠籠中的鼠，在實(shí)驗(yàn)初期，食物充足，空間寬敞，都呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)，其曲線呈急劇上升的形狀。

圖6－3　種群增長(zhǎng)型曲線

自然種群不可能長(zhǎng)期地按幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。當(dāng)種群在一個(gè)有限空間中增長(zhǎng)時(shí)，隨著密度的上升，有限空間資源會(huì)減少，其他限制增多，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，從而就會(huì)影響到種群的出生率和死亡率，降低種群的實(shí)際增長(zhǎng)率，直到停止增長(zhǎng)，甚至使種群數(shù)量下降。種群在有限環(huán)境條件下連續(xù)增長(zhǎng)的主要形式為邏輯斯蒂增長(zhǎng)（又稱為S型增長(zhǎng)）（圖6－3）。S型曲線有上漸近線，即S型增長(zhǎng)曲線漸近于K值（環(huán)境容納量，即某一環(huán)境在長(zhǎng)期基礎(chǔ)上所能維持的種群最大數(shù)量）。S型的邏輯斯蒂增長(zhǎng)在達(dá)到K值以后，并不總是穩(wěn)定在這個(gè)水平上，有時(shí)候會(huì)突然出現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間的下降，更多的是在K值附近出現(xiàn)波動(dòng)。特別是處于自然條件下的具有復(fù)雜生活史的動(dòng)物種群，即使環(huán)境因素相當(dāng)穩(wěn)定，種群數(shù)量幾乎無(wú)一例外地出現(xiàn)波動(dòng)和漲落。

（三）種群數(shù)量的調(diào)節(jié)

影響或調(diào)節(jié)種群數(shù)量的因子大致可以區(qū)分為密度制約因子和非密度制約因子兩大類。密度制約因子相當(dāng)于生物因子，如捕食、寄生、流行病、食物等，非密度制約因子則相當(dāng)于氣候等非生物因子，如土壤、水分、光照、溫度等。密度制約因子的作用強(qiáng)度隨種群密度的加大而增強(qiáng)。非密度制約因子對(duì)種群的影響則不受種群密度本身的制約，因此對(duì)種群密度無(wú)法起調(diào)節(jié)作用。

種群的密度制約調(diào)節(jié)是一個(gè)內(nèi)穩(wěn)定過(guò)程，當(dāng)種群上升到一定水平時(shí)，某些密度制約因子就會(huì)發(fā)生作用，并借助于降低出生率和增加死亡率而調(diào)節(jié)種群的增長(zhǎng)。一旦種群數(shù)量降到了一定水平以下時(shí)，這些因子的作用就會(huì)減弱，使種群出生率增加和死亡率下降。這樣一種反饋調(diào)節(jié)機(jī)制將會(huì)導(dǎo)致種群數(shù)量的上下波動(dòng)。一般來(lái)說(shuō)，種群波動(dòng)將發(fā)生在種群平衡密度的附近，對(duì)種群平衡密度的任何偏離都會(huì)引發(fā)調(diào)節(jié)作用，由于時(shí)滯效應(yīng)的存在，種群很難剛好保持在平衡密度的水平上。

三、種間關(guān)系

（一）植食和捕食

植食現(xiàn)象是指動(dòng)物吃植物，一切動(dòng)物都直接或間接地依賴植物為食。植食動(dòng)物的數(shù)量對(duì)植物的數(shù)量有顯著影響，而后者反過(guò)來(lái)又限制動(dòng)物的數(shù)量，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，這種相互關(guān)系已經(jīng)形成了一種微妙的平衡。植物的生產(chǎn)量足夠養(yǎng)活所有動(dòng)物，而被動(dòng)物吃掉的往往只是植物生產(chǎn)量中“過(guò)?！钡哪且徊糠?，所以在一個(gè)自然群落中雖然動(dòng)物要吃掉大量植物，但不會(huì)影響群落成分和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

捕食現(xiàn)象是指動(dòng)物吃動(dòng)物，也是群落物種間最基本的相互關(guān)系之一。前者稱捕食者，后者稱被食者或獵物。捕食者是構(gòu)成復(fù)雜食物鏈的必要環(huán)節(jié)，它通常位于食物鏈和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的較高位置或頂位。捕食者的存在使群落中的營(yíng)養(yǎng)物和能量流通渠道變得多樣化，并且提高了群落中能量的利用率，使生物之間的關(guān)系變得更加錯(cuò)綜復(fù)雜。由于捕食現(xiàn)象是在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的，所以捕食者和被捕食者在形態(tài)、行為和生理上都有著多方面的適應(yīng)性，這種適應(yīng)的形成常常表現(xiàn)為協(xié)同進(jìn)化的性質(zhì)。

（二）競(jìng)爭(zhēng)

兩個(gè)物種利用同一有限資源時(shí)，便會(huì)發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)。兩個(gè)物種越相似，它們共同的生態(tài)要求就越多，競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈。因此，生態(tài)要求完全相同的兩個(gè)物種在同一群落中就無(wú)法共存，這就稱為競(jìng)爭(zhēng)排除原理。

物種之間通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)所發(fā)生的分化，有時(shí)是極其微小的，不一定能被人們的眼睛所覺(jué)察到，但是從競(jìng)爭(zhēng)原理出發(fā)，它們之間肯定會(huì)存在形態(tài)上、生理上或行為上的微小差異，而且這些差異足以保證它們的生態(tài)要求不完全相同。這就是為什么一片森林、一片草原、一個(gè)山谷或一個(gè)湖泊中會(huì)同時(shí)生活著那么多種生物的原因，而整個(gè)大自然呈現(xiàn)在我們面前的是一個(gè)更加豐富多彩和琳瑯滿目的生物世界。競(jìng)爭(zhēng)使大自然充滿活力，生機(jī)盎然。

（三）互惠

互惠是指對(duì)雙方都有利的一種種間關(guān)系，但這種關(guān)系并沒(méi)有發(fā)展到彼此相依為命的程度，如果解除這種關(guān)系雙方都能正常生存。

蚜蟲(chóng)和螞蟻是互惠的著名事例，螞蟻喜吃蚜蟲(chóng)分泌的蜜露并把蜜露帶回巢內(nèi)喂養(yǎng)幼蟻。螞蟻常用觸角撫摸蚜蟲(chóng)，讓蚜蟲(chóng)把蜜露直接分泌到自己口中，同時(shí)，螞蟻精心保護(hù)蚜蟲(chóng)，驅(qū)趕并殺死蚜蟲(chóng)的天敵，有時(shí)還把蚜蟲(chóng)銜入巢內(nèi)加以保護(hù)。

（四）共生

共生是物種之間不能分開(kāi)的一種互利關(guān)系，這種互利已經(jīng)達(dá)到了如此密切的程度，以致如果失去一方，另一方也就不能生存。如地衣是單細(xì)胞藻類和真菌的共生體。

（五）共棲

共棲是指兩種生物生活在一起，對(duì)一方有利，對(duì)另一方也無(wú)害的種間關(guān)系。例如，有些附生植物附著在大樹(shù)上，借以得到充足的光照，但是并不吸收大樹(shù)體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)。

（六）寄生與擬寄生

一種生物生活在另一種生物的體內(nèi)或者體表，并從后者攝取營(yíng)養(yǎng)以維持生活，這樣的種間關(guān)系就稱為寄生或者擬寄生。前者稱為寄生物，后者稱為寄主。生活在一起的兩種生物，如果一方獲利并對(duì)另一方造成損害但并不把對(duì)方殺死，就稱為寄生。而擬寄生則總是導(dǎo)致寄主死亡，這一點(diǎn)又使擬寄生更接近捕食現(xiàn)象。有趣的是寄生昆蟲(chóng)本身有時(shí)也會(huì)被其他寄生昆蟲(chóng)所寄生，這樣就形成了寄生鏈，例如蚜小蜂寄生在蚜蟲(chóng)體內(nèi)，癭蜂寄生在蚜小蜂體內(nèi)，而金小蜂又寄生在癭蜂體內(nèi)，這種現(xiàn)象稱重寄生。

不同物種混居，必然會(huì)出現(xiàn)以食物、空間等資源為核心的種間關(guān)系。長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，又使各種各樣的種間關(guān)系得以發(fā)展和固定。種群之間的相互作用可能是單方面的，也可能是相互發(fā)生的。從理論上講，任何物種對(duì)其他物種的影響只可能有三種，即有利、有害或無(wú)利無(wú)害的中間態(tài)。

生物種間關(guān)系按性質(zhì)可歸為兩類：一類是種間互助性質(zhì)的相互關(guān)系，如互惠、共生、共棲等；另一類是種間對(duì)抗性的相互關(guān)系，如寄生、捕食、競(jìng)爭(zhēng)等。這些關(guān)系都是生物界長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。隨著生態(tài)系統(tǒng)的演化和趨于穩(wěn)定，種間關(guān)系也進(jìn)化并趨于穩(wěn)定。