山中裕樹、源利文、吳德意、孔海南、衛(wèi)志宏、劉濱、川端善一郎

1 引言

湖泊和池塘的湖泊學(xué)特征包括溫度、光生物和光化學(xué)過程所需的光、含氧量、養(yǎng)分保留時(shí)間和棲息地環(huán)境，這些主要取決于湖泊所處的地理位置和形狀（Wetzel， 2001；Kalff，2002）。水溫影響著熱分層、溶氧度、湖泊動(dòng)植物的代謝呼吸和污染物的毒性，因此對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行起著尤為重要的作用（Stefan et al，1998）。

中國(guó)云南省的洱海湖地處低緯度高海拔地區(qū)，具有該地形特有的湖泊學(xué)特征。它是云南高原上最大的斷層湖。由于近幾年該地區(qū)快速的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長(zhǎng)，洱海湖目前飽受富營(yíng)養(yǎng)化（Jin， 2003）以及道路、河堤建設(shè)等導(dǎo)致的湖岸線變動(dòng)的困擾。為了解決這些問題，必須確定洱海湖的熱環(huán)境，因?yàn)楹疁囟鹊拇怪焙退阶兓{(diào)節(jié)著湖水的循環(huán)和分層，繼而影響整個(gè)湖泊的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)。根據(jù)Lewis（1983）提出的湖泊分類法，洱海湖可被劃為水體頻繁混合的暖多循環(huán)湖；因此我們需要分析水溫的短期波動(dòng)，以精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)水流運(yùn)動(dòng)并確定水流運(yùn)動(dòng)是如何影響洱海湖形成其獨(dú)特的湖泊特征的。另外，洱海湖已被證實(shí)為是支撐鯉科魚類同域物種形成（Zheng et al，2001）及大量當(dāng)?shù)靥赜姓湎∷鷦?dòng)物的棲息地。例如，目前已發(fā)現(xiàn)17種當(dāng)?shù)靥赜械聂~類（Chu、Zhou，1989），而且這些本土動(dòng)物可能已適應(yīng)了洱海湖的湖泊環(huán)境和在此環(huán)境下的季節(jié)變化。要管理洱海湖水質(zhì)并確保其繼續(xù)支撐這種多樣化的生態(tài)環(huán)境，就必須確定洱海湖的熱環(huán)境以促進(jìn)本土水生生物及其相關(guān)保護(hù)方案的研究。

現(xiàn)在人們認(rèn)為全球變暖是導(dǎo)致進(jìn)化和形態(tài)學(xué)變化、物候?qū)W變化、豐度和群落重組、分布變化、生態(tài)系統(tǒng)過程變化（Par-mesan、Matthews，2006）的原因。另外，局部因素會(huì)在較小的時(shí)空范圍內(nèi)影響水溫。例如，已有報(bào)告指出對(duì)河岸植被的徹底破壞導(dǎo)致了水溫的增量變化（Sugimoto etal，1997；Bourque、Pomeroy，2001）。對(duì)湖岸進(jìn)行的水下形態(tài)測(cè)量也會(huì)導(dǎo)致熱環(huán)境發(fā)生顯著變化，而且人們已經(jīng)注意到了人為改造湖岸線導(dǎo)致湖濱區(qū)異溫棲息地減少所帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)（Yamanaka et al， 2010）。全球變暖無(wú)疑是主要且長(zhǎng)期威脅湖泊熱環(huán)境的因素，但我們也必須解決人類活動(dòng)在短期和局部范圍內(nèi)對(duì)湖泊環(huán)境造成的相對(duì)更為直接的影響。如果沒有高時(shí)空分辨率的湖泊熱環(huán)境基線數(shù)據(jù)，則很有可能因錯(cuò)過異常現(xiàn)象而無(wú)法有效地監(jiān)測(cè)和管理湖泊環(huán)境。

本研究中，我們測(cè)量了初春到初夏洱海湖本土鯉科魚類潛在產(chǎn)卵期內(nèi)（Zheng et al， 2004）水溫的水平和垂直分布，來(lái)建立這一期間的熱環(huán)境基線數(shù)據(jù)。我們分析了表水層與底水層、湖濱區(qū)與浮游區(qū)之間溫度的空間性變化和各觀測(cè)點(diǎn)溫度的時(shí)間性變化，以明確水生生物御寒棲息地的特征。

2 研究地點(diǎn)

洱海湖的地理坐標(biāo)為北緯25°35′—25°58′；東經(jīng)100°05′—100°17′。海拔高程約為1974m。最大水深和平均水深分別為20.9m和10.5m，表面積為249.8 km2。湖長(zhǎng)42km（北西北至南東南），最大寬度為8.4km。容積為2.88×109m3。湖盆中的117條河溪的支流匯入湖中；18條源自蒼山的溪流流經(jīng)洱海湖西，匯入洱海湖中（Guo et al，2001）。西洱河是唯一的出湖河流，自洱海湖南端流向湄公河下游。

3 研究方法

圖1 洱海湖記錄儀所在處的溫度（黑點(diǎn)和黑圈）

注：成功回收的記錄儀標(biāo)注了觀測(cè)點(diǎn)序號(hào)（黑點(diǎn)）。觀測(cè)點(diǎn)280至288位于浮游區(qū)，序號(hào)為兩位數(shù)的觀測(cè)點(diǎn)位于湖濱區(qū)。在回收到的記錄儀中，僅選取整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)均保持浸沒狀態(tài)的記錄儀數(shù)據(jù)用于數(shù)據(jù)分析。所選記錄儀見表1。

為了比較湖濱區(qū)-浮游區(qū)以及表水層 底水層熱環(huán)境的時(shí)空數(shù)據(jù)（圖1、表1），我們?cè)诙：V袤湖域內(nèi)的40處觀測(cè)點(diǎn)設(shè)置了水溫記錄儀。各觀測(cè)點(diǎn)利用魚漂、繩子和混凝土塊配重，使用溫度記錄儀（精準(zhǔn)度：±0.47℃；分辨度：25℃時(shí)0.1℃；UA-001-64；美國(guó)馬薩諸塞州Pocasset市Onset）測(cè)量以下兩種深度的水溫：水面下方50cm處（表水層）和湖底上方50cm處（底水層）。有兩處湖濱觀測(cè)點(diǎn)因水深過淺無(wú)法放置兩個(gè)記錄儀，因此只設(shè)了一個(gè)記錄儀。溫度記錄儀以20min為間隔記錄了2009年2月28日至6月22日的溫度。為了獲取互易校準(zhǔn)的數(shù)據(jù)，所有記錄儀在安置到觀測(cè)點(diǎn)之前，都裹上塑料袋放入攜帶包內(nèi)，在夜間存放了6h。我們用觀測(cè)期內(nèi)每臺(tái)記錄儀的平均溫度和所有記錄儀的總平均溫度之間的差值（平均溫度=（19.58±0.22）℃），對(duì)各溫度記錄儀記錄的溫度進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化。在進(jìn)一步分析時(shí)，采用完整記錄了24 h的觀測(cè)日（即3月1日至6月21日）所獲的數(shù)據(jù)。

我們比較了湖濱區(qū)（平均深度=（2.6±1.3）m）和浮游區(qū)（平均深度=（9.0±3.0）m）、表水層和底水層的每小時(shí)和每日平均溫度及其波動(dòng)（計(jì)為標(biāo)準(zhǔn)偏差）。通過分析一天內(nèi)的波動(dòng)規(guī)律來(lái)研究浮游區(qū)表層和底層水溫的相對(duì)波動(dòng)。計(jì)算浮游區(qū)各觀測(cè)點(diǎn)每隔20min測(cè)量一次的各表水層、底水層溫度數(shù)據(jù)點(diǎn)的平均值及差值。以20min為單位計(jì)算底水層溫度等于或高于表水層溫度的時(shí)間點(diǎn)的頻率，再算出日平均值。另外，還記錄了浮游區(qū)各觀測(cè)點(diǎn)觀察到垂直均質(zhì)化的天數(shù)。使用Wilcoxon-Mann-Whitney檢驗(yàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析以確定平均差。使用皮爾遜積矩檢驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)分析。所有統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)均為雙向的，將α值設(shè)為0.05使用統(tǒng)計(jì)軟件包R（統(tǒng)計(jì)計(jì)算R基礎(chǔ)，2.7.0版）進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)。

表1 日平均氣溫（TAV；℃）及其波動(dòng)

注：按2009年3月1日至6月21日整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)偏差（TSD；℃）算出。表中顯示的數(shù)據(jù)為成功回收記錄儀的觀測(cè)點(diǎn)所得。

4 結(jié)果

6月22日回收了記錄儀，但是丟失了26處觀測(cè)點(diǎn)的記錄儀。我們推測(cè)大部分丟失的記錄儀是被進(jìn)行捕魚作業(yè)的漁網(wǎng)拖走的，盡管漁業(yè)活動(dòng)在一年中的這一時(shí)段通常處于最低峰。還有幾處湖濱區(qū)觀測(cè)點(diǎn)的記錄儀在觀測(cè)期間因湖水平面下降而露出了水面。我們?cè)谶M(jìn)一步分析中，排除了這些露出水面的或是丟失的記錄儀采集的數(shù)據(jù)。因此，最終使用了采集自10處表水層觀測(cè)點(diǎn)和10處底水層觀測(cè)點(diǎn)的溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析。

在整個(gè)觀測(cè)期，洱海湖的水溫持續(xù)上升（圖2、表1）。每小時(shí)的平均溫度和每小時(shí)的溫度波動(dòng)顯示水溫日波動(dòng)的規(guī)律為主要于日間升高。日間11：00—16：00湖濱區(qū)表層水的每小時(shí)平均水溫高于底層水（各次Wilcoxon W（W）=24，24，24，24，24，23；一直保持P＜0.05；圖3 （a）），11：00—18：00浮游區(qū)表層水的每小時(shí)平均水溫高于底層水（各次W=23， 24，24，24，24，23，23，23；一直保持P＜0.05；圖3（b））。湖濱區(qū)和浮游區(qū)表層水的每小時(shí)溫度波動(dòng)在日出后迅速升高（圖3（c）和3（d）），整個(gè)湖濱區(qū)8：00—18：00的表層水每小時(shí)溫度波動(dòng)在日間大部分時(shí)段都維持著高于底層的數(shù)值（各次W=24，25，25，25，24，23，24， 24，24，24，24；一直保持P＜0.05）。浮游區(qū)的表層水甚至可以保持較高的每小時(shí)溫度波動(dòng)值直至午夜：從8：00—23：00，22：00除外（各次W=25，25，25， 25，25，25，25，25，25，25，25，25， 24，23，23；一直保持P＜0.05）。所有表水層、底水層觀測(cè)點(diǎn)的日均溫度和每日溫度波動(dòng)都與水深成反比，如圖4所示。

圖2 觀測(cè)期內(nèi)的日均溫度

在浮游區(qū)觀測(cè)點(diǎn)，以20min的時(shí)間分辨率為基礎(chǔ)顯示出的夜間垂直差異為零或負(fù)值；也就是說(shuō)，表層水溫一定低于底層水溫（圖5）。零或負(fù)值的頻率在18：00后逐漸增加，在次日早上6：00左右達(dá)到峰值，然后迅速降低（圖5）。在我們共計(jì)113個(gè)觀測(cè)日的研究期間內(nèi)，浮游區(qū)各觀測(cè)點(diǎn)觀測(cè)到的垂直均質(zhì)化平均值為99d （范圍為92～113d）。

圖3 湖濱區(qū)及浮游區(qū)的各種溫度變化情況

注：橫杠表示標(biāo)準(zhǔn)偏差。星號(hào)表示表水層與底水層之間存在顯著差異。

圖4 各觀測(cè)點(diǎn)表水層和底水層溫度與水深對(duì)照?qǐng)D

圖5 浮游區(qū)垂直溫差消失的頻率

注：浮游區(qū)垂直溫差消失的頻率即表水層溫度減去底水層溫度等于零或負(fù)值。整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)各時(shí)間段（每隔20min）的數(shù)值均以整數(shù)表示。

5 討論

表水層和底水層的每小時(shí)平均溫度顯示出了晝夜波動(dòng)（圖3（a）和圖3（b））。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)日間表水層和底水層之間存在顯著差異；湖濱區(qū)和浮游區(qū)的表水層溫度較高，這表明湖濱區(qū)和浮游區(qū)的熱分層都是在日間形成的。水體的垂直混合出現(xiàn)在夜間。湖濱區(qū)的晝夜溫度波動(dòng)略大于浮游區(qū)，且湖濱區(qū)的日間峰值溫度更高（圖3（a）和圖3（b））。相比之下，湖濱區(qū)和浮游區(qū)的夜間溫度并未觀測(cè)出明顯差異。湖濱區(qū)和浮游區(qū)之間的時(shí)間性溫度狀況差異似乎是因兩者水量不同導(dǎo)致升溫和冷卻相異（Monismith et al，1990）而造成的。也就是說(shuō)，湖濱區(qū)因水量較少更易發(fā)生較為顯著的升溫和冷卻。湖濱區(qū)和浮游區(qū)夜間溫度的均質(zhì)化表明水體很可能發(fā)生了水平混合。湖濱區(qū)往往比浮游區(qū)稍暖一些；這種溫差促進(jìn)了水平交換，特別是在無(wú)風(fēng)條件下。表水層 底水層和湖濱區(qū) 浮游區(qū)之間每天的水流運(yùn)動(dòng)可能使養(yǎng)分及各種污染物，特別是那些來(lái)自湖底的懸浮沉積物的輸送成為可能（Mac Intyre、Melack，1995）。這種水文特征可能會(huì)加劇洱海湖的富營(yíng)養(yǎng)化并導(dǎo)致藻類過度繁殖。

我們頻繁觀測(cè)到夜間水溫的垂直均質(zhì)化或逆溫現(xiàn)象（圖5），表明洱海湖是一個(gè)暖多循環(huán)湖，這與從緯度和深度角度進(jìn)行的分類（Lewis，1983）一致。Lewis （1983）提出了兩類暖多循環(huán)湖：連續(xù)暖多循環(huán)和不連續(xù)暖多循環(huán)。前者是指每天都發(fā)生水體混合現(xiàn)象的湖泊，后者則指混合分層期只持續(xù)幾天或幾周而非整季的湖泊。洱海湖似乎介于這兩類之間，因?yàn)?，其浮游區(qū)觀測(cè)點(diǎn)的垂直溫度均質(zhì)化頻率沒有完全展現(xiàn)出完美的水體混合日循環(huán)。Escobar等（2009）報(bào)告了美國(guó)佛羅里達(dá)州位于北緯27°35′—29°50′間4個(gè)湖泊的全年熱狀況，這些湖泊于春季開始出現(xiàn)垂直熱分層現(xiàn)象，到了秋季便逐漸減弱；然而地處相似緯度的洱海湖在我們從春季持續(xù)至夏初的觀測(cè)期內(nèi)，沒有顯示出任何持續(xù)熱分層的跡象。除了佛羅里達(dá)州常被作為觀測(cè)對(duì)象的最大深度小于5m的淺湖之外，低緯度地區(qū)的湖泊很可能在溫暖期出現(xiàn)穩(wěn)定的熱分層現(xiàn)象，這是因?yàn)樘?yáng)輻射提供了更多的熱能。然而，洱海湖似乎是地處低緯度高海拔地區(qū)的多循環(huán)湖。因此，根據(jù)Lewis的緯度 海拔高度校正（Lewis，1983）來(lái)看，洱海湖的熱狀況可能與更高緯度（約32°N）地區(qū)的湖泊相似。我們?cè)谟^測(cè)期內(nèi)常在洱海湖東南部觀測(cè)到升高的水體濁度（當(dāng)?shù)匮芯繂T，私人通信），這表明洱海湖受西北風(fēng)控制。這一觀測(cè)結(jié)果意味著風(fēng)距可能大于10km且促進(jìn)了洱海湖的水循環(huán)。高海拔和長(zhǎng)風(fēng)距的結(jié)合，可能使洱海湖的水體混合相較于其他同等低緯度湖泊更為顯著。

在洱海湖中，相較于水深較淺處的觀測(cè)點(diǎn)，較深處觀測(cè)點(diǎn)的熱狀況在時(shí)間范疇上更為穩(wěn)定（圖4（b））。水溫的時(shí)間性波動(dòng)大為影響代謝條件和魚類的生長(zhǎng)。就鯉魚（Cyprinus carpio；林奈氏（Linnae-us）分類法，1758）而言，水溫每波動(dòng)1℃/d，鯉魚消耗的能量就相當(dāng)于標(biāo)準(zhǔn)代謝所需能量的29%（Becker et al，1992）。這種能量需求是魚類對(duì)環(huán)境溫度變化做出的反應(yīng)，觸發(fā)了促進(jìn)適應(yīng)新水溫的生理過程。另外，3℃以上的細(xì)微溫度變化可能會(huì)成為一種應(yīng)激物，誘發(fā)鯉魚分泌皮質(zhì)醇（Takahara et al，2011）。在長(zhǎng)期的持續(xù)性壓力或是高水壓之下，魚類可能會(huì)經(jīng)歷免疫系統(tǒng)功能不全。因此，水溫在時(shí)間上的穩(wěn)定性對(duì)魚類具有顯著的生理性和生物性影響（Elliott，1981）；但是，在日均溫度方面，較淺處觀測(cè)點(diǎn)比較深處觀測(cè)點(diǎn)更暖和（圖4（a））。大部分鯉科魚類屬于釋放型產(chǎn)卵的魚類，常在植物上或植物間或是巖石、砂礫上產(chǎn)卵（Balon，1975），這表明其依賴于湖濱棲息地。這些魚類可能更喜歡溫暖的水溫，因?yàn)樵谳^高溫度下魚卵的發(fā)育速度和幼魚的生長(zhǎng)速度更快，前提是這些溫度處于一定的范圍內(nèi)（Mills， 1991）。洱海湖中本土魚類的產(chǎn)卵期限于3—7月，說(shuō)明產(chǎn)卵具有季節(jié)特定性并與熱環(huán)境相關(guān)（即水溫升高時(shí)產(chǎn)卵）。另外，湖濱區(qū)的高水溫可能也帶來(lái)了浮游動(dòng)物的高產(chǎn)，這使得幼魚的食物來(lái)源得以保證。然而，洱海湖中湖濱區(qū)的水溫并不穩(wěn)定；湖濱區(qū)雖水溫較高，但較浮游區(qū)而言，一天中的波動(dòng)幅度也大得多（圖4）。因此魚類可能面臨著能量沖突，并選擇在較為溫暖但不太穩(wěn)定的湖濱區(qū)產(chǎn)卵。

對(duì)水生生物來(lái)說(shuō)，除了水溫最重要的環(huán)境因素便是溶氧度。在形成了季節(jié)性溫躍層并持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間的湖泊中，棲息于下層滯水帶的魚類可能會(huì)缺氧。本研究雖未計(jì)測(cè)洱海湖的溶氧度，但是幾乎每天都發(fā)生于洱海湖的頻繁的水體垂直混合，似乎提供了來(lái)自表水層的溶氧，從而減少了缺氧問題的發(fā)生。盡管溶氧度可能受到注入湖泊的河流進(jìn)水（Botelho、Im-berger，2007）或是強(qiáng)化熱分層的水生植物群（Herb、Stefan，2005）的影響，本研究并未收集到足以分析這些影響的數(shù)據(jù)，所以有待進(jìn)一步研究。

洱海湖為當(dāng)?shù)氐娜藗兲峁┝硕喾N資源，包括飲用水、水產(chǎn)和旅游資源。所有這些資源都依賴于良好的水環(huán)境。因此，影響洱海湖理化和生物現(xiàn)象的熱環(huán)境基礎(chǔ)信息是進(jìn)一步增強(qiáng)并保護(hù)這些資源所不可或缺的。所有野生動(dòng)物的生理功能、行為和生活史都與其周遭環(huán)境相關(guān)。洱海湖供養(yǎng)著多種當(dāng)?shù)靥赜形锓N。因此，必須保護(hù)當(dāng)?shù)剡@種具有高度異質(zhì)性的環(huán)境以確保本土動(dòng)植物的繁衍生息。特定的異溫條件對(duì)當(dāng)?shù)靥赜蟹N群和魚類群落起著支配性作用，因?yàn)闇囟扔绊懸捠衬芰Γ≒ersson，1986；Bergman，1987）、游速（Wardle，1980）和種間競(jìng)爭(zhēng)（Taniguchi etal，1998）。為了保證環(huán)?；顒?dòng)有效，必須量化地區(qū)和局部的環(huán)境過程。因此，本研究旨在確定洱海湖的熱環(huán)境。熱力強(qiáng)迫作用的日循環(huán)所導(dǎo)致的湖水溫度時(shí)空性差異對(duì)水流有著深遠(yuǎn)的影響（Lei、Patterson，2006）；因此，我們需要養(yǎng)分動(dòng)態(tài)和初級(jí)產(chǎn)物的相關(guān)信息來(lái)闡釋這些溫差。洱海湖的熱環(huán)境受到全球變暖和其他人類活動(dòng)的影響。在較短時(shí)間范圍內(nèi)，湖岸線的變動(dòng)可能會(huì)通過降低水深的平緩梯度變化而使湖泊熱環(huán)境均質(zhì)化，這種梯度變化沿湖岸線向著湖心方向升高（Yamanaka et al，2010）。洱海湖無(wú)論是在化學(xué)方面還是物理方面均遭受快速加劇的人為干預(yù)，因此需要對(duì)洱海湖的水溫進(jìn)行更為精細(xì)且長(zhǎng)期的監(jiān)控，以保護(hù)并管理其水生生態(tài)系統(tǒng)和水質(zhì)。

致謝

衷心感謝大理環(huán)境保護(hù)局和中國(guó)洱海湖泊研究中心的成員們?yōu)槲覀兊膶?shí)地觀測(cè)提供的幫助。感謝上海交通大學(xué)的學(xué)生們給予我們的幫助。同時(shí)對(duì)日本綜合地球環(huán)境學(xué)研究所（RIHN）環(huán)境疾病項(xiàng)目組（C-06研究項(xiàng)目）成員們?yōu)槲覀兲峁┑闹T多幫助和研討表示感謝。感謝匿名審稿人細(xì)致審閱本文的初稿并提出有益的修改意見。本研究得到了RIHN C-06項(xiàng)目的支持。山中裕樹、源利文、川端善一郎均為日本京都大學(xué)生態(tài)研究中心的科研人員。

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[1] 原載于The International Society of Limnology （SIL），Inland Waters，Volume2，No.3：129-136（2012）.Url：https：//www.fba.org.uk/journals/index.php/IW/article/view File/455/314.DOI：10.5268/IW-2.3.455