昆蟲的發(fā)育和變態(tài)
(一)昆蟲的發(fā)育
昆蟲個(gè)體發(fā)育由卵至成蟲,可分為兩個(gè)階段。第1個(gè)階段是胚胎發(fā)育期,是依靠母體留給營(yíng)養(yǎng)(或由卵黃供給營(yíng)養(yǎng))在卵內(nèi)進(jìn)行的發(fā)育階段,主要包括卵期;第2個(gè)階段是胚后發(fā)育期,即從卵內(nèi)孵化出幼蟲開始發(fā)育至成蟲性成熟為止,這是昆蟲在自然環(huán)境中自行取食獲得營(yíng)養(yǎng)和適應(yīng)環(huán)境條件的獨(dú)立生活階段,包括幼蟲期、蛹期至成蟲期。
1.卵期(ovum stage) 卵自產(chǎn)下后到孵化為幼蟲(若蟲)所經(jīng)歷的時(shí)間,稱卵期。卵是卵生昆蟲個(gè)體發(fā)育的第一個(gè)蟲態(tài),而且是一個(gè)不活動(dòng)的蟲態(tài)。昆蟲的生命活動(dòng)是從卵開始的,昆蟲對(duì)產(chǎn)卵和卵的構(gòu)造本身,都有特殊的保護(hù)性適應(yīng)。
2.幼蟲(若蟲)期(larva stage) 不全變態(tài)類昆蟲自卵孵化為若蟲到變?yōu)槌上x時(shí)所經(jīng)歷的時(shí)間,稱為若蟲期;全變態(tài)類昆蟲自卵孵化為幼蟲到變?yōu)橛紩r(shí)所經(jīng)過的時(shí)間,稱為幼蟲期。從卵孵出的幼體通常很小,取食生長(zhǎng)后不斷增大,當(dāng)增大到一定程度時(shí),由于堅(jiān)韌的體壁限制了它的生長(zhǎng),就必須蛻去舊表皮,代之以新表皮,這種現(xiàn)象叫做蛻皮。
昆蟲在蛻皮前常不食不動(dòng),每蛻一次皮,蟲體便顯著增大,食量相應(yīng)增加,形態(tài)也發(fā)生一些變化。幼蟲和若蟲從孵化到第1次蛻皮及前后兩次蛻皮之間所經(jīng)歷的時(shí)間,稱為齡期,在每一齡期中的具體蟲態(tài)稱為齡或齡蟲。從卵孵化后至第1次蛻皮前稱為第1齡期,這時(shí)的蟲態(tài)即為l齡;第1次與第2次蛻皮之間的時(shí)期為第2齡期,這時(shí)的蟲態(tài)即為2齡,往后以此類推。齡數(shù)和齡期長(zhǎng)短與昆蟲的種類相關(guān),同種昆蟲幼蟲(若蟲)期的分齡數(shù)及各齡歷期,又可因食料等條件不同而常有區(qū)別。齡數(shù)和齡期長(zhǎng)短通常是經(jīng)過飼養(yǎng)觀察而明確的。在獲得各齡標(biāo)本后,分別測(cè)定其頭寬和體長(zhǎng),觀察記載翅芽長(zhǎng)短和體色等的變化,可作為區(qū)別齡蟲的依據(jù),其中頭寬是區(qū)分幼蟲齡別最可靠的特征。掌握幼蟲(若蟲)各齡區(qū)別和歷期是進(jìn)行昆蟲防制必不可缺少的資料。
3.蛹期(pupal stage) 蛹是全變態(tài)昆蟲由幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槌上x過程中所必須經(jīng)過的一個(gè)蟲期,是成蟲的準(zhǔn)備階段。蛹期是昆蟲生命活動(dòng)中的一個(gè)薄弱環(huán)節(jié),因?yàn)橛茧y以逃避敵害和不良環(huán)境因素等的影響,也是昆蟲防制的有利時(shí)機(jī)。
4.成蟲期(imago stage) 成蟲是昆蟲個(gè)體發(fā)育的最后階段,其主要任務(wù)是交配、產(chǎn)卵、繁衍后代,本期實(shí)質(zhì)上是昆蟲的生殖時(shí)期。
(1)羽化(emergence):不完全變態(tài)昆蟲末齡若蟲蛻皮變?yōu)槌上x或完全變態(tài)昆蟲的蛹由蛹?xì)て屏炎優(yōu)槌上x,都稱為羽化。初羽化的成蟲,一般身體柔軟且體色淺,翅未完全展開,呈不活動(dòng)狀態(tài)。隨后,身體逐漸硬化,體色加深。成蟲吸入空氣并借肌肉收縮使血液流向翅內(nèi),以血液的壓力,使翅完全展開,方能活動(dòng)和飛翔。各種昆蟲的羽化,都有一定的時(shí)刻。成蟲從羽化開始直到死亡所經(jīng)歷的時(shí)間,稱為成蟲期。
(2)性成熟和補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng):某些昆蟲羽化為成蟲后,性器官就已成熟,即能交配和產(chǎn)卵。這類昆蟲的成蟲羽化后不需取食,一般口器退化或殘留痕跡,壽命亦較短,僅數(shù)天或數(shù)小時(shí),雌蟲產(chǎn)卵后不久即死亡,如舞毒蛾等。但很多昆蟲羽化為成蟲時(shí),性腺和卵還沒有完全成熟,必須繼續(xù)取食一段時(shí)間,獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并完成性腺和卵發(fā)育后,才能交配產(chǎn)卵。這種對(duì)成蟲性成熟不可缺少的成蟲期營(yíng)養(yǎng),稱為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。大多數(shù)昆蟲,尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鱗翅目夜蛾科等昆蟲均需補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),達(dá)到性成熟后才能交配、產(chǎn)卵。補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的質(zhì)量及充裕與否,對(duì)昆蟲的繁殖率有很大的影響。在自然界中,蛾類獲得補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的來源有開花的蜜源植物、腐熟的果汁、植物蜜腺及蚜蟲、介殼蟲的分泌物等。利用這些昆蟲具有補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的特性,可設(shè)置糖、醋、酒混合液加毒殺劑誘殺,作為昆蟲防制或預(yù)測(cè)昆蟲發(fā)生期的主要措施之一。有些昆蟲的性成熟還需一些特殊的刺激才能完成,如一些雌蚊、跳蚤必須經(jīng)過吸血刺激才能達(dá)到性成熟。
(3)交配和產(chǎn)卵(copulation and oviposition):成蟲性成熟后,即行交配和產(chǎn)卵。交配的次數(shù)隨各種不同而有差異。一般成蟲壽命短的交配次數(shù)較少,壽命長(zhǎng)的交配次數(shù)較多,但也有例外。
雌雄成蟲從羽化到性成熟開始交配,所經(jīng)時(shí)間,稱為交配前期。雌成蟲從羽化到第1次產(chǎn)卵所經(jīng)時(shí)間,稱為產(chǎn)卵前期。產(chǎn)卵前期的長(zhǎng)短,除因昆蟲種類不同外,同時(shí)還受氣候、食料等環(huán)境條件的影響。雌蟲由開始產(chǎn)卵到最后一次產(chǎn)完卵所經(jīng)歷的時(shí)間,稱為產(chǎn)卵期。產(chǎn)卵期的長(zhǎng)短,各種昆蟲不同,隨成蟲的壽命長(zhǎng)短而異,也受氣候和食料等環(huán)境條件的影響。如許多蛾類一般為3~5d,某些甲蟲可達(dá)數(shù)個(gè)月。
(4)產(chǎn)卵能力:雌雄成蟲交配后,雌蟲產(chǎn)卵的數(shù)量,稱為繁殖力。產(chǎn)卵量的多少隨種類而異,取決于種的遺傳性,同時(shí)亦受到氣候和食料等外界條件的影響。通常雌蠓一生產(chǎn)卵2~3次,一次產(chǎn)卵量50~150粒;而一只雌蠅一生可產(chǎn)卵5~6次,每次產(chǎn)卵數(shù)100~150粒,最多可達(dá)300粒左右,一年內(nèi)可繁殖10~12代。昆蟲的繁殖能力是相當(dāng)強(qiáng)的,一般昆蟲,每頭雌蟲可產(chǎn)卵數(shù)十粒至數(shù)百粒,很多蛾類可產(chǎn)卵千粒以上。
(二)昆蟲的變態(tài)
昆蟲在胚后發(fā)育過程中,幼蟲發(fā)育為成蟲,所有的外部形態(tài)、內(nèi)部器官、生理、生活習(xí)性以及行為和本能上的一切變化總和,叫做變態(tài)(metamorphosis)。按昆蟲發(fā)育階段的變化,變態(tài)主要有下列兩類。①完全變態(tài)(holometamorphosis):其特點(diǎn)是個(gè)體發(fā)育過程中要經(jīng)過卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)發(fā)育階段。幼蟲在外部形態(tài)和生活習(xí)性上同成蟲截然不同,如鱗翅目幼蟲為毛蟲型(caterpillar type),沒有復(fù)眼,腹部有腹足藉以爬行,口器為咀嚼式,無翅。幼蟲不斷生長(zhǎng)經(jīng)若干次蛻皮(ecdysis)變?yōu)樾螒B(tài)上完全不同的蛹,蛹再經(jīng)過相當(dāng)時(shí)期后羽化為成蟲。因此,這類變態(tài)必須經(jīng)過蛹的過渡階段來完成幼蟲到成蟲的轉(zhuǎn)變過程。例如蚊、蛉、蚋、蠓、虻、蠅、蚤的發(fā)育就是這種完全變態(tài)。②不完全變態(tài)或半變態(tài)(hemimetabola):其特點(diǎn)是個(gè)體發(fā)育無蛹期,只經(jīng)過卵、若蟲和成蟲3個(gè)發(fā)育階段。因幼蟲和成蟲在形態(tài)和生活習(xí)性上都相類似而得名,例如虱、臭蟲、錐蝽的發(fā)育過程中就是這種不完全變態(tài)。嚴(yán)格意義上講,這種變態(tài)又可分為兩種變態(tài),一種為無變態(tài)(ametabola),即幼齡期的蟲除大小不同外,在形態(tài)上與成蟲極似,生活習(xí)性也彼此相似。例如虱的發(fā)育即為此種類型。另一種為漸變態(tài),即幼齡期昆蟲除較小和某些構(gòu)造的缺少或發(fā)育不全,例如缺少翅基(elytron)或翅不充分發(fā)育外,其他形態(tài)極似成蟲,而且生活習(xí)性也彼此相同。多種昆蟲的發(fā)育有這樣的變態(tài),例如臭蟲和錐蝽的發(fā)育即為漸變態(tài)過程。
昆蟲在胚后發(fā)育從幼期變態(tài)發(fā)育至成蟲期過程中,兩種主要變態(tài)類型幼蟲的蛻皮、生長(zhǎng)除受外界環(huán)境因素(如溫度、濕度、光照和營(yíng)養(yǎng)等)的影響外,主要還受保幼激素、蛻皮激素和腦激素的調(diào)節(jié)和控制。保幼激素能抑制成蟲特征的出現(xiàn),使昆蟲組織器官保持幼期狀態(tài)。而分泌保幼激素的咽側(cè)體在大多數(shù)有翅亞綱昆蟲中位于背血管的兩側(cè)、心側(cè)體的下方,左右各1個(gè),有時(shí)浮于食管上方兩側(cè)。一般來說,咽側(cè)體分泌保幼激素的功能,是隨著齡期的增加而逐漸減弱,即使在同一齡期內(nèi)也有周期性的變化,以齡初的最多,齡末的最少。蛹初期基本不存在保幼激素,而后期又逐漸分泌。保幼激素還表現(xiàn)有其他作用:有促性腺激素作用,可促進(jìn)卵巢發(fā)育和雄蟲附腺發(fā)育,在成蟲期大量分泌保幼激素;促代謝作用;參與控制幼蟲和蛹的滯育等生理作用。蛻皮激素由位于前胸氣門內(nèi)側(cè)氣管上的前胸腺分泌,其作用主要是啟動(dòng)昆蟲蛻皮,但它本身不能決定昆蟲蛻皮后的發(fā)育方向,因此,它的作用是同保幼激素聯(lián)合協(xié)調(diào)進(jìn)行的。一般在每齡幼蟲的末期,特別是最后一齡幼蟲的末期和化蛹的初期均大量分泌,以促進(jìn)幼蟲蛻皮化蛹或蛹羽化為成蟲。昆蟲在整個(gè)變態(tài)和生長(zhǎng)發(fā)育過程中,保幼激素和蛻皮激素起著非常重要的作用。在這兩種激素共同作用下,昆蟲幼蟲的組織、器官不斷生長(zhǎng)發(fā)育,當(dāng)發(fā)育至最后一齡時(shí),咽側(cè)體相對(duì)減少甚或停止分泌保幼激素,此時(shí)在蛻皮激素作用下,幼蟲組織開始分解,成蟲器官芽迅速生長(zhǎng)發(fā)育,蛻皮后變?yōu)橛?。蛹期咽?cè)體仍處于不活動(dòng)狀態(tài),待成蟲特征充分發(fā)育后,再蛻皮羽化為成蟲。成蟲期又以分泌可促進(jìn)性器官發(fā)育的保幼激素為主。腦激素(又稱活化激素)由位于前腦的腦神經(jīng)分泌細(xì)胞所分泌,在幼蟲蛻皮之前,血液內(nèi)腦激素的含量增高到一定程度,就可促使前胸腺分泌蛻皮激素,幼蟲開始進(jìn)行蛻皮,故腦激素又稱“促前胸腺激素”。這3種內(nèi)激素在昆蟲變態(tài)發(fā)育過程中,起著相互聯(lián)系和相互抑制的作用,其中保幼激素和蛻皮激素都受腦激素所控制。它們?cè)谛纬珊头置谶^程中相互依賴并相互作用,決定昆蟲的形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育和變態(tài),以及調(diào)節(jié)一般生理作用。
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