蚤目的分類和我國重要蚤類介紹
(一)蚤目的分類系統(tǒng)
蚤目是昆蟲綱中一個較小的目,迄今全世界已發(fā)現(xiàn)約2 500種或亞種,分屬于5總科16科239屬(圖3-140),我國已發(fā)現(xiàn)651種或亞種,約占全世界的26%。我國蚤目的分類系統(tǒng),柳支英等(1979)首次提出,并于1986年在中國蚤目志中進(jìn)行了修訂,1994年再行修訂,由于Smit(1982)對世界蚤目提出了新變更,吳厚永等(1999,2004)對我國蚤目的分類系統(tǒng)進(jìn)行了再次修訂,包括4總科10科75屬(圖3-141)。在已發(fā)現(xiàn)的651種或亞種蚤中55%迄今僅在我國發(fā)現(xiàn)。
附錄3-R 我國蚤目分總科、科檢索表
1.第2~7腹節(jié)背板具1列鬃;第1腹節(jié)氣門遠(yuǎn)高于后胸前側(cè)片的上緣;后足脛節(jié)外側(cè)無端齒;臀板每側(cè)杯陷數(shù)目不多于14個…………蚤總科Pulicoidea蚤總科我國迄今僅發(fā)現(xiàn)蚤科Pulicidae第2~7腹節(jié)背板通常具二列以上鬃;第1腹節(jié)氣門不高于或僅略高于后胸前側(cè)片的上緣;后足脛節(jié)外側(cè)有端齒;臀板每側(cè)杯陷數(shù)目通常為16個以上……………………………………2
2.頭、胸和腹部均無櫛;胸、腹部背板后緣無端小刺;無臀前鬃,臀板橫位;♀無肛錐…………蠕形蚤總科Vermipsylloidae蠕形蚤總科僅蠕形蚤科Vermipsyllidae一個科不具備上述綜合特征………………………3
圖3-140 世界蚤目分類系統(tǒng)
圖3-141 中國蚤目分類系統(tǒng)
3.后胸背板后緣無端小刺(柳氏蚤科Liuopsyllidae例外);臀板向背方凸出(柳氏蚤科Liuopsyllidae例外);♂第9腹板肘部無骨化之陽莖桿向前延伸……多毛蚤總科Hystrichopsylloidea …………………………………………4后胸背板后緣具端小刺;臀板通常不向背方凸出;♂第9腹板肘部有骨化之陽莖桿向前延伸……角葉蚤總科Ceratophylloidae …………8
4.頭、胸部均無櫛;口角處的唇基呈一強(qiáng)幾丁質(zhì)化向上的骨片;♀具兩個受精囊;第2~7腹節(jié)背板僅一列鬃……切唇蚤科Coptopsyllidae具前胸櫛或同時具頰櫛或腹櫛;♀通常僅具一個受精囊(僅多毛蚤科Hystrichopsyllidae例外)……………………………………………5
5.基腹板前緣與后胸后側(cè)片之間有骨化小桿相連;無頰櫛;臀板明顯背凸…………………………………………臀蚤科Pygiopsyllidae基腹板前緣與后胸后側(cè)片之間通常無明顯的骨化小桿相連(櫛眼蚤科Ctenophthalmidae的新蚤亞科Neopsyllinae有的種類具有骨化小桿,但具有頰櫛);通常具頰櫛;臀板通常僅微凸……………………………………………6
6.后胸背板后緣有端小刺;頰櫛4根由兩組櫛刺組成;♂抱器體具前端突;♀臀板平直…………………………柳氏蚤科Liuopsyllidae后胸背板后緣無端小刺;如具頰櫛則不分為兩組;♂抱器體無前端突;♀臀板微突………7
7.♂觸角棒節(jié)通常未達(dá)前胸腹側(cè)板;♀僅具1個受精囊…………櫛眼蚤科Ctenophthalmidae♂觸角棒節(jié)長達(dá)前胸腹側(cè)板;♀具2個受精囊………………多毛蚤科Hystrichopsyllidae
8.具有口前櫛并且通常由2~3根櫛刺組成;宿主為翼手目…………蝠蚤科Ischnopsyllidae無口前櫛;宿主非翼手目……………………9
9.眼發(fā)達(dá)(常有竇)或退化;眼前有幕骨拱;眼鬃高于眼的上緣,位于或靠近觸角窩的前緣;通常具觸角間逢;♂第8腹板通常較發(fā)達(dá)…………………………細(xì)蚤科Leptopsyllidea眼發(fā)達(dá);眼前通常無幕骨拱;眼鬃位于眼的前方,多數(shù)低于眼的上緣并且離觸角窩的前緣;不具有觸角間逢;♂第8腹板狹小或退化…………………角葉蚤科Ceratophyllidae
(二)我國重要蚤種介紹
1.印鼠客蚤 亦稱開皇客蚤Xenopsylla cheapis(Rothschild,1903)(圖3-142)身體短圓形,幾丁質(zhì)化較淺,頭、胸和腹節(jié)上無櫛。下唇須較長,可達(dá)前足基節(jié)末端;眼大,色深,眼鬃位于眼前方,后頭鬃包括后頭緣鬃三列,1、1、5~6根。前足和中足第5跗節(jié)上有三根亞端蹠鬃,后足第5跗節(jié)上有二根亞端蹠鬃?!岜鞯谝煌黄穑╬1)短寬,略成三角形,具鬃8~9根,第二突起(p2)狹長,成細(xì)指形?!獾?腹板后緣略成弧形,受精囊呈“C”字形,尾部基段稍大于頭部的寬度。
圖3-142 印鼠客蚤
注:A.♀頭、胸部;B.♂抱器;C.♀第7腹板及肛錐、受精囊
印鼠客蚤是世界廣布種。據(jù)Jordan和Rothschild推測其原產(chǎn)地可能是中東尼羅河流域,隨著人類的經(jīng)濟(jì)活動和交通的發(fā)展,印鼠客蚤同其宿主一道廣布。我國除新疆、西藏和寧夏尚未發(fā)現(xiàn)外,其余各省、自治區(qū)都有發(fā)現(xiàn)和記載。
在我國印鼠客蚤的宿主有近20種,但主要為嚙齒目和食蟲目動物。主要宿主為家棲或半家棲的黃胸鼠、褐家鼠和黑家鼠等。次要和偶然宿主有達(dá)烏爾黃鼠、黑線倉鼠、黑線姬鼠、齊氏姬鼠、田小鼠、小家鼠、家鼠云南亞種、針毛鼠、黃毛鼠、社鼠、大足鼠、大臭鼩、臭鼩、大絨鼠、赤腹松鼠、樹鼩、家貓、家兔、家狗和黃鼬等。
印鼠客蚤吸血頻率較高,棲息鼠體的百分比較多,一般認(rèn)為是毛蚤型。雌性成蟲在充分吸血的條件下每日可產(chǎn)卵2~10個,一生可產(chǎn)卵300~400個。李承毅,吳厚永(1994)報道:在實驗室溫度(25±1)℃,相對濕度75%±5%,并用人工膜喂血的條件下,印鼠客蚤生活史的全過程,雌蚤平均為26.2d,雄蚤為31.5d。
印鼠客蚤的季節(jié)消長和發(fā)生指數(shù),在全國隨地區(qū)和季節(jié)而不同。其高峰時期,在廣東雷州為4~6月,福建為6~8月,云南7~10月,而東北地區(qū)為8~9月。
印鼠客蚤是世界公認(rèn)的家鼠鼠疫和人間鼠疫的最重要的傳播媒介,也是鼠型斑疹傷寒的主要傳播媒介。此外它還是縮小膜殼絳蟲和微小膜殼絳蟲的中間宿主,并且發(fā)現(xiàn)還可感染旋毛蟲。
2.同形客蚤指名亞種Xenopsylla conformis conformis(Wagner,1903) 頭、胸和腹節(jié)上無櫛。頭型較長,眼大,眼鬃位于眼前方,后頭鬃(包括后頭緣鬃)2列,1、5根。下唇須較短,約達(dá)前足基節(jié)的2/3;后足第2跗節(jié)上有3根端鬃伸至第4跗節(jié)的下方,其中有一根可伸至第5跗節(jié)的下方。前足第5跗節(jié)上有2根亞端蹠鬃?!岜魃嫌?個突起(p1、p2、p3),p1較寬,端緣有3根粗長鬃;p2較窄,低于p1;p3約為p1長之半?!獾?腹板后緣呈弧形;受精囊頭部略成扁圓形,尾基部較寬而后漸細(xì)(圖3-143)。
本亞種在國外分布于前蘇聯(lián)、阿富汗、蒙古和伊朗等國。國內(nèi)分布于內(nèi)蒙古、新疆、寧夏、甘肅、青海、山西和陜西等省、自治區(qū)。
該蚤主要寄生于沙鼠亞科動物,主要宿主為長爪沙鼠、子午沙鼠;也常見于紅尾沙鼠、檉柳沙鼠等。該蚤的主要宿主大多為鼠疫的儲存宿主。在前蘇聯(lián),該蚤有自然感染鼠疫的記載,在我國內(nèi)蒙古、寧夏長爪沙鼠體上采到的本亞種均曾有自然感染鼠疫的報道。該亞種被認(rèn)為是內(nèi)蒙古鄂爾多斯高原長爪沙鼠鼠疫疫源地的重要媒介蚤種之一。
圖3-143 同形客蚤指名亞種
注:A.雄性抱器和第8腹板;B.♀第7腹板受精囊
3.人蚤Pulex irritans Linnaeus,1758 又稱致癢蚤。頭、胸、腹皆無櫛,眼大而圓,色深,眼鬃列,2根鬃,眼鬃位于眼下方。下唇須4節(jié),約達(dá)前足基節(jié)的3/4。后頭鬃1列,僅一根粗鬃。中胸側(cè)板狹窄,無垂直棒形的側(cè)板桿,后胸側(cè)拱發(fā)達(dá),側(cè)桿短粗。后胸后側(cè)片上有鬃12~14根,呈2列。后足基節(jié)內(nèi)側(cè)具小刺鬃6~20根,呈不規(guī)則排列;后足第2跗節(jié)的端長鬃,可達(dá)第5跗節(jié)的1/2~4/5處。僅一根發(fā)達(dá)的臀前鬃?!岜魍黄鹁?個(p1、p2、p3),p1較寬大,邊緣密生細(xì)鬃,呈半環(huán)形,蓋于p2和p3之外,p2和p3相并成鉗形。第9腹板前后臂約等長,呈“V”字形。♀第7腹板后緣具一深凹,凹陷內(nèi)側(cè)具有明顯的骨化,受精囊頭部較大而圓,色較深,尾部呈臘腸狀(圖3-144)。
人蚤為世界廣布種,在我國各省區(qū)均有分布。人蚤是廣宿主型跳蚤,據(jù)Hopkins和Rothschid(1953)的資料記載,除人外,人蚤寄生鳥、獸15目、77屬、130種或亞種。在我國據(jù)不完全統(tǒng)計也有36種之多,其中主要宿主為人、狗、狼、狐、猞猁、獾、鼬、旱獺、貓、兔、豬等。人蚤可分為城鎮(zhèn)株和原野株;城鎮(zhèn)株主要寄生于人和家畜體上,而原野株主要寄生在旱獺和野生食肉動物體上。
圖3-144 人蚤
注:A.♀頭、胸部;B.♂抱器;C.♀第7腹板、肛錐及受精囊
人蚤參見屬巢蚤型跳蚤,主要孳生于人的住房和動物棲息場所。據(jù)鄧國藩等(1956)報道,雌蚤每次產(chǎn)卵2~4個,產(chǎn)卵時間可延續(xù)3~6個月,一生可產(chǎn)卵540個。又據(jù)柳支英等(1986)所引的實驗材料:在(25±0.5)℃和80%±5%R.H.(幼期),50%~70%R H(成蟲期)的恒溫恒濕和有利的營養(yǎng)條件下,各發(fā)育期平均為:卵期3d,幼蟲期6.9~7.7d,繭蛹期8.2~8.7d,一世代約需18d。人蚤成蟲在較低的溫度和近飽和濕度的條件下,不吸血者能活125d,吸血者能活513d。人蚤跳躍能力在蚤類中為最強(qiáng),跳高可達(dá)70cm,跳遠(yuǎn)可達(dá)31cm。
人蚤的季節(jié)消長和發(fā)生指數(shù),在全國隨地區(qū)和季節(jié)而不同。其高峰時期,在浙江為春夏;在哈爾濱為7~8月;在廣東雷州半島為1~2月;在云南有兩個高峰,7月為最高峰,3月為次高峰。
人蚤是鼠疫的重要傳播媒介,曾經(jīng)多次從鼠疫流行地區(qū)的人蚤體內(nèi)分離出鼠疫桿菌,其可以感染和傳播鼠疫早由法國學(xué)者證明。并且Bahmanyar等,(1976)明確提出腺鼠疫的傳播可以通過人(鼠疫患者)-人蚤-人(健康人)傳染鏈的可能性。
人蚤是犬復(fù)孔絳蟲,縮小膜殼絳蟲和微小膜殼絳蟲的中間宿主。人蚤對人畜的叮咬力強(qiáng),干擾也大,對叮咬過敏者奇癢無比,可出現(xiàn)紅斑、丘疹,嚴(yán)重者可引起過敏性皮炎,抓破后可引起繼發(fā)感染。
4.貓櫛首蚤指名亞種Ctenocephalides felis felis(Bouche,1835) 額緣傾斜,為長頭型。額前緣內(nèi)增厚呈棒狀,較長。眼發(fā)達(dá),大而色深,眼鬃位于眼前方,眼鬃列由2根鬃組成。后頭鬃包括后頭緣鬃3列:1,1,5~6根。下唇須5節(jié),末端達(dá)前足基節(jié)的3/5~4/5處。具有頰櫛和前胸櫛,頰櫛一般8根櫛刺,第一刺略短于第2刺,約達(dá)第2刺的4/5。前胸櫛刺16~17根?!岬?背板前內(nèi)突略呈方形,柄突細(xì)長,其末端一般不明顯膨大。抱器p1較寬長,具側(cè)鬃5~9根。分布范圍超出該突的中線以下??蓜油惠^小,呈三角形僅位于p1的基腹緣下方。第9腹板前臂較長,后臂端腹緣略膨大。♀第7腹板后緣略凹,受精囊頭部較短,從背緣到后緣較圓,而腹緣較直,尾部長于頭部(圖3-145)。
圖3-145 貓櫛首蚤指名亞種
注:A.♀頭部、胸部;B.♂上抱器;C.♀第7腹板、肛錐及受精囊
貓櫛首蚤指名亞種,原為古北界的蚤,后隨著其宿主的活動漸成為世界廣布種。在我國迄今除青海、西藏尚未發(fā)現(xiàn)外,其余各省區(qū)均有報道。其主要宿主為食肉類動物如:家貓、家犬、野貓、狐貍、貉等。其次要或偶然宿主為嚙齒類(如黃胸鼠)、家兔、野兔等。
從貓櫛首蚤指名亞種體內(nèi)曾分離出鼠疫桿菌,由于其傳播鼠疫的能力較低,不是鼠疫的重要媒介。但可能是鼠型斑疹傷寒的重要媒介(Farhang–Agad等,1984)。該蚤也是犬復(fù)孔絳蟲的中間宿主。對人畜及寵物的叮刺吸血,騷擾大,可引起嚴(yán)重的皮炎。粟冬梅等(2004)還報道在貓櫛首蚤體內(nèi)分離出巴爾通體(Bartonella)。
圖3-146 方形黃鼠蚤
注:A.阿爾泰亞種C.t.a(chǎn)ltaicus;B.七河亞種C.t.deztysuensis;C.松江亞種C.t.sungaris;D.蒙古亞種C.t.mongolicus
該種廣布于古北界,已知分為7個亞種。王善青、吳厚永等(1994)用氨基酸、化學(xué)元素自動分
5.方形黃鼠蚤Citellophilus tesquorum(wagner) 額突小,額鬃列一般1根鬃。眼鬃列位于眼前方,眼鬃列3根鬃。下唇須可達(dá)到或超出前足基節(jié)末端,無頰櫛,具前胸櫛,前胸櫛刺18~22根?!嵬吻白?根,僅中位者發(fā)達(dá)。第8背板寬大,內(nèi)側(cè)上部有棘叢區(qū)??蓜油宦猿嗜切危缶壧幋蠖鄶?shù)亞種有2根短刺鬃。而七河亞種下位的一根短刺鬃通常由普通鬃取代。第8腹板末端具有穗狀的膜附器?!饩哂?根發(fā)達(dá)的臀前鬃,第7腹板后緣凸出,其上有或無凹陷。受精囊頭部呈卵圓形,尾部略呈紡錘形,并略長于頭部(圖3-146)。析儀及氣相色譜法對我國方形黃鼠蚤各亞種的氨基酸、化學(xué)元素、脂肪酸、單糖及表皮碳?xì)浠衔锏慕M成和含量進(jìn)行分析比較,并用掃描電鏡對各亞種的細(xì)微結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析比較后認(rèn)為:方形黃鼠蚤在我國存在4個亞種,即是阿爾泰亞種(C.t.a(chǎn)ltaicus),七河亞種(C.t.deztysuensis),松江亞種(C.t.sungaris)和蒙古亞種(C.t.mongolicus)。在形態(tài)上我國4亞種的區(qū)別是:阿爾泰亞種♂可動突較大而略窄,其后緣2根刺鬃相距較遠(yuǎn),第8腹板膜附器后緣常可見較發(fā)達(dá)的緣穗;七河亞種♂可動突后緣的下位刺鬃被普通鬃所代替,第8腹板膜附器的穗膜不發(fā)達(dá)或僅留殘跡;蒙古亞種可動突端部較窄,前端角較鈍;松江亞種可動突端部較寬,前端角向前延伸?!獠灰讌^(qū)分。
在我國阿爾泰亞種分布于新疆的阿爾泰山地和塔爾巴哈臺山南坡,宿主主要為中黃鼠、長尾黃鼠和赤頰黃鼠;七河亞種主要分布于新疆的中天山和北天山地區(qū),宿主主要為長尾黃鼠;蒙古亞種分布于青海、甘肅、寧夏、陜西、內(nèi)蒙古、山西及河北等地,宿主主要為阿拉善黃鼠和赤頰黃鼠;松江亞種分布于內(nèi)蒙古、河北、遼寧、吉林和黑龍江等地,宿主主要為達(dá)烏爾黃鼠。方形黃鼠蚤是黃鼠的特有寄生蚤,除黃鼠外還寄生于沙鼠、跳鼠、倉鼠、旱獺、鼢鼠、鼠兔、草原兔尾鼠和褐家鼠、小家鼠等嚙齒動物。方形黃鼠蚤的季節(jié)消長,根據(jù)蒙古亞種和松江亞種的資料一年有兩個高峰,4月為次高峰,9月為最高峰。方形黃鼠蚤是黃鼠鼠疫流行的最主要媒介。阿爾泰亞種是新疆天山森林草原帶的黃鼠鼠疫疫源地的主要傳播媒介;七河亞種是新疆長尾黃鼠鼠疫疫源地的主要傳播媒介;蒙古亞種是我國北方廣大草原、荒漠地區(qū),包括河北北部、內(nèi)蒙古中西部以及陜西、寧夏、甘肅等地區(qū)黃鼠鼠疫疫源地的主要傳播媒介;松江亞種是我國東北及內(nèi)蒙古東部廣大黃鼠鼠疫疫源地的主要傳播媒介。由于方形黃鼠蚤也能寄生于家鼠體上和叮人吸血,所以在家鼠和人間鼠疫的發(fā)生上,也有不可忽視的作用。
6.斧形蓋蚤Callopsylla dolabris(Jordan &Rothschild,1911) 額突小,額鬃列缺。眼發(fā)達(dá),眼鬃位于眼前方,眼鬃列2~3根鬃。后頭鬃包括后頭緣鬃2列:1,5~6根。下唇須超出前足基節(jié)末端。無頰櫛,具前胸櫛,前胸櫛刺20根。臀前鬃♂1根,♀3~4根?!岬?背板僅在亞背緣前段有不發(fā)達(dá)的小棘叢區(qū)。第8腹板具穗狀的端膜。不動突較長,可動突略成斧形,背緣較直,后緣上方有兩根距離較近的短刺形鬃。柄突較短,略長于前內(nèi)突?!獾?腹板后緣后凸較平直。受精囊頭部略呈長卵圓形,長于和寬于尾部(圖3-147)。
圖3-147 斧形蓋蚤
注:A.♀頭、胸部;B.♂抱器,第8腹板及陽莖鉤突端部;C.♀第7腹板、肛錐及受精囊
斧形蓋蚤分布于我國新疆、青海、甘肅、四川和西藏等省區(qū),其主要宿主是旱獺,特別是喜馬拉雅旱獺的主要寄生蚤之一。也可采自長尾黃鼠,倉鼠,偶爾發(fā)現(xiàn)于狐、艾鼬、普通田鼠和狍體。該蚤基本為巢蚤型,其季節(jié)消長為單峰型,4、5月為最高峰。在我國新疆、青海、甘肅和西藏曾經(jīng)多次從其體內(nèi)分離到鼠疫桿菌,因此斧形蓋蚤很可能是喜馬拉雅旱獺間鼠疫的重要傳播媒介之一。
7.具帶病蚤Nosopsyllus fasciatus(Bosc,1801) 額突小,額鬃♂4~5根,♀1~2根。眼發(fā)達(dá),眼鬃列位于眼前方,1列,3根鬃,中位者較小。后頭鬃包括后頭緣鬃2列:0~2,5根。下唇須接近或略超出前足基節(jié)末端。無頰櫛,具前胸櫛,前胸櫛刺18~22根。臀前鬃♂2~3根,♀3根,僅中位者長?!岬?背板背緣在最后一根長鬃之后呈弧形向腹面彎下,背板內(nèi)側(cè)近背緣處無棘叢區(qū),第8腹板退化。第9背板前內(nèi)突與柄突上緣成鈍角??蓜油惠^小,其前緣中段突出成角,此處為最寬,不動突寬大。第9腹板后臂在狹凹下方無粗壯發(fā)達(dá)的刺形鬃。受精囊頭部背緣較圓突,腹緣略平直,尾部細(xì)長,長大約為頭部的2倍。交配囊骨化深,袋部卷曲,管部較長略成弓形(圖3-148)。
圖3-148 具帶病蚤
注:A.♂抱器,第8背板及陽莖鉤突端部;B.♀第7腹板、受精囊及交配囊管
具帶病蚤原為歐洲的固有蚤,因此又名歐洲鼠蚤,以后隨其宿主并借助于交通工具傳播于世界各地,成為廣布種。我國早年雖然在南方城市如蘇州、上海、武漢、福建、廈門等地有過發(fā)現(xiàn)具帶病蚤的報道,但以后在上述地點均沒有再發(fā)現(xiàn)該蚤。該蚤在我國分布于東北的大連、哈爾濱、長春、長嶺和內(nèi)蒙古的赤峰等地。其宿主在我國主要為褐家鼠,小家鼠,也寄生于姬鼠、黃鼠等嚙齒動物;另外在家貓、家犬、兔和人體上也有采集記錄。該蚤適宜于較冷的氣候,繁殖高峰多見于秋冬季。
具帶病蚤在實驗室研究對鼠疫有較高的媒介效能,但其外潛伏期明顯長于印鼠客蚤。
具帶病蚤屬于病蚤屬,該屬中還有的種類發(fā)現(xiàn)能夠自然或?qū)嶒炇腋腥臼笠邨U菌,如禿病蚤蒙翼亞種(N.laeviceps kuzenkovi)、禿病蚤指名亞種(N.laeviceps laeviceps)、適存病蚤(N. nicanus)等,特別是禿病蚤蒙翼亞種現(xiàn)認(rèn)為是內(nèi)蒙古高原沙鼠鼠疫疫源地的重要媒介蚤種。
8.謝氏山蚤Oropsylla silantiewi(Wagner,1898) 又稱為長須山蚤。額突明顯。眼較小,眼中央缺少色素,眼鬃位于眼前方。后頭鬃包括后頭緣鬃2列:1,5根。下唇須長,其第5節(jié)一整節(jié)超出前足基節(jié)末端。無頰櫛,具前胸櫛,前胸櫛刺18~24根,前胸櫛刺的長度小于前胸背板的長度。臀前鬃♂1根,♀3根。♂不動突較寬短,端部圓,與可動突端略等高;可動突后緣略呈圓形。陽莖鉤突端部呈細(xì)指狀?!獾?腹板后緣呈截斷狀,其中部有凹,受精囊頭部呈卵圓形,略短于尾部,尾部末端有發(fā)達(dá)的骨化乳突(圖3-149)。
謝氏山蚤分布于古北界的前蘇聯(lián)、蒙古人民共和國、阿富汗和我國;也分布于新北界的美國阿拉斯加和加拿大北部。我國分布于新疆、青海、甘肅、西藏、四川、內(nèi)蒙古和云南等省區(qū)。謝氏山蚤是旱獺的特有寄生蚤,在我國其主要宿主為,灰旱獺、喜馬拉雅旱獺、長尾旱獺、草原旱獺、草原旱獺國內(nèi)亞種等。有時也可在其他嚙齒動物、食肉動物和鳥類體上檢出,也能叮人吸血。該蚤屬于毛蚤型。其季節(jié)消長,在新疆為雙峰型,3~4月為小高峰,8~9月為高峰。在青海和甘肅的喜馬拉雅旱獺體上高峰在8~9月,在旱獺洞穴內(nèi)高峰在4月。在我國新疆、青海、甘肅和西藏曾經(jīng)多次從該蚤體內(nèi)分離出鼠疫桿菌,被認(rèn)為是我國青藏高原喜馬拉雅旱獺、帕米爾高原長尾旱獺和天山山地灰旱獺鼠疫疫源地的重要傳播媒介和保菌宿主。
9.不等單蚤Monopsyllus anisus(Rothschild,1907) 額突明顯,額鬃♂2~4根,♀1~3根。眼發(fā)達(dá),眼鬃列3根鬃,上位者位于眼的上緣。后頭鬃除后頭緣鬃外,一般2根。下唇須達(dá)到或超出前足基節(jié)末端。無頰櫛,具前胸櫛,前胸櫛刺19~22根。后足第2跗節(jié)長度約等于第3、4跗節(jié)之和,其端長鬃,♂接近,♀可達(dá)第3跗節(jié)的末端。臀前鬃3根,♂中位者發(fā)達(dá),上下兩根退化?!岬?背板內(nèi)側(cè)無棘叢區(qū),背板背緣長鬃4~5根。第8腹板狹長,端末葉小,不分裂呈穗狀。不動突較窄,略成圓錐形,達(dá)可動突前緣1/2以上??蓜油宦猿砷L刀形,前緣角在前緣中點以下,后緣在中下段微凹,前端角較尖,后端角較圓。第9腹板前臂后彎,后臂狹長,末端圓鈍。陽莖鉤突端部略成鳥嘴狀。♀第7腹板后緣呈后突,后突不向上翹,較圓。受精囊頭部呈彎筒形,長度約為尾部的3倍,尾部末端或有乳突。
圖3-149 謝氏山蚤
注:A.♂抱器,第8腹板及陽莖鉤突端部;B.♀第7腹板、肛錐及受精囊
不等單蚤在國外分布于俄羅斯東部西伯利亞、日本和朝鮮,曾有“橫濱單蚤”之稱。在我國除新疆和西藏還未見報道外,遍布于各省區(qū)。不等單蚤屬于多宿主寄生蚤。其主要宿主為黃胸鼠和褐家鼠。也寄生于黃毛鼠、青毛鼠、大足鼠、社鼠、黑家鼠、黑線姬鼠、齊氏姬鼠、卡氏小鼠、小家鼠、藏鼠兔、赤腹松鼠、樹鼩、灰麝鼩、鼬,以及家犬、家貓、兔,并偶爾從鷹、鵲等鳥體上采到,也叮人吸血。
在我國北方、福建和云南,不等單蚤的季節(jié)消長,春季為高峰。據(jù)漆一鳴(1982)飼養(yǎng)觀察,不等單蚤主要為巢蚤型蚤。在溫度(25.6±2.1)℃,相對濕度(72.8±7)%的條件下,其變態(tài)發(fā)育時間:卵期2.5~3d,幼蟲期9~9.5d,繭期7~9d,♂比♀晚羽化1~1.5d,♀羽化后在小白鼠體上吸血34h開始產(chǎn)卵。
不等單蚤能自然感染鼠源性斑疹傷寒立克次體、假結(jié)核桿菌、豬丹毒菌和李斯德菌等。是犬復(fù)孔絳蟲的中間宿主。關(guān)于傳播鼠疫問題,據(jù)馬金秀等(1989)和張紅英等(1995)實驗研究報道,不等單蚤叮刺吸血感染鼠疫菌血癥的小白鼠和黃胸鼠后,其感染率為100%,終生感染潛能與印鼠客蚤無顯著性差異,其疫蚤形成菌栓塞的潛能,約為印鼠客蚤的1/2;其集群傳疫率僅為20%~50%。且該蚤在自然情況下曾多次分離到鼠疫桿菌,其分布廣,又多見于較冷季節(jié);因此在我國南方云南、福建等省區(qū)的家鼠鼠疫疫源地中的媒介作用不可忽視,同時對鼠疫桿菌的越冬和種群的延續(xù)有一定的作用。
10.二齒新蚤Neopsylla bidentatiformis(Wagner,1893) 額突較明顯,位于額緣中部,額鬃5~7根。眼退化,眼鬃列3~4根鬃。后頭鬃包括后頭緣鬃,3列,前兩列均為4~8根。下唇須末端大約達(dá)到前足基節(jié)的3/4。頰櫛由兩根在基部交叉的櫛刺組成。前胸背板具兩列鬃,前胸櫛刺17~20根。后足基節(jié)內(nèi)側(cè)前下方處具成叢的小鬃,不呈刺形。臀前鬃3根?!岬?背板前緣呈齒狀前突。第8腹板略成三角形,后角鈍圓,前緣有指狀前突。不動突前葉較小后葉寬大,可動突略成圓錐形。第9腹板前臂后端角呈指狀后突,后臂端部膨大,在后腹緣處的刺鬃可分兩組,近基部的一組短刺鬃4~6根,近端部的一組較長刺鬃8~9根。陽莖鉤突較寬大,后端角略成鉤狀。♀第7背板主鬃列在氣門下無鬃,第7腹板后緣背葉呈指狀后凸。受精囊頭部略呈筒形,尾部較細(xì)稍長于頭部。
二齒新蚤分布于古北界的東北亞界、西伯利亞亞界和中亞亞界。在國外包括俄羅斯的西伯利亞、蒙古人民共和國和朝鮮。在我國分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、陜西、山西、寧夏、甘肅、青海、四川和山東等省區(qū)。在上述廣大地區(qū)的林區(qū)、森林草原、草原、荒漠草原、丘陵、高原以及農(nóng)墾區(qū)和城市周圍的各種生境幾乎都有分布(圖3-150)。
圖3-150 二齒新蚤
注:A.♀頭、胸部;B.♂抱器;C.♀第7腹板及受精囊
二齒新蚤的宿主范圍很廣,包括寄生于野棲、半野棲和家棲的嚙齒動物:黑線倉鼠、大倉鼠、長尾倉鼠、灰倉鼠、達(dá)烏爾黃鼠、長爪沙鼠、狹顱田鼠、東方田鼠、東北鼢鼠、草原鼢鼠、草原旱獺、喜馬拉雅旱獺、黃兔尾鼠、五趾跳鼠、三趾跳鼠、小毛蹠鼠、褐家鼠、小家鼠等,也可在兔形目的達(dá)烏爾鼠兔、紅耳鼠兔,食肉類的艾鼬體上采到。二齒新蚤基本上屬于巢蚤型。其季節(jié)消長在達(dá)烏爾黃鼠體上有4月和9月兩個高峰,而在達(dá)烏爾黃鼠巢穴內(nèi)只有7月一個高峰。
由于二齒新蚤分布廣,宿主多,也能叮人吸血,并且在吉林、內(nèi)蒙古和青海等地區(qū)曾經(jīng)多次從其體內(nèi)分離出鼠疫桿菌,因此對其應(yīng)予以重視。
11.近代新蚤東方亞種Neopsylla pleskei orientalis Ioff et Argyropulo,1934 額突明顯,位于額緣下1/3處,額鬃5~6根。眼退化,眼鬃列4根鬃。后頭鬃包括后頭緣鬃,3列,5~6、5~ 7和6~7根。下唇須末端約達(dá)前足基節(jié)的2/3。頰櫛由兩根在基部交叉的櫛刺組成。前胸背板具兩列鬃,前胸櫛刺18~20根。后足基節(jié)內(nèi)側(cè)近前緣處有20多根小細(xì)鬃。臀前鬃3根,中位者發(fā)達(dá)?!岬?腹板略呈三角形,后緣分成背腹兩葉,腹葉膜質(zhì)狀。不動突前葉較小后葉寬大端圓,可動突略呈長圓錐形,端尖,后緣弧形,后緣下段無凹陷。第9腹板后臂端部較細(xì),腹緣內(nèi)側(cè)有14~17根亞刺鬃。陽莖鉤突略成腎形?!獾?腹板后緣背葉突起較發(fā)達(dá)。受精囊頭部略呈筒形,尾部較細(xì),其長度約為頭部的2倍。
近代新蚤東方亞種在國外分布于俄羅斯西伯利亞和蒙古人民共和國。在我國主要分布于古北界中亞亞界的蒙新區(qū),包括新疆、山西、內(nèi)蒙古、黑龍江和吉林等省區(qū)。其宿主較廣。在內(nèi)蒙古荒漠草原以黃兔尾鼠和長爪沙鼠為主要宿主分別占其體蚤組成的82%和35%,在錫林郭勒草原以布氏田鼠為主要宿主,占其體蚤組成的46%,其巢穴蚤指數(shù)比體蚤高出20倍。在新疆以灰倉鼠為主要宿主。另外其宿主還常見于達(dá)烏爾鼠兔、赤頰黃鼠、達(dá)烏爾黃鼠、子午沙鼠;也見于紅尾沙鼠、鄭氏沙鼠、灰旱獺、大倉鼠、黑線倉鼠、三趾跳鼠、狹顱田鼠、社田鼠、大林姬鼠、林姬鼠、褐家鼠、小家鼠等(圖3-151)。
圖3-151 近代新蚤東方亞種
注:A.♂抱器;B.♀第7腹板、受精囊及交配囊管
在俄羅斯外貝加爾和我國內(nèi)蒙古等地區(qū)曾經(jīng)多次從該亞種體內(nèi)分離出鼠疫桿菌,被認(rèn)為是內(nèi)蒙古布氏田鼠和長爪沙鼠鼠疫疫源地的重要媒介蚤種。
12.特新蚤指名亞種Neopsylla specialis specialis Jordan,1932 額突位于額緣中部稍下處,額鬃列6~8根。眼退化,眼鬃列4根鬃。后頭鬃包括后頭緣鬃,3列,4~7、5~7和6~8根。下唇須較短,末端達(dá)前足基節(jié)的1/2~3/5處。頰櫛由兩根在基部交叉的櫛刺組成。前胸背板具一列鬃,前胸櫛刺17~20根。后足基節(jié)內(nèi)側(cè)近前緣處有10根左右的小刺鬃。臀前鬃3根,中位者發(fā)達(dá)?!岬?腹板后緣被一狹窄凹陷分成背腹兩葉,背葉呈指狀,腹葉呈截形,較寬大。不動突前葉等于或高于后葉,后葉背方的透明區(qū)一般寬度大于深度。可動突略成長圓錐形,端尖,后緣弧形明顯,其最寬處在中點或略上。第9腹板后臂端段較窄,末端圓或略尖,腹緣內(nèi)側(cè)有5~6根亞刺鬃,上位一根距離末端較近。陽莖鉤突末端圓或略尖,不分叉?!獾?腹板后緣背葉通常無凹陷或僅有微凹,背葉下之內(nèi)凹呈銳角或近直角。受精囊頭部略呈筒形,尾部長度為頭部的1.7~2倍(圖3-152)。
特新蚤在我過有多個亞種其指名亞種分布于云南和貴州等省。該亞種在云南的主要宿主為齊氏姬鼠、大林姬鼠、中華姬鼠;次要宿主為大絨鼠、西南絨鼠、藏鼠兔;另外也見于黑線姬鼠、褐家鼠、黃胸鼠、黃毛鼠、社鼠、大足鼠、斯氏家鼠、針毛鼠、白腹鼠、錫金小家鼠、卡氏小鼠、黑腹絨鼠、滇絨鼠、隱紋花鼠、樹鼩、白尾鼴、云南攀鼠、鼩猬等。
圖3-152 特新蚤指名亞種
注:A.♂抱器及第8腹板;B.陽莖鉤突;C.♀第7腹板、受精囊及交配套管
根據(jù)解寶琦等(2000)報道,1976~1984年,在劍川峨頸山和老君山調(diào)查,該亞種在薛氏姬鼠體上采到最多,占該鼠寄生蚤的48.6%,月平均指數(shù)在0.14~1.04之間。各月均有出現(xiàn),但以春季最多。
特新蚤指名亞種在自然情況下在云南曾經(jīng)多次從其體內(nèi)分離出鼠疫桿菌。據(jù)張紅英等(1996)報道,經(jīng)多次實驗研究證實該亞種對鼠疫的感染潛能高達(dá)0.97,菌栓潛能0.55,均與印鼠客蚤的無顯著性差異;傳播潛能0.63,低于印鼠客蚤(1.56);媒介效能為0.34,僅約為印鼠客蚤0.93的1/3;媒介指數(shù)為0.08約為印鼠客蚤0.39的1/5;其菌栓形成時間平均7d,比印鼠客蚤的提前3.67d,且能夠形成2次性菌栓;集群傳疫率為100%,帶菌時間長達(dá)27d。從而確認(rèn)該亞種為云南野鼠鼠疫疫源地的主要傳播媒介。
13.緩慢細(xì)蚤Leptopsylla segnis(Schnherr,1811) 額緣前突,額亞緣鬃列具2根短刺鬃。眼退化,眼鬃列2根鬃。后頭鬃包括后頭緣鬃,4列。下唇須較短,末端約達(dá)前足基節(jié)的3/5處。頰櫛由4根刺組成,橫位,末端鈍圓,自上而下第2根刺最長。前胸背板具一列鬃,前胸櫛刺20~24根。后足脛節(jié)后緣鬃排列呈梳狀。臀前鬃♂3根,♀4根,從腹至背,大小相間。♂第8腹板不退化。抱器體連同可動突略呈橢圓形,不動突與可動突同高??蓜油宦猿赡I形,其后緣有6根鬃,第2根較長。第9腹板后臂基段較窄而末端部較寬。陽莖鉤突大而突出,后段略成三角形?!獾?腹板后緣上段斜直,下段圓凸。受精囊頭部的后端約寬于前端(圖3-153)。
圖3-153 緩慢細(xì)蚤
注:A.♀頭、胸部;B.♂抱器;C.♀第7腹板、受精囊及交配囊管
緩慢細(xì)蚤為世界廣布種,在我國各省區(qū)均有分布,但多見于東南沿海,華中、華南、西南以及東北地區(qū)。主要宿主為小家鼠、黃胸鼠和褐家鼠,也現(xiàn)于黃毛鼠、田小鼠、針毛鼠、黑家鼠、大足鼠、黑線姬鼠、小林姬鼠、四川短尾鼩、臭鼩和家犬等。
緩慢細(xì)蚤為毛蚤型。其季節(jié)消長在福州1~4月,湛江1~3月,都是冬春季高峰。據(jù)解寶琦(2000)的資料,在云南彌渡調(diào)查(1953),全年均有出現(xiàn),月平均指數(shù)最高為8月,其次為1、5、12月。
緩慢細(xì)蚤在云南亞熱帶地區(qū)占家棲鼠和部分田野鼠類鼠體蚤總數(shù)的71.96%,熱帶地區(qū)占23.94%。在云南黃胸鼠鼠疫中該蚤鼠疫菌的自然感染率為8.42%,為自然感染蚤的第二位,并且在福建、廣東和云南曾多次從該蚤體內(nèi)分離出鼠疫桿菌。然而據(jù)吳明壽、何晉侯等(1993)的實驗研究表明,該蚤對黃胸鼠的媒介效能為0,疫蚤集群叮咬黃胸鼠的傳疫率為0;對小白鼠具有0.028的媒介效能和形成菌栓潛能0.037,但僅為印鼠客蚤的1/32~1/25和1/20。該蚤又不嗜吸人血,因此認(rèn)為該蚤不是家鼠鼠疫的主要傳播媒介。粟冬梅等(2004)報道在緩慢細(xì)蚤體內(nèi)分離出巴爾通體(Bartonella)。
緩慢細(xì)蚤屬于細(xì)蚤科細(xì)蚤屬,該科還有額蚤屬、雙蚤屬、眼蚤屬及怪蚤屬中的有些種類,現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)能夠自然或?qū)嶒炇腋腥臼笠邨U菌,其中有分布于我國的有光亮額蚤(Frontopsylla luculenta)、似升額蚤指名亞種(F.elatoides elatoides)、棕形額蚤(F.spadix)、原雙蚤田野亞種(Amphipsylla primaris mitis)、角尖眼蚤(Ophthalmopsylla praefecta)和絨鼠怪蚤(Paradoxopsyllus custodis)等。
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