絕境后的大繁榮_《環(huán)球科學(xué)》20

責(zé)任編輯：羅凱

觀測數(shù)據(jù)揭示了比預(yù)測更嚴(yán)峻的事實，我們模擬的結(jié)果似乎遠遠低估了北極正在發(fā)生的變化。

撰文?珍妮弗·A·弗朗西斯（Jennifer A. Francis）翻譯?陳陽

2.12億年前，位于新墨西哥州幽靈農(nóng)場的那片土地上，幾只恐龍的先祖正在靠近取水的河岸，它們體型瘦弱，行動也不夠敏捷。與此同時，巨大的兩棲動物也在綠洲的河岸邊靜候著。

責(zé)任編輯：羅凱

斯蒂芬·布魯薩特是英國愛丁堡大學(xué)的古生物學(xué)家。他致力于研究恐龍的解剖學(xué)和演化過程，著有《恐龍的崛起和衰落》一書（威廉·摩洛出版社，2018 年）。

精彩速覽

有關(guān)恐龍起源的傳統(tǒng)觀念認(rèn)為，一開始它們就具有優(yōu)越的速度、身手、代謝能力和智力，所以很快就戰(zhàn)勝了競爭對手，遍布全球。

新的化石發(fā)現(xiàn)和分析推翻了這種看法，認(rèn)為恐龍一直在演化中處于劣勢，花費了幾千萬年的時間才超越對手，逐漸征服地球。

在千禧年來臨時，我還是個十幾歲的孩子，當(dāng)時正好被化石深深地迷住。芝加哥菲爾德博物館里的腕龍（Brachiosaurus）化石就是在那時拆除的，取而代之的是君王暴龍（Tyrannosaurus rex，也譯為霸王龍）。歸根結(jié)底，他們是在更換恐龍的代表。原本的恐龍是植食性巨獸，比10頭大象還沉重，它優(yōu)雅地將脖子高揚到博物館二樓的觀眾走廊上?，F(xiàn)在，它離開了人們的視線，有史以來最邪惡的掠食者取代了它的位置：這頭公車大小的猛獸滿口長著鐵釘一般的牙齒，能咬碎獵物的骨骼。

我成長的地方距離芝加哥75英里（約120千米），那里是美國的中西部，有著廣闊的玉米田和豆子田，正是那里的恐龍點燃了我最初的想象力，所以我盡量說服父母開車去參觀恐龍化石。站在它們的骨架下，讓我感覺如癡如醉：那龐大的身軀、無以匹敵的力量、和現(xiàn)生動物相比極其古怪的軀體……難怪能稱霸地球1.5億多年，它們簡直太壯觀啦。

但恐龍是怎么登上霸主寶座的？在為恐龍神魂顛倒的日子里，我很少思考這個問題，就像很難想象父母也曾像我這樣青春年少過一樣。我只能假設(shè)恐龍在遠古的某個時刻橫空出世，誕生之初就是擁有長脖子和尖牙齒的巨獸。當(dāng)時我對恐龍的演化一無所知，但那時的想法和20世紀(jì)晚期的大部分科學(xué)共識相差無幾。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，恐龍非常特別，天生就擁有優(yōu)越的速度、身手和代謝能力，于是很快就輕松地?fù)魯×嗽缙趯κ郑_始遍布全球，建立起自己的帝國。

但在過去15年里，全球各地都發(fā)現(xiàn)了大量新化石，我們對恐龍誕生的那個世界也有了新的認(rèn)識。再加上構(gòu)建演化樹和分析演化趨勢等新方法的出現(xiàn)，傳統(tǒng)觀點開始受到挑戰(zhàn)。新的成果給我們展現(xiàn)出了一個完全不同的故事：恐龍崛起是一個漫長的過程，在誕生后的3000萬年里，它們只能在少數(shù)幾個地區(qū)活動，落后于其他物種。在漫長的演化中走了幾次大運，它們才征服了世界。

卑微的出身

和很多成功的生物一樣，恐龍也是一場大災(zāi)難的產(chǎn)物。在約2.52億年前的二疊紀(jì)末期，聚集在西伯利亞地下的熔巖開始咆哮。地表上古怪的動物們對即將到來的屠戮一無所知，為此喪命的包括巨大的兩棲類、皮膚上疙疙瘩瘩的爬行類以及肉食性哺乳動物祖先。熔巖溪在地幔和地殼中蜿蜒而過，最后從一條條幾英里寬的裂縫中噴涌而出。這場爆發(fā)持續(xù)了上萬年，甚至幾百萬年，噴吐出了高熱、灰燼、毒氣，以及將亞洲幾百萬平方千米土地盡數(shù)淹沒的巖漿。全球溫度飆升、海洋酸化、生態(tài)系統(tǒng)崩潰，多達95%的二疊紀(jì)物種徹底消失。這是地球歷史上最可怕的一次大滅絕。但還是有少數(shù)幸存者跌跌撞撞地進入了下一個地質(zhì)時代：三疊紀(jì)。火山重歸寂靜，生態(tài)系統(tǒng)也穩(wěn)定后，勇敢的幸存者們發(fā)現(xiàn)自己置身于一個空曠而廣闊的世界。其中的小型兩棲類和爬行類在地球恢復(fù)元氣的同時就變得更加多樣化了，還在后來演化出了今天的蛙類、蠑螈、海龜、蜥蜴和哺乳動物等。

在波蘭圣十字山的巖石上，這些動物向人們展露出了真容?？茖W(xué)家通過留在一層層河湖沉積物中的足跡認(rèn)出了它們。瑞典烏普薩拉大學(xué)的古生物學(xué)家格熱戈日·涅茲維茲基（Grzegorz Niedz′ wiedzki）就是在這些山巒間長大的，20多年來他一直在這里一絲不茍地采集足跡化石，我偶爾也會加入他的行動。2005年，他在斯列托維贊村附近順著荊棘里穿行的小溪搜尋化石，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了不同尋常的足跡，它們似乎和常見爬行類和兩棲類都不相符。奇怪的足跡約有貓爪大小，形成了狹窄的行跡。緊跟著五趾前足跡的，是稍大一點的后足跡，而后足跡中有三根長長的中趾，兩側(cè)還各有一根小小的腳趾?？茖W(xué)家把留下這些足跡的物種命名為原旋趾蜥（Prorotodactylus）。我們對這種生物的了解也僅限于這道行跡，目前還沒有發(fā)現(xiàn)具體的骨骼化石。

原旋趾蜥的歷史可以追溯到2.5億年前，距離終結(jié)了二疊紀(jì)的火山噴發(fā)僅100到200萬年。足跡之間的狹窄距離讓科學(xué)家們一開始就意識到，它們屬于爬行動物中特殊的主龍類。這是在二疊紀(jì)大滅絕之后出現(xiàn)的族群，它們演化出了新的直立姿勢，因此奔跑速度更快，距離更長，也更容易追逐獵物。這些早期主龍類的足跡可能有助于解答恐龍起源的種種問題。主龍類幾乎一出現(xiàn)就分成了兩大類：產(chǎn)生了現(xiàn)生鱷類的假鱷類和產(chǎn)生了恐龍的鳥跖龍類（avemetatarsalians）。它們會在三疊紀(jì)余下的時間里投入無休止的“軍備競賽”。那么原旋趾蜥屬于哪個分支呢？

為了得到答案，我和涅茲維茲基，以及理查德·J·巴特勒（Richard J. Butler，目前供職于英國伯明翰大學(xué)）一起展開了研究。2011年，我們發(fā)表了足跡分析結(jié)果，并在論文中提出，這些足跡的特殊之處可以將它們和恐龍的標(biāo)志性足部特征聯(lián)系起來：足部十分狹窄且有三根主要的腳趾，而且骨骼具有趾行動物的生長方式，即行走時只有腳趾接觸地面?？梢娫候崾菍儆诳铸埿晤悾核鼈儽旧硭悴簧峡铸垼区B跖龍類亞群的原始成員，這個族群中包括恐龍及其近親。這類動物具有長尾巴和發(fā)達的腿部肌肉，而且腰帶上有額外的骨骼連接四肢和軀干，這些特征都讓它們的行動速度和效率比其他主龍類高出一籌。

但這些最古老的恐龍形類一點都不可怕。從化石來看，它們只有家貓大小，具有細(xì)長的四肢，而且數(shù)量也比較稀少。斯列托維贊村的足跡里只有不到5%是來自原旋趾蜥，遠少于小型爬行類和兩棲類，甚至比不上其他主龍類?？梢钥闯?，恐龍形類的時代還沒有來臨。至少暫時沒有。

最古老的恐龍

在隨后的1000到1500萬年里，恐龍形類繼續(xù)分化。當(dāng)時的化石記錄表明，波蘭的足跡類型不斷增加，隨后全世界都出現(xiàn)了這個趨勢。足跡越來越大，形態(tài)也越來越多。一些足跡里沒有保存前足的足跡，可見足跡的主人僅使用后肢行走。骨骼化石也開始出現(xiàn)。在2.4到2.3億年前的某個時候，原始恐龍形類中的一支演化出了真正的恐龍。不過它們只是在名稱上發(fā)生了重大改變，解剖結(jié)構(gòu)上只有寥寥無幾的細(xì)小革新：上肢出現(xiàn)了附著發(fā)達肌肉的疤痕；頸椎出現(xiàn)了片狀凸緣，以便支持強度更高的韌帶；股骨和骨盆交接的部位出現(xiàn)了形似窗戶的開放關(guān)節(jié)，穩(wěn)定了直立姿勢。盡管這些改變非常微小，但還是標(biāo)志著巨獸時代的開端。

原旋趾蜥的化石足跡表明，約2.5億年前的恐龍祖先（恐龍形類）生活在現(xiàn)在的西班牙東北部。波蘭和巴西的其他化石點也發(fā)現(xiàn)了原旋趾蜥足跡。

最古老的恐龍化石可以追溯到約2.3億年前，發(fā)現(xiàn)于阿根廷鬼斧神工的伊沙瓜拉斯托省立公園?？茖W(xué)家數(shù)十年來都在當(dāng)?shù)夭杉?，這項工作由傳奇的美國古生物學(xué)家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Romer）在20世紀(jì)50年代開創(chuàng)，阿根廷研究者奧斯瓦爾多·雷格（Osvaldo Reig）和何塞·波拿巴（José Bonaparte）在60年代拿過接力棒。芝加哥大學(xué)的保羅·塞雷諾（Paul Sereno）和阿根廷圣胡安國立大學(xué)的里卡多·馬爾特（Ricardo Martínez）又在80和90年代里主持了幾次對伊沙瓜拉斯托的考察。他們發(fā)現(xiàn)的化石包括埃雷拉龍（Herrerasaurus）、始盜龍（Eoraptor）、曙奔龍（Eodromaeus）和圣胡安龍（Sanjuansaurus），分別屬于恐龍家族中的三大主要分支：肉食性的獸腳類、長脖子的植食性蜥腳形類和長著喙部的植食性鳥臀類。

2.3到2.2億年前的三疊紀(jì)中期，這三大恐龍亞群已經(jīng)開始遷徙，它們在我們幾乎一無所知的世界里奔走，建立起自己的族群。當(dāng)時的地球上只有一片從南極延伸到北極的盤古大陸，四周是被稱為泛古洋的全球海洋。這可不是安全的家園。地球要比以前溫暖得多。赤道穿過盤古大陸的中心，于是這塊陸地上總是有一半因夏日而酷熱，另一半因冬季而涼爽。這種巨大的氣溫差異造就了狂暴的“巨型季風(fēng)”，將盤古大陸分成了環(huán)境各不相同的區(qū)域，各自都有不同的風(fēng)力和降水特征。赤道地區(qū)悶熱得讓人難以忍受，兩側(cè)還形成了亞熱帶沙漠。中緯度地區(qū)稍微涼爽一些，而且要潮濕得多。

埃雷拉龍、始盜龍和其他伊沙瓜拉斯托的恐龍都生活在氣候比較宜人的中緯度地區(qū)，而且最近令人興奮化石發(fā)現(xiàn)表明，它們在巴西和印度的同類也是如此。那盤古大陸的其他地方又如何呢？早期恐龍是不是也像傳統(tǒng)觀點那樣輕松占領(lǐng)了這些氣候更嚴(yán)酷的地方呢？

2009年，就在我們第一次造訪波蘭的幾個月之后，我和巴特勒又與葡萄牙洛里尼揚博物館的奧克塔維·馬特烏斯（Octávio Mateus）組建起研究隊伍來檢驗這個假說。我們來到葡萄牙南部考察盤古大陸北部亞熱帶干旱帶的殘留地區(qū)。大家都希望能找到恐龍，結(jié)果卻找到了一大片兩棲類的墓地，里面聚集了幾百只奧拓汽車大小的兩棲類。我們將它們歸為新的種——阿爾加維寬額螈（Metoposaurus algarvensis）。這些三疊紀(jì)河流和湖泊的統(tǒng)治者死于盤古大陸變化無常的氣候，這可能讓它們生活的河流干涸。后來我們又對骨床進行了挖掘，還發(fā)現(xiàn)了各種其他化石，包括魚類、貴賓犬大小的爬行類和作為鱷類祖先的主龍類。但迄今為止，我們都沒發(fā)現(xiàn)恐龍骨骼的影子。

當(dāng)代恐龍研究中最激烈的爭論可能當(dāng)屬獸腳類、蜥腳形類和鳥臀類到底應(yīng)該在系譜樹上占據(jù)什么位置。在1887年里，英國解剖學(xué)家哈利·戈維爾·絲萊（Harry Govier Seeley）分析了歐洲和美國西部的大量新化石，并提出恐龍可以根據(jù)腰帶的骨骼結(jié)構(gòu)分類兩大類。獸腳類和蜥腳形類的恥骨都和現(xiàn)生蜥蜴一樣指向前方，于是絲萊將它們歸為蜥臀類。而恥骨像現(xiàn)生鳥類一樣指向后方的恐龍被歸為鳥臀類。這種基本的二分法沿用至今，是我和所有恐龍獵人同事在學(xué)生時代都學(xué)習(xí)過的標(biāo)準(zhǔn)恐龍分類系統(tǒng)。

不過這個觀點可能并不正確?！蹲匀弧冯s志在去年上半年里刊登了一篇爆炸性的研究。劍橋大學(xué)的博士生馬修·巴倫（Matthew Baron）和他的導(dǎo)師戴維·諾曼（David Norman）以及保羅·巴雷特（Paul Barrett）分析了早期恐龍及其解剖特征的大量數(shù)據(jù)集，并據(jù)此發(fā)表了新的恐龍系譜。他們的系譜樹將獸腳類和鳥臀類一同歸為鳥腿類（Ornithoscelida），而蜥腳形類屬于單獨的分支。這種新的恐龍二分法將鳥臀類和蜥臀類更換為了鳥腿類和蜥腳形類。

但事實可能也并非如此。巴倫的研究發(fā)表后不久，巴西的古生物學(xué)家麥克斯·C·蘭格（Max C. Langer）就找上了我，他在過去10年里為家鄉(xiāng)描述過大量新的三疊紀(jì)恐龍形類和恐龍，包括躍蜥（和波蘭原旋趾蜥極為相似的恐龍祖先）和農(nóng)神龍（狗一樣大小的基干蜥腳形類）。他對新的系譜表示懷疑，并召集了一隊研究早期恐龍的專家來鉆研巴倫的數(shù)據(jù)集。鑒于我研究過波蘭的行跡和其他關(guān)鍵的三疊紀(jì)化石，蘭格也邀請我加入他的隊伍。我們花了一個月時間來仔細(xì)研讀數(shù)據(jù)集，結(jié)果發(fā)現(xiàn)我們對某些特征的看法與巴倫的團隊并不相同。隨后我們又重新分析了各個特征。結(jié)果系譜樹又回到了蜥臀類和鳥臀類，不過統(tǒng)計學(xué)檢驗表明，這種分類與數(shù)據(jù)集的匹配程度并沒有顯著優(yōu)于巴倫的鳥腿類和蜥腳形類二分法。我們于2017年秋季在《自然》上發(fā)表了這項結(jié)果。

結(jié)果中的矛盾表明，古生物學(xué)家至今都尚未充分了解恐龍系譜樹的基本形態(tài)。阿根廷、巴西、波蘭和其他地區(qū)在過去15年里涌現(xiàn)出的大量新發(fā)現(xiàn)似乎讓事情越來越難以捉摸。我們現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)三大恐龍族群里最古老的成員在身體大小和解剖結(jié)構(gòu)上都十分相似，讓它們之間的關(guān)系更加難以厘清。這個謎題只能留給下一代的古生物學(xué)家來解答，真相大白的關(guān)鍵可能就是這類爭執(zhí)得到解決的常見方式：發(fā)現(xiàn)新的化石。

——斯蒂芬·布魯薩特

古生物學(xué)家一直都將恐龍分為鳥臀類和蜥臀類，后者又分為獸腳類和蜥腳形類。

鳥臀類

皮薩諾龍（Pisanosaurus）

異齒龍（Heterodontosaurus）

多齒龍（Manidens）

天宇龍（Tianyulong）

醒龍（Abrictosaurus）

哈嘉果齒龍（Fruitadens haagarorum）

始奔龍（Eocursor）

萊索托龍（Lesothosaurus）

靈龍（Agilisaurus）

熱河龍（Jeholosaurus）

何信祿龍（Hexinlusaurus）

莫阿大學(xué)龍（Emausaurus）

肢龍（Scelidosaurus）

小盾龍（Scutellosaurus）

拉金塔龍（Laquintasaura）

恐龍類

爪巴龍（Guaibasaurus）

邪靈龍（Daemonosaurus）

曙奔龍（Eodromaeus）

無父龍（Agnosphitys）

南十字龍（Staurikosaurus）

圣胡安龍（Sanjuansaurus）

埃雷拉龍（Herrerasaurus

獸腳類

太陽神龍（Tawa）

欽迪龍（Chindesaurus）

龍獵龍（Dracovenator）

盤古盜龍（Panguraptor）

惡魔龍（Zupaysaurus）

合踝龍（‘Synt ars us’）

龍盜龍（Dracoraptor）

原美頜龍（Procompsognathus）

腔骨龍（Coelophysis）

肉龍（Sarcosaurus）

理理恩龍（Liliensternus）

冠椎龍（Lophostropheus）

雙脊龍（Dilophosaurus）

中國龍（Sinosaurus）

艾氏冰脊龍（Cryolophosaurus eillioti）

特異龍（Allosaurus）

亞皮尼茲基龍（Piatnitzkysaurus）

巧輕龍（Elaphrosaurus）

鼻角龍（Ceratosaurus）

阿始貝力龍（Eoabelisaurus）

蜥腳形類

始盜龍（Eoraptor）

農(nóng)神龍（Saturnalia）

濫食龍（Panphagia）

平原馳龍（Pampadromaeus）

布瑞龍（Buriolestes）

潘迪龍（Pantydraco）

槽齒龍（Thecodontosaurus）

埃弗拉士龍（Efraasia）

珙縣龍（Gongxianosaurus）

普蘭龍（Pulanesaura）

祿豐龍（Lufengosaurus）

科羅拉多斯龍（Coloradisaurus）

里奧哈龍（Riojasaurus）

云南龍（Yunnanosaurus）

地爪龍（Aardonyx）

黑水龍（Unaysaurus）

板龍（Plateosaurus）

雷前龍（Antetonitrus）

萊氏龍（Leyesaurus）

卡氏大椎龍（Massospondylus kaalae）

大椎龍（Massospondylus）

尼亞薩龍（Nyasasaurus）

火山齒龍（Vulcanodon）

塔鄒達龍（Tazoudasaurus）

最近對恐龍?zhí)卣鞯姆治鎏岢霁F腳類和鳥臀類都屬于鳥腿類，而蜥腳形類是單獨的一個分支。

鳥臀類

欽迪龍（Chindesaurus）

太陽神龍（Tawa）

邪靈龍（Daemonosaurus）

多齒龍（Manidens）

異齒龍（Heterodontosaurus）

天宇龍（Tianyulong）

哈嘉果齒龍（Fruitadens haagarorum）

醒龍（Abrictosaurus）

始奔龍（Eocursor）

拉金塔龍（Laquintasaura）

小盾龍（Scutellosaurus）

肢龍（Scelidosaurus）

莫阿大學(xué)龍（Emausaurus）

萊索托龍（Lesothosaurus）

靈龍（Agilisaurus）

信何祿龍（Hexinlusaurus）

河熱龍（Jeholosaurus）

獸腳類

雙脊龍（Dilophosaurus）

龍獵龍（Dracovenator）

盤古盜龍（Panguraptor）

肉龍（Sarcosaurus）

惡魔龍（Zupaysaurus）

龍盜龍（Dracoraptor）

合踝龍（‘Synt ars us’）

腔骨龍（Coelophysis）

原美頜龍（Procompsognathus）

冠椎龍（Lophostropheus）

理理恩龍（Liliensternus）

中國龍（Sinosaurus）

艾氏冰脊龍（Cryolophosaurus eillioti）

皮亞尼茲基龍（Piatnitzkysaurus）

異特龍（Allosaurus）

輕巧龍（Elaphrosaurus）

角鼻龍（Ceratosaurus）

始阿貝力龍（Eoabelisaurus）

蜥腳形類

始盜龍（Eoraptor）

爪巴龍（Guaibasaurus）

布瑞龍（Buriolestes）

濫食龍（Panphagia）

農(nóng)神龍（Saturnalia）

平原馳龍（Pampadromaeus）

潘迪龍（Pantydraco）

槽齒龍（Thecodontosaurus）

埃弗拉士龍（Efraasia）

尼亞薩龍（Nyasasaurus）

大椎龍（Massospondylus）

卡氏大椎龍（Massospondylus kaalae）

萊氏龍（Leyesaurus）

雷前龍（Antetonitrus）

板龍（Plateosaurus）

黑水龍（Unaysaurus）

地爪龍（Aardonyx）

云南龍（Yunnanosaurus）

里奧哈龍（Riojasaurus）

科羅拉多斯龍（Coloradisaurus）

祿豐龍（Lufengosaurus）

普蘭龍（Pulanesaura）

珙縣龍（Gongxianosaurus）

塔鄒達龍（Tazoudasaurus）

火山齒龍（Vulcanodon）

原本的希望大概要落空了。西班牙、摩洛哥和北美東部海岸也發(fā)現(xiàn)了2.3到2.2億年前的重要化石點，而且化石組成和葡萄牙一模一樣：大量兩棲類和爬行類，但沒有恐龍。這些地區(qū)都位于盤古大陸的干旱帶，它們都表明演化初期的恐龍是在潮濕的溫帶慢慢演化出多樣化，但似乎還沒有征服沙漠的能力。這就有些出人意料了：恐龍并不是一出生就橫掃盤古大陸的強大生物，它們承受不了酷熱。在這個還沒從二疊紀(jì)末期的大滅絕中緩過勁兒來的世界，恐龍依然蟄伏于世界一隅，只不過是全球大劇場上的一個小角色。

激烈競爭：在三疊紀(jì)的大部分時間里，恐龍都屬于邊緣群體，生活在蜥鱷等鱷類親屬（1）和大型爬行動物方額蜥等大型兩棲類（2）的陰影之下。

但就在似乎永遠沒法出人頭地的時候，恐龍迎來了兩個幸運的突破。首先，在潮濕地區(qū)里，當(dāng)時主要的大型植食性動物（即爬行類里的喙龍和哺乳動物表親里的二齒獸）開始衰退。它們甚至在部分地區(qū)完全消失，但至今也原因不明。這場2.25到2.15億年前的衰落讓原始的植食性蜥腳形類有了占據(jù)重要生態(tài)位的機會，例如體型只有犬只大小，并且脖子稍長的農(nóng)神龍（Saturnalia）。蜥腳形類的祖先很快就在南北半球成為了潮濕地區(qū)的主要植食者。第二，在約2.15億年前，恐龍終于開始向北半球的沙漠進軍，可能是因為季風(fēng)和大氣中的二氧化碳的改變減弱了干旱地帶和潮濕地帶的差別，讓恐龍可以更輕松地在兩地間遷徙。

但前路依然漫長。第一批沙漠棲息者的完美記錄出現(xiàn)在美國西南部五彩斑斕的荒原中——今天，這里又一次成了沙漠。一隊年輕的研究者一直有條不紊地在海登采石場發(fā)掘，這塊富含化石的土地位于美國新墨西哥州幽靈農(nóng)場，是藝術(shù)家喬治亞·歐姬芙（Georgia O’Keeffe）摯愛的隱居之地。猶他州大學(xué)的蘭德爾·伊爾米什（Randall Irmis）、弗吉尼亞理工學(xué)院的斯特林·奈斯比（Sterling Nesbitt）、洛杉磯自然歷史博物館的內(nèi)森·史密斯（Nathan Smith）、石溪大學(xué)的艾倫·特納（Alan Turner）和南安普敦大學(xué)杰西卡·懷特塞德（essica Whiteside）發(fā)現(xiàn)了大量骨骼：怪獸般的兩棲類（和我們在葡萄牙發(fā)現(xiàn)的方額蜥屬于近親）、原始的鱷類親屬以及一系列古怪的爬行類（能夠游泳或在樹木間跳躍）。雖然數(shù)量不多，但海登采石場里也有恐龍：少數(shù)幾種掠食性獸腳類，每種都留下了幾具化石。化石中沒有植食者，沒有潮濕地區(qū)十分常見的長脖子恐龍，也沒有鳥臀類里的三角龍祖先。發(fā)掘團隊認(rèn)為恐龍稀少的原因依然是氣候：荒漠環(huán)境不穩(wěn)定，溫度和降雨量都時常波動，一年中有些時候野火肆虐，其他時候又十分潮濕。植物很難穩(wěn)定成長，因此植食性恐龍無法獲得固定的食物來源。從這個意義上說，在誕生2000萬年之后，即使已經(jīng)成為了潮濕的生態(tài)系統(tǒng)中的大型植食性動物，并且開始向熱帶沙漠遷徙，恐龍也不算是開啟了全球性的革命。

鱷類的競爭

從恐龍誕生的2.3億年前到三疊紀(jì)結(jié)束的2.01億年前，整個三疊紀(jì)里的情況都沒有改變。地球上的某些地方只有部分恐龍能夠適應(yīng)，不論是生活在潮濕的森林還是炙熱的沙漠，它們身邊都圍繞著各種更大、更常見、更多樣化的動物。例如阿根廷的伊沙瓜拉斯托，最古老的恐龍在整個生態(tài)系統(tǒng)里只占10~20%。巴西和幾百萬年后的海登采石場也是如此。不論何時何地，恐龍的數(shù)量都遠遠趕不上哺乳動物祖先、巨大的兩棲類和古怪的爬行類動物。

不過最重要的是，三疊紀(jì)的恐龍被近親假鱷類全面壓制，后者正是主龍類中的鱷類分支。在伊沙瓜拉斯托，被稱為蜥鱷的鱷系主龍類憑借利齒和肌肉發(fā)達的頜部站在了食物鏈頂端。海登采石場產(chǎn)出了大量假鱷類化石：有長吻部的半水生成員、植食性的披甲成員，甚至還有沒有牙齒而且會用后肢沖刺的成員，它們和部分當(dāng)?shù)氐墨F腳類恐龍極為相似。

在21世紀(jì)初，我攻讀碩士學(xué)位的時候，這類化石正在大量出土，相關(guān)的特征也表現(xiàn)得尤為明顯。我一邊關(guān)注新化石的猛烈攻勢，一邊閱讀古生物學(xué)界巨擘的經(jīng)典研究，例如目前供職于休斯頓自然科學(xué)博物館的羅伯特·巴克（Robert Bakker），以及艾倫·查理格（Alan Charig）的著作。后者深信恐龍的適應(yīng)力極強，很快就在三疊紀(jì)里憑借速度、耐力和智慧戰(zhàn)勝了鱷類表親和其他競爭者。但這個理論似乎和化石記錄并不相符。那我能不能設(shè)法檢驗這個說法呢？

在文獻和統(tǒng)計數(shù)據(jù)里遨游一番后，我發(fā)現(xiàn)20年前研究脊椎動物的古生物學(xué)家建立了檢驗物種解剖結(jié)構(gòu)多樣性的方法，但它一直沒有受到恐龍研究者的重視。這個方法被稱為形態(tài)學(xué)差異。只要能分析出三疊紀(jì)恐龍和假鱷類的差異，我就能發(fā)現(xiàn)它們的種類是在增加還是減少，以及變化速度如何，看看它們到底是逐漸取得成功還是一步登天的。這種分析還能闡明一個族群是否領(lǐng)先于另一個族群。

我和英國布里斯托大學(xué)邁克爾·本頓（Michael Benton）、馬爾塞洛·魯塔（Marcello Ruta）和格雷姆·勞埃德（Graeme Lloyd）一起展開了研究，他們也是我后來的導(dǎo)師。我編輯了一個龐大的三疊紀(jì)恐龍和假鱷類數(shù)據(jù)庫，分析了400多個解剖特征。我們通過統(tǒng)計學(xué)分析得到了一個令人震驚的結(jié)果，并將它發(fā)表在了2008年的《自然》上。在整個三疊紀(jì)里，假鱷類解剖學(xué)特征的多樣性都顯著高于恐龍，可見它們在嘗試更多食物、行為方式和生存方式。兩類動物的種類都在三疊紀(jì)中逐漸增多，但假鱷類一直勝過恐龍。雖然主流觀點認(rèn)為恐龍是肆意屠戮對手的超級士兵，但它們其實在大部分時間里都不是假鱷類的對手。

把握時機

統(tǒng)計學(xué)分析讓我們得到了一個背離傳統(tǒng)的結(jié)論：最初的恐龍并不特別，至少在三疊紀(jì)的演化過程中并沒有比當(dāng)時的其他動物更特別。如果能回到三疊紀(jì)的盤古大陸展開考察，你可能會發(fā)現(xiàn)恐龍只是邊緣群體。如果你想賭上一把，恐怕會把最終成為征服者的賭注壓到其他物身上，而種類極度豐富的假鱷類最有可能受到你的青睞。但我們都知道最后是恐龍脫穎而出。而且，直到今天還有1萬多種鳥類延續(xù)著它們的霸權(quán)。再反觀現(xiàn)代鱷類，只有20多種生存到了今天。

為什么恐龍最后能從鱷系表親手里奪過王冠？最重要的因素可能是它們又一次走了大運。接近三疊紀(jì)末期的時候，巨大的地質(zhì)力量將盤古大陸向東西拉扯，讓這塊超大陸破裂開來。這道裂縫里如今流淌著大西洋，但在當(dāng)時卻翻滾著巖漿。在50多萬年的時間里，海嘯般的熔巖巨浪都在盤古大陸中部大部分地方肆虐，和5000萬年前的二疊紀(jì)末期火山大噴發(fā)驚人地相似。和之前的噴發(fā)一樣，三疊紀(jì)末期的火山爆發(fā)也引發(fā)了大滅絕。鱷系主龍類一蹶不振，只有少數(shù)成員幸存了下來，成為現(xiàn)生鱷魚和短吻鱷的祖先。

而恐龍似乎根本沒受烈火和硫磺的影響。獸腳類、蜥腳形類和鳥臀這幾個主要類群都揚帆進入了下一個地質(zhì)時代：侏羅紀(jì)。全世界都形同煉獄的時候，恐龍反而欣欣向榮，還從混亂里得了不少好處。我真希望自己能說出其中緣由，恐龍是有勝過假鱷類的特別之處，還是僅僅憑借運氣就安然無恙地躲過了讓諸多其他物種滅絕的災(zāi)難？這個謎題就要等著下一代古生物學(xué)家來解答了。

不論恐龍是怎么躲過了災(zāi)難，后來的事情大家都一清二楚。挺過滅絕又?jǐn)[脫假鱷類對手的桎梏之后，恐龍就在侏羅紀(jì)迎來了繁榮昌盛的機會。它們的種類、數(shù)量和體型都呈現(xiàn)出了前所未有的增長。全新的恐龍四處遷徙，在全世界的陸地生態(tài)系統(tǒng)中耀武揚威。其中包括背部長有骨盤的披甲恐龍、行走時能讓大地為之顫抖的真蜥腳類巨龍、體型正在逐漸變大的君王暴龍祖先。還有一系列其他獸腳類，這些鳥類祖先的體型開始變小，但前肢變長并長出了羽毛。

雖然花費了3000萬多年時間，但它們終于在漫長的等待后登上了頂峰。GS

擴展閱讀

The Origin and Early Radiation of Dinosaurs. Stephen L. Brusatteet al. in Earth-Science Reviews, Vol. 101, Nos. 1–2, pages 68–100; July 2010.

Footprints Pull Origin and Diversification of Dinosaur Stem Lineage Deep into Early Triassic. Stephen L. Brusatte, Grzegorz Niedz′wiedzki and Richard J. Butler in Proceedings of the Royal Society B, Vol. 278, pages 1107–1113; April 7, 2011.

Untangling the Dinosaur Family Tree. Max C. Langer et al. in Nature, Vol. 551. Published online November 1, 2017.

Rise of the Tyrannosaurs.Stephen Brusatte; May 2015.