(一)骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)

骨骼肌由大量成束的肌纖維組成,每一條肌纖維就是一個(gè)肌細(xì)胞。骨骼肌細(xì)胞含有大量的肌原纖維和高度發(fā)達(dá)縱橫交錯(cuò)的肌管系統(tǒng)(圖2-8)。

圖2-8　骨骼肌細(xì)胞的肌小節(jié)和肌管系統(tǒng)

1.粗肌絲;2.細(xì)肌絲;3.M線(xiàn);4.Z線(xiàn)

1.肌原纖維和肌節(jié) 每個(gè)肌細(xì)胞內(nèi)含有上千條肌原纖維,它們沿細(xì)胞長(zhǎng)軸走行,并呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗相間的條紋,分別稱(chēng)為明帶和暗帶。在光鏡下呈現(xiàn)節(jié)段分明的橫紋,因此骨骼肌又稱(chēng)橫紋肌。暗帶的中央也有一條較亮的區(qū)域稱(chēng)H帶,H帶正中央也有一條橫線(xiàn),為M線(xiàn)。明帶中央有一條與肌原纖維垂直的橫線(xiàn)稱(chēng)為Z線(xiàn),相鄰兩條Z線(xiàn)間的節(jié)段稱(chēng)為一個(gè)肌節(jié)(sarcomere),它是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的基本功能單位。一個(gè)完整的肌節(jié)由一個(gè)位于中間部位的暗帶和兩側(cè)各1/2的明帶組成。肌節(jié)的長(zhǎng)度在不同情況下可變動(dòng)于1.5~3.5μm,安靜時(shí)一般為2.0~2.2μm,肌肉收縮或舒張時(shí),肌節(jié)縮短或伸長(zhǎng)。

用電鏡等進(jìn)一步觀察到一個(gè)肌節(jié)中包含許多更細(xì)的不同直徑且平行排列的絲狀結(jié)構(gòu),稱(chēng)為肌絲。暗帶中含有粗肌絲,直徑約10nm,其長(zhǎng)度與暗帶長(zhǎng)度相同。中間有細(xì)胞骨架蛋白將其固定,形成M線(xiàn)。明帶主要含有細(xì)肌絲,直徑為5nm,它由Z線(xiàn)向兩側(cè)明帶伸出,其游離端伸入暗帶,與粗肌絲重疊。因此,在暗帶中含有粗、細(xì)兩種肌絲,其中H帶內(nèi)僅有粗肌絲,而明帶中只含有細(xì)肌絲。

粗肌絲主要由肌球蛋白(myosin,肌凝蛋白)分子構(gòu)成(圖2-9)。每個(gè)肌球蛋白分子呈桿狀,桿的一端有兩個(gè)球形的頭,形似豆芽;其桿部都朝向M線(xiàn)平行排列,形成粗肌絲的主干,由于其頭部呈球形,規(guī)則地分布在粗肌絲主干表面,又稱(chēng)為橫橋(cross-bridge)。橫橋具有兩方面作用:①橫橋在一定條件下能與細(xì)肌絲上的位點(diǎn)可逆性結(jié)合,同時(shí)出現(xiàn)橫橋向M線(xiàn)方向的擺動(dòng),使細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行;②橫橋具有ATP酶的活性,能分解ATP釋放能量,用于橫橋的擺動(dòng)。

圖2-9　粗肌絲中肌球蛋白分子排列

A.構(gòu)成肌球蛋白分子的頭部和尾部;B.粗肌絲中肌球蛋白分子的排列

細(xì)肌絲由3種蛋白分子構(gòu)成,即:肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。肌動(dòng)蛋白(actin)單體是球形分子,單體結(jié)合成雙螺旋狀構(gòu)成細(xì)肌絲的主體。原肌球蛋白(tropomyosin)是長(zhǎng)桿狀分子,呈雙螺旋狀首尾相連,走行于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的淺溝附近,肌肉靜態(tài)時(shí)阻止肌動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)合,在肌肉收縮過(guò)程中起調(diào)節(jié)作用。肌鈣蛋白(troponin)由3個(gè)亞單位構(gòu)成,即:C亞單位、T亞單位和I亞單位。其中C亞單位是Ca2+受體,與Ca2+有很強(qiáng)的親和力;T亞單位是與原肌球蛋白結(jié)合的亞單位;I亞單位是與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的亞單位(圖2-10)。由此可見(jiàn),肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白直接參與肌細(xì)胞的收縮活動(dòng),故稱(chēng)為收縮蛋白;而原肌球蛋白和肌鈣蛋白則調(diào)節(jié)收縮蛋白之間的相互作用,故稱(chēng)為調(diào)節(jié)蛋白。

2.肌管系統(tǒng) 指包繞在每一條肌原纖維周?chē)哪ば阅夜軤罱Y(jié)構(gòu),分為橫管和縱管系統(tǒng)兩類(lèi)。橫管系統(tǒng)或T管系統(tǒng)的走行與肌纖維垂直,是由肌細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷而成,它們穿行在肌原纖維之間,并在Z線(xiàn)水平形成環(huán)繞肌原纖維的管道。橫管系統(tǒng)的作用是將肌細(xì)胞膜上的動(dòng)作電位傳到肌細(xì)胞深部?？v管系統(tǒng)或L管系統(tǒng)它們的走行方向與肌原纖維平行,并相互吻合成網(wǎng),包繞在肌原纖維周?chē)?稱(chēng)為肌質(zhì)網(wǎng)。肌質(zhì)網(wǎng)膜上有大量的鈣泵,能將胞質(zhì)中的Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)儲(chǔ)存?？v管在緊靠橫管處形成膨大,稱(chēng)為終末池,內(nèi)儲(chǔ)存大量Ca2+,故又稱(chēng)為鈣庫(kù)。每一橫管與來(lái)自?xún)蓚?cè)縱管的終末池共同構(gòu)成了三聯(lián)管結(jié)構(gòu),是把細(xì)胞膜的電變化和機(jī)械收縮過(guò)程連接或耦聯(lián)起來(lái)的關(guān)鍵部位。

圖2-10　細(xì)肌絲的分子組成

(二)骨骼肌收縮滑行學(xué)說(shuō)

如上所述,肌節(jié)是骨骼肌收縮、舒張的基本單位。目前公認(rèn)的肌肉收縮機(jī)制是1954年由Huxley提出的肌絲滑行理論,其主要內(nèi)容為:肌肉收縮時(shí)雖然在外觀上可看到整塊肌肉或肌纖維的縮短,但肌細(xì)胞內(nèi)肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)并無(wú)縮短或卷曲,而是由于肌節(jié)內(nèi)細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行的結(jié)果。即由Z線(xiàn)發(fā)出的細(xì)肌絲受粗肌絲作用而向M線(xiàn)(肌節(jié)中央)移動(dòng),結(jié)果使肌節(jié)長(zhǎng)度縮短,以致形成整個(gè)肌纖維長(zhǎng)度的縮短。

(三)骨骼肌收縮的分子機(jī)制

滑行學(xué)說(shuō)以粗細(xì)肌絲的相互作用模式,合理地解釋了肌肉在收縮時(shí)長(zhǎng)度縮短的機(jī)制。肌絲滑行的具體過(guò)程為:①肌肉在安靜狀態(tài)下,由于細(xì)肌絲上的原肌球蛋白遮蓋了肌動(dòng)蛋白上的結(jié)合位點(diǎn),使粗肌絲上的橫橋不能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。②當(dāng)肌質(zhì)中Ca2+濃度由10-7 mmol/L升高到或超過(guò)10-5 mmol/L水平時(shí),Ca2+與肌鈣蛋白的C亞單位結(jié)合,通過(guò)I亞單位將信息傳遞給原肌球蛋白,原肌球蛋白發(fā)生變構(gòu)作用而移位,解除了后者對(duì)肌纖蛋白結(jié)合位點(diǎn)的掩蓋作用,橫橋便與肌動(dòng)蛋白結(jié)合,通過(guò)其扭動(dòng),牽拉細(xì)肌絲向M線(xiàn)滑入。如果這時(shí)胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+濃度依然很高,橫橋又可以與肌動(dòng)蛋白上的另一位點(diǎn)結(jié)合,重復(fù)上述過(guò)程。如此周而復(fù)始,使細(xì)肌絲不斷向粗肌絲內(nèi)滑行,引起肌節(jié)長(zhǎng)度縮短,肌肉收縮。③肌肉收縮后,肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵將胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+重新回收入肌質(zhì)網(wǎng),胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+濃度下降到10-7 mmol/L左右,Ca2+與肌鈣蛋白的C亞單位分離,使原肌球蛋白構(gòu)型復(fù)位,發(fā)揮位阻效應(yīng),橫橋停止扭動(dòng),細(xì)肌絲被動(dòng)復(fù)位,肌節(jié)回到原來(lái)長(zhǎng)度,肌肉舒張。由此可見(jiàn),肌肉的收縮和舒張都是耗能的主動(dòng)過(guò)程。