二、氧化食物獲取能量

人體所需的能量來自于食物，食物中的能量供人體每天的生命活動。人體通過氧化糖等有機(jī)分子形成二氧化碳和水的途徑從食物獲得可利用的能量。如果我們的細(xì)胞通過一個(gè)單獨(dú)的化學(xué)反應(yīng)將食物中的葡萄糖轉(zhuǎn)變成二氧化碳和水，這個(gè)過程就像燃燒少量火柴那樣驟然釋放能量。下面的化學(xué)方程式描寫葡萄糖氧化和火柴燃燒時(shí)發(fā)生的情況。

葡萄糖的氧化反應(yīng)方程式：C₆H₁₂O₆＋6O₂─→6CO₂＋6H₂O＋能量

火柴燃燒時(shí)：火柴＋O₂─→CO₂＋H₂O＋能量（光和熱）

從反應(yīng)方程式看，兩個(gè)過程是類似的。幸運(yùn)的是，生物體內(nèi)氧化食物與木材燃燒存在一些重要的差別。

（一）從食物分子的電子中獲取能量

食物中潛在的能存在于原子的電子中，人體從食物獲取能量的過程，就是生物系統(tǒng)中能量流動的過程，其本質(zhì)就是化學(xué)反應(yīng)。氧化還原的化學(xué)反應(yīng)（redox reactions）在能量流動過程中起著關(guān)鍵的作用，能量蘊(yùn)含在化學(xué)鍵中，通過電子的流動和傳遞的過程，能量在分子和原子之間轉(zhuǎn)移。一個(gè)原子或分子失去一個(gè)電子，表示它被氧化了，這個(gè)過程是氧化反應(yīng)。相反，當(dāng)一個(gè)原子或分子獲得一個(gè)電子，表示它被還原了，這個(gè)過程是還原反應(yīng)。電子從一個(gè)分子或原子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)分子或原子，附加在電子上的能量也將隨著它一起轉(zhuǎn)移。一個(gè)分子的還原型比氧化型具有更高水平的能量。

讓我們看一看包含在甲烷氣體（CH₄）中的碳原子（圖3－1－4a），這個(gè)碳原子連接著4個(gè)氫原子，處于富含電子的還原狀態(tài)。如果燃燒甲烷氣體，反應(yīng)的產(chǎn)物是二氧化碳（CO₂）和水（H₂O）。比較甲烷中的碳原子和燃燒反應(yīng)的產(chǎn)物CO₂中的碳原子，可以發(fā)現(xiàn)，前者的碳原子離電子比較接近，C—H鍵共用的電子對位于共價(jià)鍵中間；而CO₂中的碳原子離電子比較遠(yuǎn)，在氧化的情況下，氧原子往往趨向吸引電子，使它遠(yuǎn)離碳原子。甲烷中的碳原子處于還原狀態(tài)，而CO₂中的碳原子處于氧化狀態(tài)。因此，有機(jī)化合物（如甲烷）的燃燒屬于氧化反應(yīng)。

與甲烷燃燒形成對比，生物氧化發(fā)生在一連串小的步驟中，并不是一次完成的。從一個(gè)復(fù)雜的糖分子轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)簡單的CO₂分子，碳原子通過一些化學(xué)反應(yīng)并產(chǎn)生一系列中間化合物而逐漸發(fā)生變化。每一個(gè)中間化合物比前面一個(gè)化合物稍微氧化一些（圖3－1－4b），這種逐步進(jìn)行的有所控制的燃燒，使細(xì)胞中每一步釋放少量能量的氧化反應(yīng)能與其他化學(xué)反應(yīng)相聯(lián)系，將釋放出的一部分能量貯存到重新形成的化學(xué)鍵中。能量從一個(gè)化合物分子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)化合物分子，是新陳代謝中最基本的反應(yīng)。

（a）當(dāng)甲烷遇到火花，它經(jīng)歷一個(gè)爆發(fā)性的氧化反應(yīng)或燃燒反應(yīng)。能量以熱的形式釋放到環(huán)境

（b）甲烷也可經(jīng)歷一連串小的步驟進(jìn)行氧化。就每一步驟而言，每個(gè)化合物的單個(gè)碳原子逐漸被氧化，即碳原子逐漸被更多的氧原子包圍，氧原子趨向于吸引碳原子的電子，使電子離開碳原子，使碳愈加氧化

圖3－1－4　甲烷的氧化

（二）細(xì)胞能量貨幣——ATP

從食物中獲取的能量在人體內(nèi)怎樣貯存和利用呢？人體細(xì)胞內(nèi)使用的主要能量貨幣是ATP分子，細(xì)胞用ATP提供的能量完成每一個(gè)需要能量的過程，如合成反應(yīng)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)等。ATP由一個(gè)ADP分子和一個(gè)磷酸基結(jié)合形成（圖3－1－5），能量貯存在它的高能化學(xué)鍵中。

圖3－1－5　ATP

注：ATP是活的生物體內(nèi)短期貯存能量的主要載體，從食物中獲得的能量在ADP（二磷酸腺苷）與一個(gè)磷酸基之間形成共價(jià)鍵，構(gòu)成一個(gè)ATP分子。當(dāng)該鍵斷裂，貯存在ATP中的能量就被釋放出來。

ATP作為細(xì)胞中通用的能量載體是如何工作的呢？一般而言，通過ATP與ADP的互相轉(zhuǎn)變來轉(zhuǎn)移能量。當(dāng)機(jī)體從食物獲取能量，ADP與一個(gè)磷酸分子結(jié)合并吸收能量，形成ATP，將來自食物中的能量貯存在ATP的高能鍵中。ATP貯存著能量，是機(jī)體可以直接利用的能量形式。當(dāng)機(jī)體需要能量時(shí)，ATP的一個(gè)高能磷酸鍵斷裂，釋放出能量并形成較ATP更為穩(wěn)定的ADP。釋放能量供機(jī)體完成各種需要能量的過程，如合成糖原、為化學(xué)反應(yīng)提供活化能、細(xì)胞內(nèi)外離子的轉(zhuǎn)移、肌肉收縮等。

（三）新陳代謝

細(xì)胞像一個(gè)微小的化學(xué)工業(yè)園區(qū)，在極微小的空間內(nèi)發(fā)生著數(shù)千種化學(xué)反應(yīng)。新陳代謝是生物體內(nèi)所有化學(xué)反應(yīng)過程的總稱。新陳代謝反應(yīng)中，簡單的小分子合成復(fù)雜的大分子并消耗能量的過程稱為合成代謝（anabolism）反應(yīng)，而將復(fù)雜的化合物分解為簡單的小分子并釋放能量的過程稱為分解代謝（catabolism）反應(yīng)。如用食物中攝取的氨基酸合成蛋白質(zhì)、葡萄糖合成糖原的反應(yīng)是合成代謝反應(yīng)。大分子在被細(xì)胞利用之前，需要分解成單個(gè)小分子，如糖原分解成葡萄糖，葡萄糖再逐步分解為二氧化碳和水，分解過程中貯存在葡萄糖等食物分子中的化學(xué)能被釋放出來，并以高能磷酸鍵的形式貯藏在ATP分子中，這些反應(yīng)就是分解代謝反應(yīng)。

生物體內(nèi)物質(zhì)分解釋放能量的反應(yīng)又稱為放能反應(yīng)（exergonic reaction），總是與ATP的合成相聯(lián)系；利用能量合成物質(zhì)的反應(yīng)又稱為需（吸）能反應(yīng)（endogenic reaction），總是與ATP的分解相偶聯(lián)。產(chǎn)生ATP的分解代謝反應(yīng)與利用能量的生物合成反應(yīng)緊密聯(lián)系，形成新陳代謝的兩個(gè)方面。

ATP在細(xì)胞內(nèi)的含量是很少的。但是，ATP在細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)化卻是十分迅速的。一個(gè)成年人在靜息狀態(tài)下，每天大約需消耗40kg ATP。這樣，細(xì)胞內(nèi)ATP的含量總是處在動態(tài)平衡中，這對于保證生命活動具有重要意義。

（四）化學(xué)反應(yīng)的發(fā)生需要活化能

細(xì)胞如何控制活躍的氧化分解反應(yīng)，使之沿著更簡捷、更有效而容易控制的步驟進(jìn)行呢？讓我們根據(jù)下面列出的普通例子復(fù)習(xí)一些化學(xué)反應(yīng)的基本原理：

A＋B→C＋D

A和B是起始原料或反應(yīng)物，C和D是通過反應(yīng)形成的產(chǎn)物。一個(gè)化學(xué)反應(yīng)改變了分子中原子的排列。所有化學(xué)反應(yīng)，趨向于沿著一個(gè)導(dǎo)致產(chǎn)物具有高度穩(wěn)定性和較低能量的方向進(jìn)行下去。與反應(yīng)物相比，產(chǎn)物含有比較少的能量，產(chǎn)物中的能量以適當(dāng)?shù)男问劫A存在化學(xué)鍵中。從熱力學(xué)第二定律看，產(chǎn)物的有序化程度下降。這種朝著有序化程度降低和低能量方向變化的趨勢，是化學(xué)反應(yīng)中的一種獨(dú)特的變化趨勢。

A和B共同出現(xiàn)，但并不意味著它們將進(jìn)行反應(yīng)。在化學(xué)反應(yīng)開始和進(jìn)行之前，它們需要打亂穩(wěn)定性，在新的化學(xué)鍵形成之前，一些鍵必須首先斷開，因此需要輸入少量能量，這能量稱為反應(yīng)的活化能。為使某一化學(xué)反應(yīng)得以進(jìn)行，分子從非活化狀態(tài)轉(zhuǎn)變成活化狀態(tài)所需吸收的最低能量稱為活化能（activation energy）。一旦反應(yīng)物越過了這個(gè)活化能障礙物，反應(yīng)將進(jìn)行下去，將產(chǎn)生含有較低能量的產(chǎn)物（圖3－1－6）。

圖3－1－6　越過活化能障

注：在化學(xué)反應(yīng)開始和進(jìn)行之前，需要輸入少量能量，使反應(yīng)物從非活化狀態(tài)轉(zhuǎn)變成活化狀態(tài)，該能量稱為活化能，好似一個(gè)活化能障。反應(yīng)物一旦越過活化能障，反應(yīng)就能進(jìn)行。相對于反應(yīng)物而言，化學(xué)反應(yīng)的產(chǎn)物含有更少的能量，若要反向進(jìn)行化學(xué)反應(yīng)，則必須輸入大量的能量。

化學(xué)反應(yīng)得以進(jìn)行所需要的活化能從哪里得到呢？仍以火柴燃燒為例，火柴發(fā)光所需的活化能是通過移動火柴頭部，使粗糙的表面發(fā)生摩擦而產(chǎn)生的。細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)能夠通過細(xì)胞質(zhì)中流動著的分子之間的隨意碰撞獲得活化能。當(dāng)溫度增高時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中分子之間的碰撞變得更加頻繁，更加快速。但是多數(shù)生物在正常體溫條件下，這些碰撞不會釋放足夠的能量用于驅(qū)動所有生命必需的反應(yīng)。所幸的是，細(xì)胞包含著酶這類特殊的蛋白質(zhì)，酶是活細(xì)胞產(chǎn)生的可調(diào)節(jié)化學(xué)反應(yīng)速度的催化劑。