第二節(jié)　細胞的基本結構

細胞有原核細胞和真核細胞之分，這里講的主要是真核細胞的結構(圖3－2，圖3－3)。

圖3－2　動物細胞的結構

圖3－3　植物細胞的結構

一、細胞膜和細胞壁——系統(tǒng)的邊界

細胞膜(cellmembrane)又稱質膜(plasma membrane)，是包圍在細胞質外面的一層生物膜。它是細胞的屏障，使細胞內(nèi)物質與外界環(huán)境分隔開來，保持細胞內(nèi)相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。同時細胞膜是一種具有高度選擇性的半透膜，擔負著細胞內(nèi)外的物質運輸和維持細胞內(nèi)外不同的離子濃度的任務。此外，細胞膜還是接受外界信號的傳感器，使細胞對外環(huán)境的變化作出適當?shù)姆磻＜毎儆谏锬?，生物膜的結構與功能是現(xiàn)代生物科學最重要的領域之一，本章隨后將詳細討論生物膜。

植物細胞沒有骨骼或相應的骨架結構，但卻有相當強度的細胞壁。植物的細胞壁由纖維素、半纖維素、果膠、木質素等組成，對于植物的形態(tài)具有決定性作用。其功能是提供機械強度，同時使細胞免受滲透和機械傷害，及免受病蟲害。細菌細胞壁厚度因細菌不同而異，一般為15～30nm。主要成分是肽聚糖，由N－乙酰葡糖胺和N－乙酰胞壁酸構成雙糖單元，以β(1－4)糖苷鍵連接成大分子。N－乙酰胞壁酸分子上有四肽側鏈，相鄰聚糖纖維之間的短肽通過肽橋(革蘭氏陽性菌)或肽鍵(革蘭氏陰性菌)橋接起來，形成了肽聚糖片層，像膠合板一樣，粘合成多層。

二、細胞器——系統(tǒng)內(nèi)的分工合作

各種細胞器均位于細胞質中(圖3－4)，主要的細胞器有:

圖3－4　細胞器組成

1.線粒體(mitochondrion):除了細菌、藍藻和厭氧真菌，生物細胞一般都有線粒體。線粒體是進行呼吸作用的主要細胞器，是細胞能量代謝的中心，呈球狀、桿狀、具分枝狀或其他形狀，直徑一般為0.5～1.0μm，長約1～2μm，不同細胞中，線粒體數(shù)目差別較大。線粒體由內(nèi)外兩層膜封閉，包括外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質四個功能區(qū)隔(圖3－5)，用電子顯微鏡觀察，線粒體外有雙層單位膜。外膜包被整個線粒體，內(nèi)、外層膜之間有寬約80nm的間隙，內(nèi)膜在許多部位向內(nèi)伸入到線粒體基質中，形成片狀或管狀的內(nèi)褶，稱為嵴。內(nèi)膜及其所形成的嵴的內(nèi)表面上，均勻地排布有形似大頭針狀的結構，稱為電子傳遞粒(縮寫ETP)，ETP含有ATP酶，能催化ATP的合成。與呼吸作用有關的一系列的酶，定位在基質和內(nèi)層膜中，基質中還含有DNA、脂類、蛋白質、核蛋白體和鈣離子。細胞內(nèi)的糖、脂肪和氨基酸的最終氧化是由線粒體進行的，最后釋放能量，供細胞生活的需要。

圖3－5　線粒體結構模型

2.葉綠體(chloroplast):在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，長徑5～10um，短徑2～4um，厚2～3um。高等植物的葉肉細胞一般含50～200個葉綠體，可占細胞質的40%，葉綠體的數(shù)目因物種、細胞類型、生態(tài)環(huán)境、生理狀態(tài)而有所不同。在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達100um。葉綠體由葉綠體外被(chloroplast envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(stroma)三部分組成。葉綠體含有三種不同的膜:外膜、內(nèi)膜、類囊體膜。還有三種彼此分開的腔，即膜間隙、基質和類囊體腔(圖3－6)。

圖3－6　葉綠體的結構

3.核糖核蛋白體(ribosome):是合成蛋白質的主要場所。存在于胞基質、細胞核、內(nèi)質網(wǎng)外表面及質體和線粒體的基質中。完整的核蛋白體是由兩個近于半球形而大小不等的亞單位結合而成。幾個到幾十個核蛋白體和mRNA長鏈結合，成為念珠狀復合體，稱多聚核糖核蛋白體。

4.內(nèi)質網(wǎng)(endoplasmic reticulum，ER):是由膜圍成的扁平的囊、槽、池或管，并形成相互溝通的網(wǎng)狀系統(tǒng)。在ER腔內(nèi)充滿了液狀基質，有些內(nèi)質網(wǎng)的外表面有核蛋白體，稱為粗糙型內(nèi)質網(wǎng)(縮寫rER);另一些內(nèi)質網(wǎng)外表面則沒有核蛋白體，稱為光滑型內(nèi)質網(wǎng)(縮寫sER)。ER膜可和核膜的外層相連，也可經(jīng)過胞間連絲和相鄰細胞的ER相連。內(nèi)質網(wǎng)具有制造、包裝和運輸代謝產(chǎn)物的作用。rER能合成蛋白質和脂類，合成的物質可能經(jīng)ER運到sER，再由sER形成小泡，運輸?shù)礁郀柣w中，然后分泌到細胞外。ER是許多細胞器的來源，如液泡、高爾基體、圓球體及微體都可能是由ER特化或分離出的小泡而來。內(nèi)質網(wǎng)的分室作用是將細胞分隔成許多小室，使各種不同的結構隔開，能分別進行著不同的生化反應(圖3－7)。

圖3－7　內(nèi)質網(wǎng)的形態(tài)

5.高爾基體(golgi apparatus):是由數(shù)個扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細胞器。常分布于內(nèi)質網(wǎng)與細胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對著內(nèi)質網(wǎng)稱為形成面(forming face)或順面(cis face)。凹進的一面對著質膜稱為成熟面(mature face)或反面(trans face)。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡(圖3－8)。在具有極性的細胞中，高爾基體常大量分布于分泌端的細胞質中。高爾基體的主要功能是將內(nèi)質網(wǎng)合成的蛋白質進行加工、分類與包裝，然后分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。

圖3－8　高爾基體立體模式圖

6.中心體(centrosome):位于細胞核附近。光學顯微鏡下的中心體通常是兩個球形細粒，稱中心粒，其周圍有一層濃稠物質，稱中心球。電子顯微鏡下，呈圓柱狀結構，直徑約0.15mm，長0.3～0.6mm。兩個中心?；ハ啻怪迸帕?。整個圓柱由九組縱行的微管很有秩序地排列而成，每組有微管三根。在細胞分裂時，染色體的移動以中心粒為方向，當中心體遭到破壞時，細胞即失去分裂能力。

7.溶酶體(lysosome):是分解蛋白質、核酸、多糖等生物大分子的細胞器，具單層膜，含多種水解酶。其主要功能是分解從外界進入細胞內(nèi)的物質(異體吞噬)，也消化自身局部的細胞質或細胞器(自體吞噬)。當細胞衰老時，其溶酶體膜破裂，釋放出水解酶，消化整個細胞而使細胞死亡(自溶作用)。溶酶體是由內(nèi)質網(wǎng)分離出來的小泡形成的，凡含有溶酶體酶的小液泡，就是溶酶體。形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類都可能有很大的不同，標志酶為酸性磷酸酶。根據(jù)完成其生理功能的不同階段可分為初級溶酶體、次級溶酶體和殘體。

8.細胞骨架(cytoskeleton):一般是指真核細胞質內(nèi)的蛋白質纖維網(wǎng)架系統(tǒng)，包括細胞質骨架與核骨架兩大部分。細胞骨架體系的研究越來越受到重視，因為細胞骨架在維持細胞形態(tài)與保持細胞的內(nèi)部結構的合理布局中起主要作用。細胞骨架由3種蛋白質纖維組成的支架，3種蛋白質纖維是微管、肌動蛋白和中間絲(中間纖維)組成，共同支撐細胞形態(tài)，并參與細胞的運動，分裂細胞器的定位和物質運輸及信息傳遞等(圖3－9)。

(1)微管(microtubule，MT):直徑約24nm的中空長管狀的纖維，除紅細胞外，真核細胞都有微管，紡錘體、鞭毛、纖毛都由微管構成。微管蛋白a和b亞基雙分子螺旋排列構成微管。秋水仙素能與a、b雙體結合，阻止a、b雙體連接成微管，從而誘發(fā)多倍體;長春堿破壞紡錘體，使癌細胞死亡;紫杉醇阻止微管解聚，促使微管單體聚合。

(2)肌動蛋白絲(微絲)(microfilament，MF):是實心纖維，直徑約4～7nm，肌動蛋白由啞鈴形單體相連成串，兩串以右手螺旋形式扭纏成束。肌動蛋白絲有運動的功能，與細胞質流動有關。

(3)中間纖維(intermediate filament，IF):介于微管與微絲之間的纖維，直徑約8～10nm，構成中間纖維的蛋白質有5種之多，常見的是角蛋白、波形蛋白、層粘連蛋白。

圖3－9　細胞骨架

三、細胞核——系統(tǒng)的控制中心

除成熟的紅細胞外，人體內(nèi)所有細胞都有細胞核(nucleus)，細胞核的形態(tài)常與細胞的形態(tài)相關。細胞呈圓形、卵圓形、多邊形或立方形，其胞核常為圓形;細胞為柱狀，其胞核常為橢圓形;細胞為梭形，其胞核常呈桿狀。少數(shù)細胞的胞核呈不規(guī)則形，如顆粒白細胞的核常分2～5葉。多數(shù)細胞只有一個胞核，有些細胞可有雙核，如心肌、部分肝細胞等。大多數(shù)細胞其胞核與胞質比例較恒定。胞核約為胞質的1/3～1/4，一般幼稚的細胞核較大，衰老的細胞核較小。細胞核是由核被膜、核基質、核仁和染色質組成。

1.核被膜(nuclear envelope):光學顯微鏡下可見核的表面有明顯的界膜，即核被膜(nuclear envelope)。電子顯微鏡下觀察證明核膜為特殊的生物膜，包括內(nèi)、外二層厚約6～8nm的單位膜和兩者之間的核周間隙。核膜上分布著許多由內(nèi)外兩層核膜融合形成的核孔(nuclear pore)，它是細胞核與細胞質間物質交換的一個通道。外核膜上的胞質面附有大量核糖體，與粗面內(nèi)質網(wǎng)的結構極為相似，在某些部位還可見外核膜與粗面內(nèi)質網(wǎng)相續(xù)(圖3－10)。因此，可以認為外核膜是內(nèi)質網(wǎng)的特化區(qū)域，核被膜是細胞膜系統(tǒng)的一個部分。內(nèi)核膜的內(nèi)面緊貼著一層網(wǎng)格狀的纖維層稱為核纖層(nuclear lamina，fibrous lamina)。核周間隙一般寬約20～40nm，其中含有一些纖維狀或晶體狀的沉淀物、脂滴、各種電子密度的物質和酶等。核周間隙與內(nèi)質網(wǎng)腔通連，是細胞核與細胞質交流的重要通道。

圖3－10　核被膜的結構

2.核仁(nucleolus):呈球形，多為1～2個，也有3～5個，個別細胞無核仁。核仁的位置不定，數(shù)量及大小常依細胞的類型和機能狀態(tài)而改變，一般是蛋白質合成快、生長旺盛的細胞核仁較大或多，如神經(jīng)細胞、原血細胞和胰腺分泌細胞等;蛋白質合成不活躍的細胞核仁小而少甚至不見，如精子細胞、G0期淋巴細胞和肌細胞等。細胞分裂前期核仁消失，末期又重新出現(xiàn)。核仁的組成成分是11%的RNA、80%的蛋白質以及少量的DNA。電子顯微鏡下觀察可見核仁由顆粒和纖維兩部分組成，外無被膜。核仁是形成核糖體的場所，核蛋白體形成后通過核孔進入細胞質。

3.染色質(chromatin):是指間期核內(nèi)被堿性染料染成細絲狀、細顆粒狀和小塊狀的深色物質，散布在核內(nèi)，核膜下常分布較多。染色質由DNA、RNA組蛋白和非組蛋白組成，其基本結構單位為DNA和組蛋白組成的核小體(nucleosome)。染色質的一級結構為直徑10nm的核小體鏈，再以螺旋和折疊的方式有序而非均一地集縮，高度集縮的即成光學顯微鏡下所見的異染色質(heterochromatin)，低度集縮的只能在電子顯微鏡下看到即常染色質(euchromatin)。后者轉錄功能相對活躍。當細胞分裂時染色質高度地螺旋折疊形成染色體。

4.染色體(chromosome):和染色質是同一物質的不同機能狀態(tài)。細胞進入分裂期時，每條染色絲均高度螺旋化，變粗變短，形成染色體。常規(guī)的核型分析，都是以分裂中期的染色體為準。此時的染色體均由二條單體組成，在著絲點(原縊痕)處相連。著絲點把染色單體分為長臂和短臂，兩臂的長度是鑒別染色體的重要標志。有的染色體臂上出現(xiàn)色淺的絞窄部，稱次縊痕;有的染色體短臂上連有隨體(satellite)。