卡爾森等人利用唾腺染色體重復(fù)倒位的研究方法，搞清了69種翅膀有圖案果蠅之間的系統(tǒng)關(guān)系，見圖9—4。

在69個翅膀有圖案的果蠅種中，把D.grimshawi作為標(biāo)準(zhǔn)種。這個種在上圖的上方中央位置，有6條染色體：X 2 3 4 5 6。其唾液染色體橫紋（band）的排列順序作為標(biāo)準(zhǔn)型（standard type）。圖中的許多方形框表示現(xiàn)存的物種；中間扁平兩邊橢圓形框表示推測的祖先種（或過渡種）。符號＋表示唾腺染色體的橫紋排列順序同于D.grimshawi的唾腺染色體橫紋的排列順序。英文字母：a，a2，b，d……z表示各種倒位的名稱。如3a/+，即表示第3條染色體，倒位排列型為a，另一條染色體的排列順序為＋，表示為標(biāo)準(zhǔn)型。例如，D.liophallus這個種（在標(biāo)準(zhǔn)型的左下方）生息于毛伊島上，它的基因型是：Xh，2，3i，4b，5d，6。Xh即X染色體h型倒位；2即第2條染色體同標(biāo)準(zhǔn)型；類推之。根據(jù)這樣的基因型可推測出D.liophallus的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，具體的進(jìn)化途徑是：標(biāo)準(zhǔn)型（D.grimshawi）→變?yōu)?b（即第4染色體產(chǎn)生b型倒位）→5d（第5條染色體上產(chǎn)生d型倒位，在毛伊島分化出種virgulata）→3i（在毛伊島分化出種D.odontophallus）→Xh（X染色體h倒位）就演變成D.liophallus（2，6表示染色體為標(biāo)準(zhǔn)型）?？柹热送ㄟ^分析唾液染色體的倒位情況而繪制出翅膀有圖案果蠅的系統(tǒng)進(jìn)化的關(guān)聯(lián)圖，是一項很漂亮的研究成果。請注意，在圖9—4的右上方hawaiiensis，silvarent，musaphilia 3個種和其左邊的gymnobasis［基因型：Xa24u］，具有完全相同的唾腺染色體序列，稱為同序列種（homosequentiai species）。在翅膀有圖案果蠅69種中，根據(jù)唾腺染色體序列的類似性，分5個亞群，其中同序列種有8個組，包含21個種。盡管是同序列種，但它們在形態(tài)學(xué)上、生態(tài)學(xué)上、行為學(xué)上均產(chǎn)生了明顯的不同，均是發(fā)生了生殖隔離的完好的種。至于生殖隔離形成的機(jī)制，研究者認(rèn)為，差異可能發(fā)生在基因水平甚或DNA水平上。

圖9—4　69種翅膀有圖案的果蠅之間的系統(tǒng)關(guān)系