一、雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原理及度量

（一）雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1（第一代），在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。

20世紀(jì)80年代開(kāi)始，南瓜在雜種優(yōu)勢(shì)利用迅速發(fā)展?！霸缜嘁淮蔽骱J開(kāi)創(chuàng)了籽用南瓜雜種優(yōu)勢(shì)利用的先河，籽用西葫蘆產(chǎn)量由667m²，30～50kg增加到667m²，60～80kg。20世紀(jì)90年代，陳榮賢等人選育出無(wú)殼南瓜雜交品種，產(chǎn)量達(dá)到667m² 120kg以上，較常規(guī)品種增產(chǎn)70％～100％；吉星文等在2005年選育出白板（雪白片）南瓜雜交品種，產(chǎn)量達(dá)到667m² 80～100kg，較常規(guī)品種增產(chǎn)15％～40％。2000～2010年，大量的籽用南瓜雜交品種選育出來(lái)，典型代表有：金蘋(píng)果無(wú)殼南瓜、金蘋(píng)果光板南瓜、金蘋(píng)果白板南瓜；瑞豐光板南瓜；晶瑩光板南瓜；梅亞雪城白板南瓜等，籽用南瓜生產(chǎn)基本上實(shí)現(xiàn)了雜種化，成為南瓜育種發(fā)展最主要的方向。

（二）雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原理雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生來(lái)源于F₁等位基因和非等位基因間互作，互作效應(yīng)表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親優(yōu)勢(shì)或超親優(yōu)勢(shì)。

1.顯性假說(shuō)認(rèn)為雜合等位基因間為顯隱性關(guān)系，非等位基因間為顯性基因的互補(bǔ)或累加關(guān)系，一對(duì)雜合等位基因只能表現(xiàn)出完全顯性或部分顯性效應(yīng)；超親優(yōu)勢(shì)只能有雙親顯性基因累加效應(yīng)產(chǎn)生。以南瓜的兩個(gè)自交系為例，假定有5對(duì)基因互為顯隱性的關(guān)系，且位于同一對(duì)染色體上。同時(shí)假定各隱性純合基因（如aa)對(duì)性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（如AA和Aa)的作用為2。雙親的基因型為AAbbCCDDee和aaBBccddEE，兩者雜交，雜種1代的基因型應(yīng)為AaBbCcDdEe。其親本的作用力分別為8和7，雜種1代的作用力應(yīng)該是10。由于顯性基因的作用，F(xiàn) _l比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢(shì)。同時(shí)顯性假說(shuō)認(rèn)為顯性基因?qū)ιL(zhǎng)有利，隱性基因?qū)ιL(zhǎng)不利。雜交使得P1的有利基因掩蓋了P2的不利基因；P2的有利基因掩蓋了P1的不利基因。結(jié)果導(dǎo)致雜種顯性位點(diǎn)多于任何一個(gè)親本，而表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。在許多質(zhì)量性狀遺傳中可以用顯性假說(shuō)解釋?zhuān)缒瞎系钠どz傳、果型遺傳、蔓性遺傳等。但是認(rèn)為顯性基因?qū)ιL(zhǎng)有利，隱性基因?qū)ιL(zhǎng)不利是有疑問(wèn)的。如無(wú)殼南瓜是隱性基因，并且單瓜籽粒數(shù)高、長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，不能認(rèn)為是不利基因，有殼、無(wú)殼是南瓜種殼遺傳的兩個(gè)方向。

2.超顯性假說(shuō)也稱(chēng)等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)。認(rèn)為一對(duì)雜合等位基因不是顯隱性關(guān)系，而是各自產(chǎn)生效應(yīng)并互作，再考慮到非等位基因的互作—上位效應(yīng)，產(chǎn)生超親優(yōu)勢(shì)的可能性很大。根據(jù)這一假說(shuō)，雜合等位基因間的相互作用顯然大于純合等位基因間的作用。假定ala1純合等位基因支配一種代謝功能，生長(zhǎng)量為1個(gè)單位，a2a2純合基因支配另一種代謝功能，生長(zhǎng)量為1個(gè)單位，雜種為雜合等位基因a1a2時(shí)，將能同時(shí)支配a1和a2所支配的兩種代謝功能，于是可使生長(zhǎng)量超過(guò)親本達(dá)到2。例如玉米的兩個(gè)自交系各有5對(duì)基因與生長(zhǎng)量有關(guān)，以a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1與a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2雜交，單交種的基因型為ala2b1b2c1c2d1die1e2，由上述假定可知，親本的生長(zhǎng)量各是5，而單交種的生長(zhǎng)量應(yīng)當(dāng)是10，F(xiàn)₁具有明顯的超親優(yōu)勢(shì)。

等位基因和非等位基因間互作效應(yīng)復(fù)雜，有顯性、加性效應(yīng)，也有上位效應(yīng)。與南瓜經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的多數(shù)是數(shù)量性狀，一些性狀的遺傳為加性效應(yīng)為主，非加性效應(yīng)作用較??；一些性狀的遺傳，以顯性或上位效應(yīng)為主，最終的產(chǎn)量性狀，如單株產(chǎn)籽量是各個(gè)產(chǎn)量因素的綜合表現(xiàn)，是多種基因互作效應(yīng)的結(jié)果。在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的多數(shù)是數(shù)量性狀與母本關(guān)系很大，還應(yīng)考慮母性遺傳有關(guān)的細(xì)胞質(zhì)遺傳、質(zhì)核互作遺傳對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的作用。

（三）雜種優(yōu)勢(shì)的簡(jiǎn)單度量雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是多方面的，特別是籽用南瓜以籽粒產(chǎn)量性狀為主的目標(biāo)性狀（早熟、果實(shí)大、結(jié)實(shí)性強(qiáng)、產(chǎn)籽量高），雜交品種有明顯的優(yōu)越性，超過(guò)雙親的相應(yīng)性狀。在其他性狀如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（出苗勢(shì)、長(zhǎng)勢(shì)、營(yíng)養(yǎng)體等），品質(zhì)性狀（產(chǎn)品外觀、籽粒含油量、籽粒形狀大小、籽粒色澤、籽粒整齊度等），生理功能（適應(yīng)性、抗病蟲(chóng)、光和能力等）等也有不同優(yōu)勢(shì)，為便于研究利用雜種優(yōu)勢(shì)，通常利用下列方法度量雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱。

1.超中優(yōu)勢(shì)（中親值優(yōu)勢(shì)）（mid-parent heterosis）指雜交種（F₁）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（P1或P2）同一性狀平均值差數(shù)的比率。公式：

H m-中親優(yōu)勢(shì)指數(shù)；F1-雜種一代性狀平均值；P1、P2-分別為雙親的同一性狀平均值；H=0時(shí)，即F1等于中親值時(shí)，無(wú)優(yōu)勢(shì)。

2.超親優(yōu)勢(shì)（over-parent heterosis）指雜交種（F₁）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親高值親本（HP）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。公式：

有些性狀在F₁可能表現(xiàn)出超低值親本（L P）的現(xiàn)象，如這些形狀也是雜種優(yōu)勢(shì)育種目標(biāo)時(shí)，可稱(chēng)為負(fù)向的超親優(yōu)勢(shì)。公式：負(fù)向的超親優(yōu)勢(shì)Lp= F1-LP/LP×100％

3.超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（over-standard heterosis）指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種（CK）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。公式：

4.雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（index of heterosis）用某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比率，來(lái)度量F1超過(guò)雙親平均值的程度。公式：

5.離中優(yōu)勢(shì)以雙親平均值之差的一半作為尺度衡量F1優(yōu)勢(shì)的方法。公式：

如果將F1、P1、P2用遺傳效應(yīng)來(lái)表示：F1-h；P1-d；P2--d；則公式為：

h為顯性效應(yīng)，d為加性效應(yīng)。加性效應(yīng)可以固定遺傳，顯性效應(yīng)是基因處于雜合狀態(tài)時(shí)才有的，不能固定遺傳。這種方法可以反映雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳本質(zhì)。

（四）優(yōu)勢(shì)雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較

1.遺傳效應(yīng)理論上，常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)，是可以固定遺傳的部分；優(yōu)勢(shì)育種利用的是加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性效應(yīng)。

2.育種程序常規(guī)雜交育種先“雜”后“純”，即先雜交后自交，最后得到基因型純合的定型品種。優(yōu)勢(shì)育種先“純”后“雜”，先選育自交系，再選配雜交組合，得到基因型雜合的雜交種。

3.種子生產(chǎn)常規(guī)育種獲得定型品種-即常規(guī)種，制種時(shí)隔離繁殖即可。優(yōu)勢(shì)育種獲得雜交種復(fù)雜，必須每年在隔離區(qū)種植父母本雜交制種。