第十四章　煙草抗病育種

第一節(jié)　煙草抗病育種的意義

抗病育種是以選育抵抗某種病害為主要目標(biāo)的育種工作，是煙草育種的重要組成部分?；仡櫉煵萦N的歷史，煙草雜交育種首先是從抗病育種開始的，由于生產(chǎn)上一些病害的發(fā)生，促進(jìn)了煙草抗病育種的發(fā)展。煙草育種就是不斷克服病、蟲、逆境和提高煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的過程。

選育抗病品種是防治作物病害的有效方法，與其他防治病害的方法相比，具有簡單、有效、效果穩(wěn)定的特點(diǎn)，而且沒有化學(xué)農(nóng)藥的污染和殘留，一直是人們推崇的最佳病害防治策略。例如1920年～1940年美國一些地區(qū)因青枯病危害，給煙農(nóng)造成嚴(yán)重?fù)p失。在陸續(xù)培育和推廣一系列抗病品種后，這些地區(qū)的煙草生產(chǎn)才得以恢復(fù)。20世紀(jì)40～50年代，我國黃淮煙區(qū)煙草黑脛病猖獗危害，迫使煙區(qū)轉(zhuǎn)移。在推廣金星6007等較為抗黑脛病的品種后，這些煙區(qū)的煙草生產(chǎn)才得以恢復(fù)和發(fā)展。20世紀(jì)60年代中期，煙草赤星病先后在河南和山東煙區(qū)爆發(fā)流行，隨后蔓延到全國各大煙區(qū)。我國煙草育種工作者從農(nóng)家品種中選育出“凈葉黃”等一系列抗赤星病品種，取代了金星6007等感病品種后，煙草赤星病才逐漸下降為次要病害。煙草白粉病在20世紀(jì)50年代是廣東曬煙區(qū)的毀滅性病害，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所從密節(jié)煙中選出了對白粉病免疫的曬煙品種塘蓬等品種，推廣后基本上控制了白粉病的危害。煙草根結(jié)線蟲病近年在我國逐年加重，疫區(qū)也逐年擴(kuò)大，在一些重病區(qū)推廣了中煙14、NC89等抗南方根結(jié)線蟲病的品種后，基本控制了其危害。

煙草上的病害種類繁多，且在不斷發(fā)展。據(jù)沃爾夫(Wolf，F(xiàn).A.)1957年報(bào)道，煙草病害共103種，其中非侵染性病害31種，侵染性病害72種。侵染性病害中，侵染煙苗和成株的病害有病毒病20種、細(xì)菌病22種、線蟲病2種、種子植物病3種，調(diào)制、陳化、發(fā)酵與貯藏中的病害11種。據(jù)魯卡斯(Lucas，B.G.)1975年報(bào)道，煙草病害共116種，侵染性病害67種。侵染性病害中，侵染煙苗、田間植株及煙葉的病害有:病毒病18種、細(xì)菌性病害7種、真菌性病害30種、類菌質(zhì)體病害4種、線蟲病5種、寄生種子植物3種，發(fā)酵及貯藏病害12種。近年來世界各國又發(fā)現(xiàn)一些新病害。我國1989年～1991年的全國侵染性病害普查結(jié)果表明，我國煙草的侵染性病害共69種，已明確歸類的57種，其中病毒病害17種、細(xì)菌病害8種、真菌病害24種、類菌原體病害2種、線蟲病4種、寄生性種子植物2種。

我國在煙草抗病育種方面起步較晚，1950年后各省才針對當(dāng)?shù)夭『﹂_展抗病品種選育。先后選育出抗黑脛病、白粉病、根結(jié)線蟲病等品種。20世紀(jì)90年代以后，在國家煙草專賣局的重視和資助下，新品種選育進(jìn)展較大，在不斷完善煙草遺傳育種理論與技術(shù)、育種途徑與方法的同時(shí)，積累了大量的育種經(jīng)驗(yàn)，育種效率和育種水平明顯提高。20世紀(jì)80年代以來，我國育成并通過全國農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定推廣的烤煙新品種中煙14、中煙90、中煙9203、中煙98、中煙99、中煙100、中煙101、中煙201、V2、云煙85、云煙87、遼煙15號(hào)、龍江911等，以及白肋煙新品種鄂煙1號(hào)、鄂煙2號(hào)等都是兼抗兩種以上主要煙草病害的品種。

盡管我國在煙草抗病育種方面取得了一定的成績，但從總體上看，我國煙草抗病育種工作與美國等先進(jìn)國家相比，起步較晚，品種資源研究滯后，育種工作人員少而分散，學(xué)科間也不夠協(xié)調(diào)，還不能適應(yīng)我國煙草生產(chǎn)發(fā)展和病害防治的需要。今后要廣泛收集、研究、利用抗源材料，采用各種育種途徑和方法，選育多抗性的抗病品種。

第二節(jié)　病原物變異與作物抗病性的關(guān)系

一、病原物的變異

(一)病原菌的致病性

致病性是指病原菌對寄主植物引致病害的性能。在抗病育種中，致病性指的是病原物侵染某一特定品種并在其上生長、繁殖的能力。致病性常表現(xiàn)在毒性和侵襲力兩個(gè)方面。毒性是指病原物能克服某一?；共』蚨秩驹撈贩N的能力，是一種質(zhì)量性狀。因?yàn)槟撤N毒性只能克服其相應(yīng)的抗病性，所以又稱為專化性致病性。侵襲力是指病原物在寄主中生長繁殖的速度和強(qiáng)度(如潛育期、產(chǎn)孢能力、度過不良環(huán)境條件的能力等)，是一種數(shù)量性狀，它沒有專化性，不因品種而變化，又稱非?；灾虏⌒?。

(二)病原菌的生理小種

生理小種又稱毒性小種，簡稱小種。小種是病原菌的種下分類單元。生理小種實(shí)質(zhì)上是病原菌的種或變種內(nèi)存在形態(tài)上一致但生理特性不同的類型。同一病原菌不同的生理小種對同一作物不同品種的致病性不同，對某些品種能致病，但對另一些品種則不能致病。

(三)生理小種的鑒定

同一病原菌不同的生理小種在形態(tài)上一般難以區(qū)分，只能用抗病力不同的鑒別寄主來區(qū)分。鑒別寄主一般選用鑒別力強(qiáng)、病癥反應(yīng)穩(wěn)定、含有不同抗病基因、在當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上或育種中有代表性的品種為好。根據(jù)病原菌在鑒別寄主上的病害反應(yīng)來推斷生理小種的異同或致病基因，同樣也可以根據(jù)病原菌的致病基因推斷某一特定材料所含的抗病基因。對煙草黑脛病的研究表明，煙草黑脛病有4個(gè)生理小種，分別為0、1、2、3號(hào)生理小種。

(四)病原物的變異與品種抗病性的關(guān)系

作物品種的抗病性與病原物的變異有密切關(guān)系。同一病原物通過有性雜交、無性雜交、基因突變等途徑，不斷發(fā)生變異，分化出致病力不同的生理小種。病原物致病性的變異導(dǎo)致品種抗病性的喪失。生產(chǎn)上當(dāng)某一抗病品種大面積種植時(shí)，就對現(xiàn)有的病原物群體形成一種選擇壓力，使病原菌群體中感染這個(gè)品種的生理小種的組成比重上升，其他生理小種的組成比重下降，那么生產(chǎn)上種植的這個(gè)品種就成了該生理小種的“哺育品種”。當(dāng)致病生理小種的組成比重上升到在整個(gè)病菌群體中占絕對優(yōu)勢時(shí)，相應(yīng)的“哺育品種”就會(huì)完全喪失抗病性，最后不得不被新的品種所代替。品種更換后，不久病原菌生理小種的組成也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，一旦生理小種發(fā)生變化，品種的抗病性也就隨著喪失。

因而抗病育種工作必須堅(jiān)持不懈地進(jìn)行，不斷選育出新的抗病品種和采用有效的措施保持品種的抗病性。

二、作物的抗病性

(一)作物抗病性的概念

當(dāng)某種病害流行時(shí)，作物品種對這種病害不感染或感染程度較輕，生長發(fā)育和農(nóng)藝性狀受害較小，都可稱為具有抗病性或耐病性。從生態(tài)學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)的觀點(diǎn)出發(fā)，作物或品種的抗病性只要求在病害流行時(shí)，能把病原菌的數(shù)量壓低到經(jīng)濟(jì)允許的閾值以下，即對品種的抗病性并不一定要求絕對抗病(完全免疫)，而只要求相對抗病，或者雖然感病，但對其產(chǎn)量和品質(zhì)的影響很小。這樣在病害防治中，就更容易達(dá)到有效、經(jīng)濟(jì)、安全、穩(wěn)定的總體效果。

(二)作物抗病性的類別

煙草抗病性從抗病機(jī)制上可分為抗侵入、抗擴(kuò)展、耐病、誘導(dǎo)抗性、避病和免疫類型;從抗性遺傳上可分為非?；餍Щ?或單基因、寡基因)抗病性和微效基因(或多基因)抗性;從寄主和病原物小種的關(guān)系上可分為垂直抗病性和水平抗病性等。在作物育種中，考慮最多的是垂直抗病性和水平抗病性。

1.垂直抗病性

垂直抗病性又稱小種特異性抗病性或?qū)；钥共⌒?。其特點(diǎn)是寄主對某些病原菌生理小種高度抵抗或免疫，但對另一些生理小種則高度感染，即同一寄主對同一病原菌的不同生理小種具有特異反應(yīng)或?qū)；磻?yīng)。垂直抗病性通常受單基因或幾個(gè)主效基因控制，其雜種后代一般表現(xiàn)為孟德爾分離。這類抗性的遺傳行為簡單，抗、感差異明顯。一般情況下，抗病對感病為顯性且易識(shí)別，但這種抗病性會(huì)隨著病原菌生理小種的變化而喪失。當(dāng)大面積種植單一具有該抗性的品種時(shí)，容易成為某些次要小種的“哺育品種”，進(jìn)而上升為優(yōu)勢小種，造成大面積的損失。這種抗病性難以穩(wěn)定，需要在品種利用時(shí)采取一定的措施，也可對其同質(zhì)性進(jìn)行改良，以獲得具有異質(zhì)的品種。

2.水平抗病性

水平抗病性又稱非小種特異性抗病性或非專化性抗病性。其特點(diǎn)是寄主品種對各個(gè)小種的抗病性接近于同一水平，對病原菌的不同生理小種沒有特異反應(yīng)或?qū)；磻?yīng)，所以稱水平抗病性。水平抗病性大多是由微效基因控制的，雜種后代分離比較復(fù)雜，抗病、感病表現(xiàn)不明顯，鑒別也比較困難。水平抗病性最大的優(yōu)點(diǎn)是不易因生理小種的變化而喪失其抗病性。

第三節(jié)　煙草抗病品種的選育

一、煙草主要的病害及其抗源

目前對我國煙草生產(chǎn)危害較大、損失較重的主要病害有黑脛病、青枯病、根黑腐病、赤星病、黃瓜花葉病(CMV)、馬鈴薯Y病毒病(PVY)、煙草普通花葉病(TMV)，以及野火病、角斑病、根結(jié)線蟲病等。我國云貴、福建等煙區(qū)的主要病害為黑脛病、青枯病、煙草普通花葉病、根結(jié)線蟲病等。黃淮煙區(qū)主要病害為黃瓜花葉病、馬鈴薯Y病毒病、赤星病、黑脛病等。東北煙區(qū)和鄂西湘西煙區(qū)的主要病害為煙草普通花葉病和赤星病等。因此，了解主要病害的抗源及其性質(zhì)對選育抗病品種具有重要意義。下面主要介紹黑脛病、青枯病、煙草普通花葉病和黃瓜花葉病、根結(jié)線蟲病的抗源。

(一)黑脛病的抗源

目前煙草黑脛病的抗源主要有4個(gè)，即雪茄煙品種佛羅里達(dá)301(Florida 301)和賓哈特1000－1(Beinhart 1000－1)、煙草野生種藍(lán)茉莉葉煙草和長花煙草。

目前，煙草生產(chǎn)上使用的烤煙抗病品種，其抗性主要直接或間接來源于佛羅里達(dá)301。如美國以具有佛羅里達(dá)301型抗病性的烤煙品種Coker139為核心親本，育成了Coker319、NC95、Va115等優(yōu)質(zhì)抗病品種。后來又以這些品種為核心親本，相繼育成適應(yīng)現(xiàn)代卷煙需要的優(yōu)質(zhì)烤煙品種G28、G-80、K326、NC82、K346等，不僅在生產(chǎn)上廣泛種植，且成為具有佛羅里達(dá)301型抗病性的核心親本。日本、加拿大、津巴布韋的抗黑脛病品種也大都來自這一抗源。我國育成的中煙14、中煙86、中煙90、中煙98、中煙9203、中煙100、中煙101等烤煙品種，其抗性都直接或間接來源于這些品種。據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用佛羅里達(dá)301抗源育成的品種占抗黑脛病品種的95%以上。

雪茄煙品種賓哈特1000－1具有很高的黑脛病抗性，但其抗性基因與不利品質(zhì)基因連鎖，因此，在烤煙育種上難以利用。

查普林1962年把野生種藍(lán)茉莉葉煙草對黑脛病的抗性，通過回交轉(zhuǎn)移到烤煙品種中，由該抗源育成NC2326、PD468、NC567等抗病品種。其中PD468的抗性由一對部分顯性基因控制，對黑脛病0、1號(hào)生理小種表現(xiàn)為高抗。NC2326抗黑脛病的基因來自PD468。

瓦里1960年應(yīng)用野生種長花煙草作為白肋煙抗黑脛病的抗源，育成L8抗病品種，L8高抗黑脛病0號(hào)生理小種，感染1號(hào)生理小種。

目前煙草育種中利用的主要黑脛病抗源見表14－1。

表14－1　煙草黑頸病的主要抗源

注:選自《中國煙草栽培學(xué)》，上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2005年。

(二)青枯病的抗源

相對而言，對于煙草青枯病的性質(zhì)研究甚少。我國在抗青枯病的抗源資源的篩選上取得了較好的進(jìn)展，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所已從我國地方品種中初步篩選出43個(gè)抗病資源，但這些抗病資源的抗性遺傳還有待于進(jìn)一步研究。我國地方品種中的青枯病抗源見表14－2。

據(jù)報(bào)道，煙草青枯病有幾種不同水平的抗源。TI448A是美國烤煙抗青枯病育種的主體抗源。美國利用TI448A抗源材料選育出了一系列抗青枯病的烤煙品種，如NC95、NC729、Coker86、K149、K399、SpeightG－28等?？吕最D(Clayton)和史密斯(Smith)1942年將來自爪哇的TI79A與土耳其的兩個(gè)中抗品種雜交，育成了高抗青枯病的煙草品系79X，其抗病程度高于任何一個(gè)親本，也用作抗源，但抗病性常與小葉和品質(zhì)差的性狀連鎖。馬蘇達(dá)(Matsuda)1977年從日本地方品種鑒定出Enshu和Hatanodaruma兩個(gè)高抗青枯病的材料，并在日本的烤煙和晾曬煙抗青枯病育種中應(yīng)用。

國外抗青枯病的主要煙草種質(zhì)資源見表14－3。

表14－2　我國地方品種中的青枯病抗源

續(xù)　表

注:選自《中國煙草栽培學(xué)》，上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2005年。

表14－3　國外抗青枯病的煙草種質(zhì)資源

注:選自《中國煙草栽培學(xué)》，上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2005年

值得注意的是，煙草青枯病抗性表現(xiàn)為不同的遺傳系統(tǒng)控制，因此通過不同抗源遺傳物質(zhì)積累，選育比目前抗性更高的品種是可行的。

(三)煙草普通花葉病和黃瓜花葉病的抗源

1.普通花葉病(TMV)的抗源

已報(bào)道的TMV抗源主要是三類:煙草品種安巴里馬(Ambalem)、野生種黏煙草和TI245。

據(jù)研究表明，安巴里馬的抗性表現(xiàn)為耐病性和抗擴(kuò)展性。

野生種黏煙草是抗TMV育種的主要抗源，其抗性為過敏壞死反應(yīng)。利用該抗源育成了大批高抗TMV品種，如Ky56、By21、By37、By49、Ky17、Ky180、Ky190、NC75、VA770、TN86、TN90、Ky907、Coker86、NC744等。我國利用Ky56作親本育成了遼煙8號(hào)、遼煙10號(hào)等抗TMV品種，利用Coker86育成遼煙13、遼煙14等抗TMV品種。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草所育成烤煙品系3012、3013，以及CV85、CV87、CV09－2等也高抗TMV。

TI245表現(xiàn)為對TMV和其他幾種病毒病的抗侵染。該品種還表現(xiàn)為一種躲避侵染及限制病毒擴(kuò)展的作用，這可能與葉面少量不規(guī)則腺體有關(guān)(Thomas和Fulton，1968)。

在對煙屬野生種和普通煙草品種抗性研究中，發(fā)現(xiàn)了許多抗源，如殘波煙草、粉藍(lán)煙草、絨毛煙草、波葉煙草等，美國搜集的TI系列種質(zhì)中也存在不少抗源。如TI203、TI407、TI468、TI1203等品種對TMV都具有抗性。

2.黃瓜花葉病(CMV)的抗源

普通煙草中的抗病系Holmes是已被利用的抗CMV的抗源。該抗源是Holmes 1960年把來源不同的抗花葉病基因結(jié)合在一起選育出來的，該品系有來源黏煙草、Ambalem、TI245和印度煙草的基因，故又稱GAT品系。利用該抗源選育出了臺(tái)煙6號(hào)(TT6)和臺(tái)煙7號(hào)(TT7)等品種以及413、470等品系。目前在我國審定推廣的烤煙品種中，中煙14、中煙90、中煙101和貴煙4號(hào)等較耐CMV。

(四)根結(jié)線蟲病的抗源

煙草根結(jié)線蟲病的病原主要是根結(jié)線蟲屬的4個(gè)種:南方根結(jié)線蟲、北方根結(jié)線蟲、爪哇根結(jié)線蟲和花生根結(jié)線蟲。

抗南方根結(jié)線蟲病的抗源TI706，野生種長花煙草和殘波煙草也是根結(jié)線蟲病的抗源，在其他的野生種如裸莖煙草，藍(lán)茉莉葉煙草、藍(lán)格斯多夫、島生煙草具有對爪哇根結(jié)線蟲的抗性(Muro，1972);栽培品種Florida22、SC66及野生種耳狀煙草具有對南方根結(jié)線蟲的抗性。

1961年，莫爾(Moore)等成功地培育出高抗南方根結(jié)線蟲(1號(hào)和3號(hào)小種)并兼抗其他4種病害的烤煙品種NC95。此后，許多育種工作者以NC95和Coker139(抗病性來自TI706)為主體親本，先后育成了SC72、NC60、K326、G28、G80、RG11、Coker347等一系列抗南方根結(jié)線蟲的烤煙品種。

我國在20世紀(jì)80年代以前，煙草根結(jié)線蟲病僅在河南、山東等省少數(shù)煙區(qū)零星發(fā)生，20世紀(jì)80年代中后期，病區(qū)逐年擴(kuò)大。如今在云南、貴州、河南、山東等13個(gè)主要產(chǎn)煙區(qū)都有發(fā)生，局部地區(qū)危害和損失較重，已成為我國煙草的主要病害之一。

煙草根結(jié)線蟲病尚未列入我國煙草抗病育種的主攻目標(biāo)，只是針對南方根結(jié)線蟲1號(hào)小種進(jìn)行了一般性的抗源篩選。在國內(nèi)育成品種中，利用G28等抗病品種為抗源，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所育成單育3號(hào)、中煙14抗南方根結(jié)線蟲1號(hào)小種;中煙101中抗爪哇根結(jié)線蟲病。云南省煙草研究所育成的云煙87中抗南方根結(jié)線蟲病，抗爪哇根結(jié)線蟲病;云煙85中抗南方根結(jié)線蟲病。河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院許昌煙草所育成的豫煙3號(hào)抗爪哇根結(jié)線蟲病。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所從20世紀(jì)80年代起，對我國搜集保存的煙草種子資源進(jìn)行鑒定，從3 411份材料中，篩選出93份抗南方根結(jié)線蟲1號(hào)小種的材料，其中地方曬晾煙有72份，說明我國地方曬晾煙中存在較多抗病資源，可進(jìn)一步掌握利用。我國抗根結(jié)線蟲病的部分種質(zhì)資源見表14－4。

表14－4　我國抗根結(jié)線蟲病的部分煙草品種資源

注:選自《中國煙草栽培學(xué)》，上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2005年

二、抗病品種選育的途徑和方法

煙草抗病育種首先是搜集和鑒定抗源，在病原物和植物抗病性明確的基礎(chǔ)上，回交轉(zhuǎn)移抗病性，在獲得可用抗性材料的基礎(chǔ)上，通過雜交、復(fù)交、雜種優(yōu)勢利用等手段，培育抗病品種。

(一)抗病性的回交轉(zhuǎn)移

煙草抗病材料主要來自兩個(gè)方面:一是來源于普通煙草種內(nèi)的抗病性，二是來自煙屬其他種的抗病性。篩選到抗病材料以后，下一步工作是進(jìn)行抗病性的回交轉(zhuǎn)移。

1.普通煙草種內(nèi)抗病性的回交轉(zhuǎn)移

普通煙草種內(nèi)品種雜交與回交，比煙屬內(nèi)種間進(jìn)行抗病性轉(zhuǎn)移簡單得多。因?yàn)椴粫?huì)遇到雜交不親和及雜種不孕的問題，而且輪回親本和非輪回親本的其他性狀差異比較小，回交子代容易恢復(fù)輪回親本的面貌，一般只需回交2～3次即可達(dá)到育種目標(biāo)的要求。例如美國烤煙品種NC2326的選育過程: 9102具有抗枯萎病和黑脛病的抗源基因，Hicks是優(yōu)質(zhì)但抗枯萎病和黑脛病較差的品種，回交育種中，選用Hicks為輪回親本，9102為非輪回親本，經(jīng)過四代的回交選育出NC2326，NC2326在大部分農(nóng)藝性狀上保留了Hicks的優(yōu)良性狀，在抗枯萎病和黑脛病方面有所提高。即通過這個(gè)育種過程把9102的抗源基因轉(zhuǎn)移到了Hicks品種中。育種過程如圖14－1所示。

圖14－1　NC2326的選育過程

由于普通煙草的抗病性受多基因控制的較多，而且常與低產(chǎn)、劣質(zhì)基因連鎖，回交后代會(huì)出現(xiàn)抗病與品質(zhì)、產(chǎn)量之間的矛盾。因此在保持抗性的同時(shí)，要重視子代產(chǎn)量與品質(zhì)的選擇。

2.煙屬種間抗病性的回交轉(zhuǎn)移

煙屬種間雜交經(jīng)常遇到雜交不親和及雜種不孕的情況，妨礙種間抗病性的轉(zhuǎn)移。因此在回交轉(zhuǎn)移之前，需要采取措施克服雜交不親和及雜種不孕，可采用以下方法:

(1)從F1的雙倍體開始回交轉(zhuǎn)移。實(shí)踐證明，某野生種與普通煙草的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，其抗性對普通煙草的利用價(jià)值越大。煙屬種間親本雜交后，將種間雜種加倍成雙倍體，再用輪回親本與之多次回交，經(jīng)后代選育得到抗病品種。如將野生種黏煙草對TMV的抗性，轉(zhuǎn)移到普通煙草品種中。首先用黏煙草與普通煙草雜交，然后讓F1染色體加倍，克服F1的不育性，再用普通煙草作為輪回親本與之回交。

(2)從親本同源多倍體的雜種F1開始回交轉(zhuǎn)移。先使普通煙草染色體加倍成同源多倍體，再與野生種雜交得到F1，然后用普通煙草作為輪回親本與之回交。其特點(diǎn)是可克服雜交不孕。也可以先使野生種染色體加倍，再與普通煙草雜交。

(3)先加倍、雜交，再回交轉(zhuǎn)育。先使普通煙草和野生種染色體分別加倍成同源多倍體，再雜交得到F1，用普通煙草作為輪回親本與之回交。

(4)中間親本“橋交法”。例如，野生種殘波煙草能抗煙草的8種病害，但與普通煙草雜交不孕，不能直接進(jìn)行抗病性的轉(zhuǎn)移。野生種林煙草與普通煙草和殘波煙草雜交可孕，于是用林煙草作為中間親本進(jìn)行橋交(如圖14－2)。

圖14－2　用林煙草作為中間親本使殘波煙草抗性轉(zhuǎn)移給普通煙草的橋梁過程示意

(二)通過雜交育種、雜種優(yōu)勢利用、生物技術(shù)等手段選育抗病品種

通過回交轉(zhuǎn)移獲得的抗病材料往往與低產(chǎn)、劣質(zhì)基因連鎖，選用這類抗性材料通過雜交或聚合雜交，打破基因間的連鎖，將一種或多種抗源基因組裝到同一個(gè)遺傳背景中，選育出優(yōu)質(zhì)多抗性品種。

雜種優(yōu)勢在抗病育種中也可加以利用。如美國白肋煙育種，利用L8對黑脛病的高抗性，育成Burley21×L8、Kentucky10× L8、Kentucky14×L8等抗病雜交組合，在生產(chǎn)上應(yīng)用。

煙草組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)、體細(xì)胞雜交等生物技術(shù)，在抗病育種上取得了可喜的進(jìn)展。如利用野火病致病毒素(MSO)篩選細(xì)胞或原生質(zhì)體，已經(jīng)獲得抗病突變體植株;利用黑脛病菌粗毒素加壓篩選已育成新品系;利用赤星病毒素加壓篩選育成抗赤星病NC89等品系;體細(xì)胞雜交在利用N. rustica和N. repanda的抗野火病、黑脛病和TMV方面，已育成穩(wěn)定品系。

總之，抗病育種的方法和途徑是多種多樣的，要根據(jù)具體情況和育種材料來確定最佳方法，而且各種方法要有機(jī)結(jié)合，綜合運(yùn)用，才能使抗病育種獲得成功。

復(fù)習(xí)思考題

1.名詞解釋:

致病性　病菌生理小種　作物抗病性　垂直抗病性　水平抗病性

2.簡述選育抗病品種的意義。

3.簡述病原物的變異與品種抗病性的關(guān)系。

4.煙草抗黑脛病、抗TMV、抗CMV、抗根結(jié)線蟲病的抗病育種中，各有哪些抗源可以利用?已育成推廣的抗病品種有哪些?

5.簡述煙草抗病育種的途徑和方法。