一、植物的營(yíng)養(yǎng)成分

植物的組成極為復(fù)雜，一般新鮮植物含有75%～95%的水分和5%～25%的干物質(zhì)。在干物質(zhì)中組成植物有機(jī)體的主要元素為碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N），這4種元素占95%以上；另外還包括鈣（Ca）、鉀（K）、磷（P）、硫（S）、鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn）、銅（Cu）、硼（B）、鉬（Mo）、氯（Cl）、硅（Si）、鋁（Al）、鈉（Na）、鋇（Ba）、鍶（Sr）、鈷（Co）、鎳（Ni）、礬（V）等幾十種元素。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步和檢測(cè)手段的改進(jìn)，在植物體內(nèi)還將發(fā)現(xiàn)更多的元素，然而這幾十種元素在植物體內(nèi)只占1%～5%，每一種元素在植物體內(nèi)的含量，因作物種類和品種、土壤條件、氣候因素及栽培管理技術(shù)等的不同而異（表1）。

表1????????????????????????????????幾種作物的主要元素含量（占干物質(zhì)%）

在以上的十幾種元素中，有些元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，盡管有些含量很低，但缺乏了這些元素，植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程就受到干擾和破壞，表現(xiàn)出病態(tài)，也就是常說(shuō)的生理性病害。相反，有些元素可能是偶然被植物吸收的，甚至在體內(nèi)有大量積累，但這些元素不一定是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，缺乏這部分元素，植物的生長(zhǎng)發(fā)育不表現(xiàn)病狀。

確定植物生長(zhǎng)發(fā)育必需元素的最常用方法為營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法。在培養(yǎng)液系統(tǒng)中有意識(shí)地減去某一種或某些元素，如果植物生長(zhǎng)發(fā)育正常，則說(shuō)明被減去的這種或這些元素不是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素；相反，如果植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到干擾和破壞，表現(xiàn)出異?，F(xiàn)象，則說(shuō)明被減去的這種或這些元素就是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素。必需元素必須具備三個(gè)條件：完成生活周期不可缺少；缺少時(shí)呈現(xiàn)專一的缺素癥，唯有補(bǔ)充后才能得到恢復(fù)和預(yù)防；在營(yíng)養(yǎng)上具有直接作用效果。到目前為止，已經(jīng)確定了16種元素為植物必需營(yíng)養(yǎng)元素（表2）。

表2??????????????????????????????????????????????????植物營(yíng)養(yǎng)元素

注：（＋）表示必需，（±）表示部分植物必需，（－）表示不必需。

表2中所列的鈉、硅和鈷是部分高等植物所必需的元素，如鈉為鹽生草（Halogeton glomerotus）和囊濱藜（Atriplex vesicaria）等植物所必需，硅是水稻生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素，硒為黃芪類（Astragalus spo）植物所必需；另外，鈷為豆科植物共生固氮時(shí)所必需，如供給銨態(tài)氮或硝態(tài)氮，則不需要鈷元素。

在高等植物所必需的16種元素中，植物體內(nèi)的含量差異極大。依據(jù)其在植物體內(nèi)的含量可分為大量元素、中量元素和微量元素。大量元素的含量常占干物質(zhì)的1.0%以上，即在10 000 mg/kg以上；中量元素的含量常占干物質(zhì)的0.1%以上，即在1 000 mg/kg以上；微量元素的含量常占干物質(zhì)的0.01%以下（表3）。

表3????????????????????????????高等植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素及其適合的濃度

二、作物部分營(yíng)養(yǎng)元素的主要生理功能

（一）必需元素的主要生理功能

作物必需的每一種元素都具有其特殊的生理功能，表4和表5介紹了部分營(yíng)養(yǎng)元素的主要生理功能及缺乏和過(guò)剩的一般癥狀。

表4???????????????????????????????一般作物必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要生理作用

（續(xù)表）

表5???????????????????????????????作物營(yíng)養(yǎng)元素缺乏和過(guò)剩的一般癥狀

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（二）北方作物常見(jiàn)缺素癥狀

1.缺氮癥

圖1 花生缺氮癥狀

圖2 棉花缺氮癥狀

圖3 葡萄缺氮癥狀

2.缺磷癥狀

圖4 玉米缺磷癥狀

圖5 甘薯缺磷癥狀

圖6 番茄缺磷癥狀

3.缺鉀癥狀

圖7 玉米缺鉀癥狀

圖8 花生缺鉀葉片癥狀

圖9 甘薯缺鉀癥狀

圖10 甘薯缺鉀癥狀

圖11 西瓜缺鉀葉片癥狀

圖12 黃瓜缺鉀瓜條癥狀

圖13 番茄缺鉀葉片癥狀

圖14 葡萄缺鉀葉片癥狀

圖15 葡萄缺鉀果實(shí)癥狀

圖16 桃樹(shù)嚴(yán)重缺鉀果實(shí)癥狀

4.缺鈣癥狀

圖17 花生缺鈣莢果癥狀

圖18 花生嚴(yán)重缺鈣莢果癥狀

圖19 大蒜缺鈣（二次生長(zhǎng)）癥狀

圖20 大蒜缺鈣（面包蒜）癥狀

圖21 大白菜缺鈣癥狀

圖22 芹菜缺鈣癥狀

圖23 番茄缺鈣果實(shí)癥狀

圖24 辣椒缺鈣果實(shí)癥狀

圖25 甜椒缺鈣果實(shí)癥狀

圖26 西瓜缺鈣果實(shí)癥狀

圖27 甜瓜缺鈣癥狀

圖28 甜瓜缺鈣（流膠）癥狀

圖29 甜瓜缺鈣果實(shí)癥狀

圖30 黃瓜缺鈣葉片癥狀

圖31 黃瓜缺鈣葉片癥狀

圖32 黃瓜缺鈣（流膠）癥狀

圖33 黃瓜缺鈣（流膠）癥狀

圖34 黃瓜缺鈣（流膠）癥狀

圖35 茄子缺鈣（流膠）癥狀

圖36 茄子缺鈣（流膠）癥狀

圖37 蘋果缺鈣果實(shí)癥狀

圖38 桃樹(shù)缺鈣葉片癥狀

圖39 桃樹(shù)缺鈣果實(shí)癥狀

圖40 桃樹(shù)缺鈣果實(shí)（流膠）癥狀

圖41 桃樹(shù)缺鈣果實(shí)（流膠）癥狀

圖42 桃樹(shù)缺鈣（流膠）癥狀

圖43 大櫻桃缺鈣果實(shí)癥狀

圖44 大櫻桃缺鈣（流膠）癥狀

圖45 梨缺鈣果實(shí)癥狀

圖46 葡萄缺鈣果實(shí)癥狀

圖47 葡萄缺鈣果實(shí)癥狀

圖48 草莓缺鈣葉片癥狀

5.缺鎂癥狀

圖49 黃瓜缺鎂葉片癥狀

圖50 番茄缺鎂葉片癥狀

圖51 茄子缺鎂葉片癥狀

圖52 西瓜缺鎂葉片癥狀

圖53 甜瓜缺鎂葉片癥狀

圖54 桃樹(shù)缺鎂葉片癥狀

圖55 葡萄缺鎂葉片癥狀

圖56 草莓缺鎂葉片癥狀

6.缺鐵癥狀

圖57 花生缺鐵葉片癥狀

圖58 花生嚴(yán)重缺鐵葉片癥狀

圖59 黃瓜缺鐵葉片癥狀

圖60 番茄缺鐵葉片癥狀

圖61 生姜缺鐵葉片癥狀

圖62 山藥缺鐵葉片癥狀

圖63 蘋果缺鐵葉片癥狀

圖64 桃樹(shù)嚴(yán)重缺鐵葉片癥狀

圖65 大櫻桃缺鐵葉片癥狀

圖66 梨樹(shù)缺鐵葉片癥狀

圖67 葡萄缺鐵葉片癥狀

圖68 草莓缺鐵葉片癥狀

7.缺鋅癥狀

圖69 玉米缺鋅葉片癥狀

圖70 玉米缺鋅籽粒發(fā)育癥狀

圖71 蘋果缺鋅葉片癥狀

圖72 大櫻桃缺鋅葉片癥狀

圖73 草莓缺鋅葉片癥狀

8.缺硼癥狀

圖74 甜瓜缺硼癥狀

圖75 花椰菜缺硼癥狀

圖76 油菜缺硼癥狀

圖77 水蘿卜缺硼癥狀

（三）關(guān)于氯營(yíng)養(yǎng)元素

氯是作物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)保證作物正常的生理功能有重要作用。但是，長(zhǎng)期以來(lái)人們對(duì)含氯肥料存在錯(cuò)誤觀念和認(rèn)識(shí)，誤認(rèn)為施用含氯肥料會(huì)降低作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

自1954年T. C. Broyer確定氯（Cl）元素為植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素以來(lái)，氯受到廣泛的重視和研究。它在植物體內(nèi)的作用不可忽視。

自然界中的氯廣泛存在于土壤、雨水和空氣中。在水溶液里，它以氯化物形式出現(xiàn)，易被植物吸收，其吸收與代謝活動(dòng)密切聯(lián)系，在大田中很少出現(xiàn)缺氯現(xiàn)象。在7種必需的微量元素中，植物含氯量最高。

1.氯在作物營(yíng)養(yǎng)平衡中的作用

（1）參與光合作用。在光合作用中，氯作為含錳放氧系統(tǒng)的輔助因子參與光合系統(tǒng)Ⅱ的光解水放氧反應(yīng)。同時(shí)，氯在葉綠體中優(yōu)先積累，對(duì)葉綠素的穩(wěn)定起保護(hù)作用。缺氯時(shí)，光合作用受到抑制，葉面積減少，生長(zhǎng)量明顯下降。然而，氯離子也不能過(guò)量，否則將影響光合產(chǎn)量及光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)。

（2）調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透壓。在植物體內(nèi)氯主要維持細(xì)胞的膨壓及電荷平衡。氯在植物體內(nèi)較高的移動(dòng)性與植物對(duì)其濃度的廣泛適應(yīng)性，使氯在與陽(yáng)離子保持電荷平衡和在保持細(xì)胞膨壓方面起重要作用；氯維持細(xì)胞液的緩沖性以及液泡的滲透調(diào)節(jié)，氯能激活質(zhì)子泵ATP酶，使原生質(zhì)與液泡之間保持p H梯度，有利于液泡滲透壓的維持與伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；氯化物在作物體內(nèi)積累，增加了莖葉與外界介質(zhì)間的水勢(shì)梯度，有利于對(duì)水分的吸收，并可提高抗旱能力。

（3）氯與酶和激素的關(guān)系。氯可活化若干酶系統(tǒng)，氯離子與膜的結(jié)合對(duì)于活化氧釋放過(guò)程的酶是必需的。在原生質(zhì)膜和液泡膜上存在著一種需要氯化物激活的H+-泵ATP酶，這種酶僅靠氯化物激活。在細(xì)胞遭破壞和正常的葉綠體光合作用受到影響時(shí)，氯能使葉綠體的光合反應(yīng)活化。

氯是植物體內(nèi)某些激素的組成成分，從豌豆中分離出了含有氯的生長(zhǎng)素，并證明了它是4-氯吲哚-3-乙酸。乙烯含量變化也受Cl-的促進(jìn)和調(diào)控作用。適量的氯還能促進(jìn)氮代謝中谷氨酰胺的轉(zhuǎn)化以及有利于碳水化合物的合成與轉(zhuǎn)化。

（4）調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)。氯離子能通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉來(lái)間接影響光合作用和植物生長(zhǎng)。有些植物，如蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中的葉綠體發(fā)育充分，氣孔張開(kāi)時(shí)K+的流入量可依靠消耗保衛(wèi)細(xì)胞中等當(dāng)量濃度的蘋果酸來(lái)抵消。在另一些植物（如洋蔥）中，保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體發(fā)育差，因而缺乏供蘋果酸合成所需的淀粉，K+的流入必須有等當(dāng)量陰離子（主要是Cl-）的流入。因此，缺氯時(shí)，洋蔥氣孔的開(kāi)啟受阻，導(dǎo)致水分過(guò)多的損失。氣孔關(guān)閉與相應(yīng)的K+及伴隨陰離子從保衛(wèi)細(xì)胞中流出相關(guān)聯(lián)，在保衛(wèi)細(xì)胞缺乏淀粉的植物中，缺氯會(huì)削弱氣孔對(duì)水分散失的控制作用。

（5）影響作物對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂、硅、硫、鐵、鋅、錳和銅的吸收。氯對(duì)植株吸收礦物養(yǎng)分有一定的影響。許多研究者通過(guò)對(duì)水稻、大豆、甘藍(lán)、草莓、花生、春小麥等作物施氯后的營(yíng)養(yǎng)狀況研究結(jié)果表明，氯與部分離子之間存在拮抗或促進(jìn)作用，如植株體內(nèi)NO3-、H2PO4-和K+等的含量會(huì)受到氯離子濃度變化的影響，尤其Cl-濃度增加對(duì)NO3-的吸收有明顯的抑制作用，這對(duì)改善作物品質(zhì)尤其是蔬菜品質(zhì)有著良好的作用。

氯對(duì)作物吸收和利用磷的影響報(bào)道不一致。據(jù)馬國(guó)瑞等（1993）研究報(bào)道，在富磷的土壤上，馬鈴薯體內(nèi)含磷量并未因施用含氯化肥而減少，反而老葉和莖中的含磷量隨含氯量增加而提高。王德清（1990）等提出，土壤含氯量低于400 mg/kg，并不影響草莓等作物對(duì)磷的吸收；高于此值，有一定的抑制作用。

氯對(duì)鉀的影響與供氯水平有關(guān)，即在低氯濃度下，植物吸收帶負(fù)電的氯離子（Cl-）后，為保持電荷平衡，需吸收帶正電的陽(yáng)離子（K+）來(lái)平衡；然而在高Cl-的條件下，氯能干擾細(xì)胞的正常代謝，從而導(dǎo)致對(duì)鉀吸收的減少。

至于鈣（Ca）、鎂（Mg）、硫（S）、錳（Mn）、鋅（Zn）、銅（Cu）、硅（Si）等元素，常因施用含氯化肥而有利于作物對(duì)其吸收。

2.關(guān)于“忌氯”問(wèn)題

長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)存在“忌氯作物”的概念，導(dǎo)致農(nóng)民在煙草、馬鈴薯、甘薯等作物施肥上談“氯”色變。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)張承林教授刨根問(wèn)底地找出“忌氯作物”概念的來(lái)源，其根源是“翻譯”問(wèn)題。外文中“Cl sensitive crop”應(yīng)譯成“對(duì)氯敏感作物”，而不是“忌氯作物”?！懊舾小钡暮x是“慎用”，將“敏感”翻譯成“忌”，其含義就變成了“禁止”“忌諱”和“避免”，由此誤導(dǎo)了化學(xué)肥料行業(yè)數(shù)十年誤導(dǎo)農(nóng)民“忌氯作物”不能施用含氯肥料。這種錯(cuò)誤觀念導(dǎo)致中國(guó)復(fù)合肥企業(yè)轉(zhuǎn)而大量生產(chǎn)硫酸鉀型復(fù)合肥，大大增加肥料廠的生產(chǎn)成本和農(nóng)民施用成本。事實(shí)上，含氯肥料具有突出的優(yōu)點(diǎn)，如溶解快、全水溶、價(jià)格低、氯易淋洗和鉀含量高等，是生產(chǎn)水溶肥的基礎(chǔ)原料。從世界鉀肥施用量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)來(lái)看，發(fā)達(dá)國(guó)家一直把氯化鉀作為鉀源，氯化鉀是鉀肥中最受歡迎的產(chǎn)品，一般氯化鉀的銷售量大概占鉀肥銷售總量的70%。尤其是在美國(guó)、巴西或印度等國(guó)家，氯化鉀占鉀肥銷售總量的90%，氯化鉀肥料的施用量逐年增加，而且增加速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)硫酸鉀，而多數(shù)國(guó)家硫酸鉀肥料施用量偏低。

傳統(tǒng)概念認(rèn)為，馬鈴薯和煙草是“忌氯作物”的代表，20世紀(jì)50～80年代，美國(guó)在馬鈴薯和煙草類作物上施用氯化鉀后，這些所謂的“代表作物”生長(zhǎng)結(jié)果不但沒(méi)有受到任何影響，反而產(chǎn)量更高、品質(zhì)更好。

實(shí)踐證明，只要施用科學(xué)，所有作物都能用含氯肥料。在非鹽漬化、含氯量低的土壤上，即使對(duì)氯敏感的“忌氯作物”，只要掌握適量的原則，施用含氯肥料完全不會(huì)影響正常生長(zhǎng)，因?yàn)槁仁侵参锼璧奈⒘吭兀侠硎褂媚艽龠M(jìn)作物的生長(zhǎng)。

毛知耘、李家康等專家在近20年前提出了“植物的土壤氯容量”的概念代替絕對(duì)化的“忌氯”“喜氯”的說(shuō)法。判定作物能否施用含氯肥料，多用或少用，如何施用，則要與土壤狀況與作物自身的“耐氯特質(zhì)”聯(lián)系起來(lái)。最好的辦法就是測(cè)定土壤飽和溶液EC值和氯含量，然后根據(jù)作物耐氯類型及土壤氯容量，確定作物的施肥量。

施用含氯肥料應(yīng)掌握以下原則：優(yōu)先用于耐氯力強(qiáng)的作物；優(yōu)先用于含氯量低的土壤；優(yōu)先用于降水量大的地區(qū)；避開(kāi)作物敏感時(shí)期，合理施用，防止鹽指數(shù)高帶來(lái)的不利影響。

不同作物施用含氯肥料還應(yīng)根據(jù)作物耐氯能力，分類施用。據(jù)此可以把作物分為三類：

第一是強(qiáng)耐氯作物。如糧食作物中的水稻、高粱、谷子，果樹(shù)中的獼猴桃、香蕉，蔬菜中的蘿卜、番茄、茄子等。這類作物在較高氯濃度環(huán)境下生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)均收到良好的效果，而且還能節(jié)約使用成本。

第二是中等耐氯作物。如糧食作物中的麥類、玉米，豆科植物大豆、蠶豆、花生、豌豆，果蔬中的山楂、草莓、花椰菜、菠菜等，在一般氯濃度環(huán)境下生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)也不受影響，這類作物可適量施用含氯肥料。

第三是弱耐氯作物。如甘薯、馬鈴薯、西瓜、煙草、茶樹(shù)、大櫻桃、桃樹(shù)、萵苣等。這類作物對(duì)氯敏感，品質(zhì)受影響較大，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)赝寥罓顩r少用或不用。

針對(duì)土壤含氯量與酸堿性，因土施用。我國(guó)土壤含氯量差異很大，大致趨勢(shì)：北方高于南方，沿海高于內(nèi)地；鹽漬化土壤高于非鹽堿化土壤；地勢(shì)高處因淋洗貧化，低處富集；土壤表層含量較高，底層隨深度的增加而大大減少。在含氯量高的土壤，施用含氯肥料將對(duì)作物生長(zhǎng)產(chǎn)生不良影響。在含氯量低于或介于缺氯臨界點(diǎn)2×10-6的土壤，施氯能促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)。因此，缺氯土壤、降水量大的地區(qū)及水稻產(chǎn)區(qū)，應(yīng)優(yōu)先施用含氯肥料；富氯土壤及干旱地區(qū)要少用或不用；鹽堿地區(qū)禁用。含氯肥料適宜的土壤較廣，除鹽堿地、強(qiáng)酸性土壤不宜施用外，中性土壤、偏堿石灰性土壤、弱酸性土壤都可以施用。

優(yōu)先用于土壤含氯量低的水澆地或年降水量在500 mm以上的地區(qū)。由于氯離子不能被土壤膠體所吸附且可以隨水流動(dòng)，因此，氯在水澆地或者年降水量較大的地區(qū)很少殘留。只有在排水受阻的情況下，氯才會(huì)在土壤耕層積累。在土壤含氯量＜100 mg/kg的地區(qū)，耐氯力中等的多數(shù)作物適宜施用含氯肥料。避開(kāi)作物敏感時(shí)期，適時(shí)施用。

由于氯化鉀和氯化銨含氯量高，氯對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有不良影響，故含氯肥料不能作種肥，作苗肥也應(yīng)慎用。隨著作物的生長(zhǎng)發(fā)育，作物耐氯能力將逐漸增強(qiáng)。施用含氯肥料，要盡量避開(kāi)作物的敏感時(shí)期，避免與植物體直接接觸。氯化鉀和氯化銨既可作基肥，也可作追肥使用。作基肥時(shí)，播種、移栽最好在施肥后1周進(jìn)行；含氯肥料作追肥時(shí)，應(yīng)避開(kāi)作物幼苗期。

三、植物對(duì)養(yǎng)分的吸收

（一）根部營(yíng)養(yǎng)

1.根的構(gòu)造及主要吸收部位

植物地下部分所有根的總體稱為根系。根系有直根系和須根系之分，直根系分布較深，有明顯的直根和各級(jí)側(cè)根，雙子葉植物常具有直根系。須根系分布較淺，沒(méi)有明顯的主、側(cè)根之分，主要由不定根組成，單子葉植物常具須根系。

無(wú)論是主根、側(cè)根還是不定根，其尖端在根毛生長(zhǎng)處及以下的一段稱為根尖，從頂端依次可分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)四個(gè)部分。根的主要吸收部分在根毛區(qū)及伸長(zhǎng)區(qū)，事實(shí)上礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的旺盛吸收部位比水分的旺盛吸收部位更接近根尖，因此，在對(duì)作物進(jìn)行施肥時(shí)，應(yīng)盡量施于作物根系分布較集中的地方。

2.生物膜的構(gòu)造

植物細(xì)胞的原生質(zhì)體被一層選擇性的半透性膜包被著，使細(xì)胞內(nèi)外得以隔開(kāi)，這層膜可調(diào)節(jié)化合物及離子的進(jìn)入和流出。膜的主要成分是磷脂和蛋白質(zhì)，含有一個(gè)極性頭部及兩個(gè)非極性尾部組成的磷脂，具有形成雙層脂膜的特性，膜蛋白存在著多種排列方式，可分為外圍蛋白和整體蛋白兩大類。生物膜的狀態(tài)是可以改變的，從而改變其透性，可用流動(dòng)鑲嵌模型（圖78）來(lái)說(shuō)明。

圖78 生物膜結(jié)構(gòu)示意

3.根部對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收

大多數(shù)無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分是以離子狀態(tài)進(jìn)入根部細(xì)胞的，這一過(guò)程可分為兩個(gè)階段：

第一階段即為離子進(jìn)入外層空間。一般認(rèn)為外層空間的位置在皮層薄細(xì)胞的細(xì)胞間隙或細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間。對(duì)于單個(gè)細(xì)胞來(lái)說(shuō)，外層空間存在于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間，而對(duì)于整個(gè)組織來(lái)說(shuō)，外層空間的延伸不能進(jìn)入內(nèi)皮層。第一階段離子借濃度梯度或靜電引力進(jìn)入根內(nèi)的外層空間，或者與細(xì)胞膜上吸附的離子進(jìn)行代換，在很短時(shí)間內(nèi)達(dá)到平衡，這個(gè)過(guò)程又稱為離子的被動(dòng)吸收。

第二階段是離子進(jìn)入內(nèi)層空間。這個(gè)階段的離子必須逆濃度梯度緩慢地進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)過(guò)程需要消耗能量，又稱為離子的主動(dòng)吸收或選擇吸收。當(dāng)然這兩個(gè)階段不能絕對(duì)地截然分開(kāi)。

（1）離子的被動(dòng)吸收。離子的被動(dòng)吸收是通過(guò)截獲、質(zhì)流、擴(kuò)散和離子交換來(lái)實(shí)現(xiàn)的。截獲是指根系伸展于土壤中直接吸收養(yǎng)分，一般根系的截獲量是很少的。質(zhì)流也是離子進(jìn)入根內(nèi)的一種途徑，土壤溶液中離子態(tài)養(yǎng)分的含量越高，蒸騰作用越強(qiáng)時(shí)，質(zhì)流量也就越多。離子擴(kuò)散是離子由高濃度的地方向低濃度的地方移動(dòng)，但由于植物體內(nèi)不斷進(jìn)行新陳代謝，離子態(tài)養(yǎng)分在體內(nèi)外的分布是不平衡的，這可用杜南平衡學(xué)說(shuō)來(lái)解釋。杜南平衡指兩相間存在一種半透性膜，可讓外相的離子自由通過(guò)，但不讓內(nèi)相的膠體帶電粒子通過(guò)，透過(guò)的陰陽(yáng)兩種離子在達(dá)到平衡時(shí)，內(nèi)外兩相的離子濃度乘積相等，即［M+］i·［A-］i=［M+］o·?［A-］o

［M+］i表示內(nèi)相陽(yáng)離子濃度，［A-］i表示內(nèi)相陰離子濃度，［M+］o表示外相陽(yáng)離子濃度，［A-］o表示外相陰離子濃度。

但在應(yīng)用杜南平衡時(shí)，僅以濃度梯度為依據(jù)是不全面的，因?yàn)殡x子進(jìn)入根內(nèi)至少受到兩種物理力的作用，即電位和化學(xué)位。對(duì)某種擴(kuò)散性離子來(lái)說(shuō)，它在膜內(nèi)外的平衡是由電化學(xué)位決定的，即E=Ψi-Ψo=RT/ZF·ln（Mo/Mi）。

E為膜內(nèi)對(duì)膜外的電位，R為氣體常數(shù)，T為絕對(duì)溫度，Z為某種擴(kuò)散離子的電價(jià)數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)。當(dāng)達(dá)到平衡時(shí)，E=0；未達(dá)到平衡時(shí)，E≠0，就有被動(dòng)的離子隨電位由大向小在膜內(nèi)外擴(kuò)散。

細(xì)胞質(zhì)膜的最外層蛋白質(zhì)可在不同的情況下帶有正負(fù)電荷，吸附呼吸作用產(chǎn)生的CO2，形成碳酸并離解成H+和HCO3-，與通過(guò)細(xì)胞壁進(jìn)入質(zhì)膜外的離子進(jìn)行交換。

根細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的碳酸，在土壤溶液中離解成H+和HCO3-，它們可以和土壤膠體表面吸附的交換性陰離子進(jìn)行交換，使之被釋放出來(lái)為作物所吸收。

另外，作物的根與土粒是密切接觸的，當(dāng)黏粒表面吸附的陽(yáng)離子與根表面吸附的H+離子水膜互相重疊時(shí)，可發(fā)生離子交換而引起吸收稱為接觸吸收，不過(guò)這種吸收量是很微小的。

（2）離子的主動(dòng)吸收。植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度常比外界土壤溶液濃度高，有時(shí)可高數(shù)十倍至數(shù)百倍，而仍能逆濃度有選擇性地吸收，很難用被動(dòng)吸收的理論解釋。這就說(shuō)明，植物對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收還存在主動(dòng)吸收的途徑。

目前，從能量的觀點(diǎn)和酶的動(dòng)力學(xué)原理來(lái)研究植物對(duì)養(yǎng)分的主動(dòng)吸收，提出了離子泵解說(shuō)和載體解說(shuō)。

離子泵解說(shuō)的原理是：因?yàn)榧?xì)胞膜帶負(fù)電荷，K+、Mg2+等離子可直接進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)，促使ATP酶活化，分解ATP，磷?；猱a(chǎn)生的H+被泵出膜外，產(chǎn)生p H梯度，形成負(fù)電位勢(shì)，使陽(yáng)離子如K+等直接進(jìn)入質(zhì)膜而不需能量，ADP水解產(chǎn)生的OH-則排出體外，此時(shí)由膜上的陰離子載體將陰離子移入細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)過(guò)程是逆濃度吸收，需要能量。

以酶動(dòng)力學(xué)為依據(jù)的載體解說(shuō)認(rèn)為：載體分布在質(zhì)膜上，而且載體對(duì)離子具有一定的專一性，離子可由不同的載體或同一載體而結(jié)合在不同的位置上通過(guò)質(zhì)膜運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。至于載體如何運(yùn)載離子，主要有下列兩種假說(shuō)。

第一種假說(shuō)認(rèn)為，質(zhì)膜上的磷酸激酶通過(guò)ATP形成磷酸化載體（活化載體），載體是親脂性的，可以在質(zhì)膜脂雙分子層擴(kuò)散，當(dāng)擴(kuò)散到質(zhì)膜靠外界溶液時(shí)，就和溶液中的離子結(jié)合，形成磷酸化載體——離子，又在質(zhì)膜類脂層擴(kuò)散，當(dāng)遇到質(zhì)膜上的磷酸脂酶時(shí)，水解放出能量，將離子從載體的結(jié)合部位解離出來(lái)，活化載體還原為原載體，然后再活化，反復(fù)將離子態(tài)養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)膜運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)， ADP通過(guò)光合磷酸化或氧化磷酸化再形成ATP。整個(gè)循環(huán)過(guò)程可用下列簡(jiǎn)單反應(yīng)式說(shuō)明：

第二種假說(shuō)認(rèn)為，載體是蛋白質(zhì)類大分子化合物，類似于透過(guò)酶，它是質(zhì)膜的一部分，從膜的一邊延伸到膜的另一邊，有兩種形態(tài)，ATP為別構(gòu)效應(yīng)物。載運(yùn)過(guò)程如下：在轉(zhuǎn)移前ATP和底物分別在質(zhì)膜內(nèi)外；ATP和底物分別進(jìn)入酶的兩個(gè)結(jié)合部位；由于別構(gòu)效應(yīng)物的作用，酶的形態(tài)發(fā)生轉(zhuǎn)變，使底物從一側(cè)轉(zhuǎn)移到另一側(cè)；別構(gòu)效應(yīng)物ATP轉(zhuǎn)變成ADP；ADP不適合別構(gòu)部位而脫離，同時(shí)底物也脫離出來(lái)，酶恢復(fù)原來(lái)形態(tài)。整個(gè)過(guò)程如此循環(huán)反復(fù)，不斷地將底物轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)。ADP通過(guò)光合磷酸化或氧化磷酸化作用形成ATP。

（二）根外營(yíng)養(yǎng)

作物除了通過(guò)根部吸收養(yǎng)分外，葉部也能吸收養(yǎng)分，并具有直接供給所吸收的養(yǎng)分、防止養(yǎng)分在土壤中被固定和轉(zhuǎn)化、吸收速度快和能及時(shí)滿足作物需要等優(yōu)點(diǎn)，因而葉部營(yíng)養(yǎng)是經(jīng)濟(jì)有效的營(yíng)養(yǎng)方式。

葉部吸收養(yǎng)分一般是從葉片角質(zhì)層和氣孔進(jìn)入，最后通過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞。葉部吸收養(yǎng)分的形態(tài)和機(jī)制與根部相似。

除了葉部吸收養(yǎng)分外，莖部也可吸收養(yǎng)分，如果樹(shù)的莖干注射法和打洞埋藏法施肥，就是利用莖部對(duì)養(yǎng)分的吸收特性。

（三）影響作物對(duì)養(yǎng)分吸收的外界因素

影響作物對(duì)養(yǎng)分吸收的外界因素主要有溫度、通氣、土壤溶液反應(yīng)、養(yǎng)分濃度和離子間的相互作用等。

1.溫度

在一定溫度范圍內(nèi)，溫度增加，呼吸作用加強(qiáng)，植物吸收養(yǎng)分的能力也隨著增加。但低溫時(shí)，代謝作用較緩慢，而在高溫時(shí)易引起體內(nèi)酶的變性，從而影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。每一種作物都具有吸收養(yǎng)分的最適溫度范圍，一般在20℃左右。

2.通氣狀況

通氣有利于有氧呼吸作用，因而也有利于養(yǎng)分的吸收，當(dāng)氧氣的供應(yīng)強(qiáng)度達(dá)到一定值后，其吸收養(yǎng)分的能力接近最高值。

3.土壤溶液反應(yīng)

土壤溶液反應(yīng)能影響根細(xì)胞表面的電荷，常影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收。在酸性反應(yīng)中，作物更易吸收陰離子；在堿性反應(yīng)中，作物易于吸收陽(yáng)離子。

4.養(yǎng)分濃度

只有當(dāng)養(yǎng)分的濃度適當(dāng)時(shí)，才能有利于作物吸收。養(yǎng)分濃度低，根的負(fù)電化學(xué)位較小，吸收速度慢，養(yǎng)分濃度太高則會(huì)對(duì)根系造成傷害，影響?zhàn)B分吸收。因此，每一種作物都有一個(gè)適宜的養(yǎng)分吸收濃度范圍，在這個(gè)范圍內(nèi)適當(dāng)提高養(yǎng)分濃度有利于作物吸收。

5.離子間的相互作用

離子間有的有拮抗作用，有的有協(xié)助作用。所謂拮抗作用是指某一種離子的存在，能抑制另一種離子的吸收。相反，所謂的協(xié)助作用是指某一種離子的存在能促進(jìn)另一種離子的吸收。

離子間的拮抗作用主要表現(xiàn)在陽(yáng)離子和陽(yáng)離子之間，如K+、Ca2+、Cs+和Rb+彼此間有拮抗作用，NH4+對(duì)Cs+，Ca2+對(duì)Mg2+，K+對(duì)Fe2+。當(dāng)然陰離子之間也有拮抗作用，如Cl-與Br-之間，H2PO4-、NO3-和Cl-之間都有不同程度的拮抗作用。

離子間也存在協(xié)助作用，如Ca2+、Mg2+、Al3+能促進(jìn)K+、Rb+、Br-離子吸收， NO3-、H2PO4-和SO42-均能促進(jìn)陽(yáng)離子吸收。

應(yīng)該說(shuō)明的是，離子間的拮抗作用是很復(fù)雜的，在一種濃度下拮抗，在另一種濃度下可能協(xié)助，不同的作物反應(yīng)也不盡相同。

影響作物對(duì)養(yǎng)分吸收的各種因素，可以通過(guò)適當(dāng)?shù)氖┓史椒ǖ玫礁纳啤?/p>