人和動(dòng)物的生殖與發(fā)育_普通生物學(xué)

第三節(jié)　人和動(dòng)物的生殖與發(fā)育

一、雄性生殖系統(tǒng)

雄性生殖系統(tǒng)（圖4－7）主要包括精巢（睪丸）和輸精管。精巢中含有許多精曲小管，精子在管中發(fā)育成熟后，經(jīng)附睪（由部分中腎排泄小管轉(zhuǎn)化而成）進(jìn)入輸精管而排到體外。哺乳類動(dòng)物的精子由輸精管進(jìn)入尿道，通過交接器（陰莖）排出去。所以雄性哺乳類動(dòng)物的尿道輸尿又輸精。

圖4－7　幾種脊椎動(dòng)物的雄性生殖系統(tǒng)

（一）睪丸和精子產(chǎn)生

睪丸是產(chǎn)生精子的器官，也有內(nèi)分泌的功能。

1．精子發(fā)生

精子是由睪丸產(chǎn)生的，在充分發(fā)育的睪丸橫切面（圖4－8）中可以看到，在精曲小管內(nèi)處于不同發(fā)育階段的生殖細(xì)胞。精曲小管的內(nèi)壁是特殊的復(fù)層上皮組織，即精上皮。精上皮是產(chǎn)生精子的組織，其中的精原細(xì)胞產(chǎn)生精子。每個(gè)精原細(xì)胞都含有與體細(xì)胞數(shù)目相同的染色體。精原細(xì)胞連續(xù)進(jìn)行有絲分裂而形成多個(gè)精原細(xì)胞。其中一部分仍保留為精原細(xì)胞，另一部分精原細(xì)胞略微增大，染色體進(jìn)行復(fù)制，精原細(xì)胞成為初級(jí)精母細(xì)胞。初級(jí)精母細(xì)胞立即進(jìn)入第一次減數(shù)分裂的前期，并在逐步發(fā)育過程中向精曲小管的中心推移。初級(jí)精母細(xì)胞完成了前期I的聯(lián)會(huì)、染色體交換等各過程之后，分裂而成2個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞。次級(jí)精母細(xì)胞第二次減數(shù)分裂而成4個(gè)單倍體的精細(xì)胞。精細(xì)胞不再分裂，每1個(gè)精細(xì)胞分化發(fā)育而成1個(gè)精子。

圖4－8　人的睪丸橫切面

另外，位于精曲小管基礎(chǔ)膜上的一層細(xì)胞是精原細(xì)胞和精原細(xì)胞之間的支持細(xì)胞。支持細(xì)胞的主要作用是支持、營養(yǎng)和保護(hù)生精細(xì)胞，利于它們由精原細(xì)胞順利地分化為精子。間質(zhì)細(xì)胞位于睪丸間質(zhì)內(nèi)，為成群或單個(gè)存在。這種細(xì)胞主要是在青春期后由睪丸間質(zhì)內(nèi)成纖維細(xì)胞逐漸演化而成，并隨著年齡的增加數(shù)目逐漸下降。間質(zhì)細(xì)胞的主要功能是分泌雄性激素，包括睪酮、雙氫睪酮以及雄甾二酮、去氫異雄酮等。這些激素對維持雄性第二特征、促進(jìn)附屬性腺的發(fā)育，以及促進(jìn)精子的發(fā)育和成熟都具有不可或缺的作用。間質(zhì)細(xì)胞的功能主要受垂體分泌的黃體生成素（LH）的調(diào)節(jié)，并易受溫度、放射線和藥物的影響。

圖4－9　精子的結(jié)構(gòu)

2．精子結(jié)構(gòu)和精子運(yùn)動(dòng)

絕大多數(shù)動(dòng)物的精子都是同一類型的，一般可分為頭、中段和尾三部分（圖4－9）。

頭部是染色體集中的地方，細(xì)胞質(zhì)很少。頭前端是一個(gè)頂體泡，是由高爾基體分化而成的。頂體泡中含有多種頂體酶，使精子在雌性生殖道內(nèi)獲能并出現(xiàn)頂體反應(yīng)，其中以透明質(zhì)酸酶與頂體素在受精過程中所起的作用最大。頂體反應(yīng)是精子和卵子結(jié)合必不可少的條件，在受精過程中頂體中的酶有助于精子穿透卵子的外殼。頭后有2個(gè)中心粒，尾長，結(jié)構(gòu)和鞭毛一樣：外面有鞘包圍，中心是一條軸絲，圍繞于軸絲之外有9列微管。頭尾之間是中段，很短，線粒體位于其中。線粒體成一螺旋，圍繞于軸絲之外。精子體小靈活，游泳能力很強(qiáng)。

精子成熟后，從精曲小管進(jìn)入附睪，每一附睪是由一條盤成一團(tuán)的細(xì)管所構(gòu)成。精子儲(chǔ)藏于附睪之中。附睪與輸精管相連，輸精管通入尿道。兩條輸精管各連有一個(gè)盲管狀的精囊腺，或稱儲(chǔ)精囊。兩輸精管與尿道會(huì)合處有前列腺。儲(chǔ)精囊分泌物加上前列腺等少量分泌物共同構(gòu)成精液。精液呈堿性，富含葡萄糖和果糖，可為精子運(yùn)動(dòng)供能。男子節(jié)育的一個(gè)方法是結(jié)扎輸精管。原理為不影響精子的產(chǎn)生，但使精子不能輸出而死亡。切斷輸精管若干時(shí)間后，如果重新用手術(shù)連通輸精管，精子常不能存活，這是由于死精子引起的抗體造成的。

（二）雄激素

雄激素是睪丸各精曲小管之間的間質(zhì)細(xì)胞分泌的一類類固醇化合物。腎上腺皮質(zhì)、卵巢也能分泌少量的雄激素。睪酮是由睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌的真正雄激素，其他一些雄激素則可能是睪酮生成時(shí)的中間產(chǎn)物或睪酮的代謝產(chǎn)物。雄激素的主要作用是刺激雄性外生殖器官與內(nèi)生殖器官（精囊、前列腺等）發(fā)育成熟，并維持其機(jī)能，刺激男性第二性征的出現(xiàn)，同時(shí)維持其正常狀態(tài)，如胡須、陰毛和毛發(fā)的男性分布形式；出現(xiàn)喉結(jié)，聲帶變寬變長，聲音由細(xì)變粗，骨骼粗壯，肌肉發(fā)達(dá)，呈現(xiàn)男性第二性特征等。

醫(yī)療上應(yīng)用的雄激素均為人工合成品，如甲基睪丸素、丙酸睪丸素等。雄激素制劑除用于治療雄激素不足外，臨床上常用雄激素類藥物治療慢性消耗性疾病及再生障礙性貧血。睪丸間質(zhì)細(xì)胞的睪酮分泌受下丘腦－垂體的調(diào)節(jié)。

二、雌性生殖系統(tǒng)

雌性生殖系統(tǒng)（圖4－10）主要包括卵巢和輸卵管。除硬骨魚之外，卵巢和輸卵管并不直接相連。卵子在卵巢中成熟后，先排到體腔內(nèi)，由此經(jīng)輸卵管排出體外（體外受精）或暫留管內(nèi)（體內(nèi)受精）。在哺乳類動(dòng)物以下的動(dòng)物種類，兩條輸卵管分別開口于泄殖腔。在高等哺乳類動(dòng)物，泄殖腔已不復(fù)存在，輸卵管分化為喇叭管（即輸卵管本體）、子宮和陰道等部分。子宮是輸卵管末段的轉(zhuǎn)化物。

圖4－10　幾種脊椎動(dòng)物的雌性生殖系統(tǒng)

鳥類的卵巢和輸卵管比較特殊，一般只是左側(cè)的特別發(fā)達(dá)，右側(cè)的已退化。有人認(rèn)為這種現(xiàn)象與鳥類產(chǎn)大形硬殼卵和適應(yīng)飛翔生活有關(guān)。

雌性生殖系統(tǒng)具有附屬腺體，例如卵管腺和殼腺等。鳥卵中的蛋白質(zhì)就是卵管腺的分泌物，蛋殼則為殼腺所分泌。

（一）卵巢和卵子發(fā)生

卵子是由卵巢產(chǎn)生的，從卵巢的切面上（圖4－11）可以看到卵巢的外層（皮質(zhì)）中有許多大大小小、代表不同發(fā)育階段的卵泡。最年幼的卵泡中央是一個(gè)較大的細(xì)胞，即初級(jí)卵母細(xì)胞，將來發(fā)育成卵。初級(jí)卵母細(xì)胞的外面圍以卵泡上皮。卵泡上皮最初只是一層細(xì)胞，以后陸續(xù)增多，它們的作用是給卵細(xì)胞提供多種生長所必需的物質(zhì)，同時(shí)還有分泌雌激素的功能。初級(jí)卵母細(xì)胞來自卵原細(xì)胞。人早在胚胎時(shí)期，卵原細(xì)胞就已陸續(xù)分裂分化而產(chǎn)生了初級(jí)卵母細(xì)胞。初生女嬰的兩個(gè)卵巢中的初級(jí)卵母細(xì)胞（初級(jí)卵泡）都已進(jìn)入第一次減數(shù)分裂的前期I時(shí)期，并停留在前期I階段不再發(fā)育，直到女孩進(jìn)入性成熟時(shí)期，初級(jí)卵母細(xì)胞受性激素的刺激才蘇醒過來，重新繼續(xù)發(fā)育。

圖4－11　卵巢與卵子的發(fā)生

初級(jí)卵母細(xì)胞“蘇醒”后，細(xì)胞質(zhì)中陸續(xù)積累卵黃、mRNA和酶等物質(zhì)而逐漸長大，同時(shí)卵泡上皮的細(xì)胞（卵泡細(xì)胞）也在增多，并且細(xì)胞間出現(xiàn)了液泡，從而卵泡逐漸增大。

在此期間，初級(jí)卵母細(xì)胞完成了第一次減數(shù)分裂而生成兩個(gè)細(xì)胞：一個(gè)細(xì)胞大，富有細(xì)胞質(zhì)和卵黃，即次級(jí)卵母細(xì)胞；一個(gè)細(xì)胞很小，細(xì)胞質(zhì)很少，稱為極體。極體可以再分裂，但不能受精發(fā)育，稱它為極體是因?yàn)樗偢皆诼鸭?xì)胞的動(dòng)物極上。

從卵巢中排出的“卵”其實(shí)是次級(jí)卵母細(xì)胞。第一極體和次級(jí)卵母細(xì)胞一同排出，次級(jí)卵母細(xì)胞進(jìn)入輸卵管后，在輸卵管中進(jìn)行第二次減數(shù)分裂。這次分裂要在受精之后，在精子核進(jìn)入次級(jí)卵母細(xì)胞之后進(jìn)行。分裂的結(jié)果和第一次一樣，只產(chǎn)生一個(gè)有效的大細(xì)胞，即卵細(xì)胞，以及一個(gè)不能受精的極體。

所以，一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的結(jié)果只產(chǎn)生一個(gè)單倍體的卵，其余3個(gè)細(xì)胞均無效。卵是含有豐富營養(yǎng)物質(zhì)的大細(xì)胞。極體是很小的、沒有什么營養(yǎng)物質(zhì)的細(xì)胞。把4個(gè)細(xì)胞的營養(yǎng)物質(zhì)集中到一個(gè)細(xì)胞中去，以保證這個(gè)細(xì)胞的發(fā)育，這可能是產(chǎn)生極體的意義。

（二）卵細(xì)胞

卵細(xì)胞不能運(yùn)動(dòng)，細(xì)胞質(zhì)多，核糖體十分豐富，同時(shí)還含有大量的mRNA。這些mRNA只有在受精之后才能發(fā)揮作用，合成蛋白質(zhì)。卵細(xì)胞是人體內(nèi)最大的細(xì)胞，呈球形，直徑可達(dá)0．1mm，幾乎用肉眼就可以看見。卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中含有豐富的卵黃，它的主要成分是磷脂、中性脂肪和蛋白質(zhì)，均是胚胎發(fā)育初期所需要的營養(yǎng)物質(zhì)（圖4－12）。

鳥類和爬行類的卵都含有豐富的卵黃。鳥類卵細(xì)胞很大，雞蛋的蛋黃部分便是一個(gè)卵細(xì)胞，其中絕大部分是卵黃，只有一小部分是細(xì)胞核和核周圍的物質(zhì)，這一部分稱為胚盤。卵是極化的細(xì)胞，胚盤所在的一極稱為動(dòng)物極，相反的一極，即富有卵黃的一極稱為植物極。這種卵黃大量集中于一極的卵稱為端黃卵。魚類、兩棲類、爬行類和鳥類的卵都是端黃卵。節(jié)肢動(dòng)物，特別是昆蟲的卵，卵黃不在一端而是集中于卵的中央，這種卵稱為中黃卵。大多數(shù)無脊椎動(dòng)物、頭索動(dòng)物、尾索動(dòng)物以及高等哺乳動(dòng)物的卵含卵黃較少，卵黃均勻分布于卵中，這種卵稱為均黃卵。這種卵黃含量在不同動(dòng)物中有所不同的情況和不同動(dòng)物的不同發(fā)育條件是一致的。鳥類和爬行類的胚胎在體外發(fā)育，卵內(nèi)不但有豐富的營養(yǎng)物，卵外還有堅(jiān)固的厚殼保護(hù)胚胎。蛙、蟾蜍等兩棲類和多數(shù)昆蟲的發(fā)育有變態(tài)及幼蟲階段，幼蟲能自己獲取食物，所以它們的卵只含少量卵黃。青蛙、蟾蜍等的卵在水中發(fā)育，卵外只有膠質(zhì)殼而無硬殼，昆蟲大多在陸地產(chǎn)卵，卵外有硬殼保護(hù)。哺乳類的卵在母體內(nèi)發(fā)育，卵在最初幾次分裂期間，所需的營養(yǎng)物取自卵中的卵黃。等到卵受精種入母體的子宮壁后，受精卵發(fā)育所需物質(zhì)就全部取自母體，因而卵中卵黃很少。

圖4－12　卵細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

（三）排卵和發(fā)情

哺乳動(dòng)物有一定的發(fā)情期，在發(fā)情期排卵、受精、懷孕。野生哺乳動(dòng)物大多每年有一個(gè)發(fā)情期。家養(yǎng)的狗、貓等有兩個(gè)發(fā)情期。多種鳥類、草食性哺乳類，如鹿等，以及海生哺乳動(dòng)物，如海豹、鯨等，雄性和雌性于同一時(shí)間發(fā)情；大多數(shù)哺乳類，雄性沒有一定的發(fā)情期，隨時(shí)都能產(chǎn)生精子，一旦雌性發(fā)情，即可交配。發(fā)情期的生理變化都是為受精和為受精卵的發(fā)育提供適宜的環(huán)境，如子宮內(nèi)壁增厚、血液供應(yīng)增多，使受精卵能在其上發(fā)育等。

人沒有固定的發(fā)情期。男性在性成熟之后可持續(xù)終生排精，女性是周期性排卵，即每隔28天左右排卵一次。一些小型嚙齒類，如家鼠等，也是周期性排卵，發(fā)情期很短，約4天。發(fā)情和排卵都是受性激素控制的。

（四）雌激素

卵巢和睪丸一樣，也有兩重功能，即除產(chǎn)生卵子外，還可分泌雌激素。切除卵巢，動(dòng)物就不能性成熟，不能發(fā)情，第二性征（如皮下脂肪增厚、骨盆發(fā)達(dá)、乳腺肥大等）均不能出現(xiàn)。此時(shí)如植入卵巢，第二性征可重新出現(xiàn)。

卵巢分泌的激素：①雌激素，能刺激子宮壁的生長，使子宮壁增厚，為植入受精卵做準(zhǔn)備，在性成熟之前，雌激素有促進(jìn)第二性征發(fā)育的功能；②孕酮，是黃體（卵泡排卵后發(fā)育而成）產(chǎn)生的激素，其作用是使子宮內(nèi)膜進(jìn)一步發(fā)展，以便受精卵能夠植入，促進(jìn)乳腺發(fā)育等。卵巢激素的分泌和睪丸激素的分泌一樣，也是受腺垂體控制的。腺垂體分泌的黃體生成素（LH）和促卵泡激素（FSH）既能刺激睪丸的激素分泌，也能刺激卵巢的激素分泌。黃體生成素的作用是刺激孕激素的分泌和促進(jìn)黃體生成和排卵。促卵泡激素的作用是刺激卵泡生長和卵子發(fā)生，也能刺激卵泡激素的分泌。

（五）月經(jīng)周期

女性一般在十二三歲時(shí)性成熟，開始出現(xiàn)月經(jīng)、排卵，一直持續(xù)到50歲左右，月經(jīng)停止，不再排卵，生殖能力消失。女性從性成熟到生殖能力消失的期間，卵巢功能呈現(xiàn)周期性變化，表現(xiàn)為卵泡的生長發(fā)育、排卵與黃體形成，周而復(fù)始，在卵巢甾體激素周期性分泌的影響下，子宮內(nèi)膜發(fā)生周期性剝落，產(chǎn)生流血現(xiàn)象，稱為月經(jīng)，女性生殖周期也稱為月經(jīng)周期。哺乳動(dòng)物也有類似周期，稱為動(dòng)性周期。

從出血第一天到下一次出血為一個(gè)月經(jīng)周期，大約28天，其中出血時(shí)期（子宮內(nèi)膜剝離脫落）約四五天，稱為月經(jīng)期。此時(shí)卵泡迅速長大，初級(jí)卵母細(xì)胞長大并進(jìn)行第一次減數(shù)分裂。月經(jīng)期后，卵巢進(jìn)入卵泡期。這個(gè)時(shí)期長大的卵泡大量分泌雌激素，在雌激素的作用下，子宮內(nèi)膜重新生長、變厚、血管增多，為接受受精卵做準(zhǔn)備。關(guān)于激素、排卵和月經(jīng)周期三者的時(shí)間關(guān)系，見圖4－13。

圖4－13　激素、排卵和月經(jīng)周期三者的時(shí)間關(guān)系

卵泡繼續(xù)長大，出現(xiàn)很大的液泡，逐漸移至卵巢表膜下面破開，排出已經(jīng)完成第一次減數(shù)分裂的卵細(xì)胞，即次級(jí)卵母細(xì)胞。此時(shí)，已到月經(jīng)周期的中間，即第14天左右。這個(gè)時(shí)候如有精子進(jìn)入，就有可能實(shí)現(xiàn)受精而成為受精卵。一般每一個(gè)月，兩個(gè)卵巢只有一個(gè)卵泡成熟，即只排出一個(gè)卵，其他幾個(gè)已經(jīng)發(fā)育的卵泡就都退化了。排卵后，促卵泡激素和黃體生成素的分泌量都急劇下降。此時(shí)卵泡上出現(xiàn)了黃體生成素的受體，排卵后殘余的卵泡細(xì)胞經(jīng)黃體生成素的刺激，發(fā)育成一團(tuán)黃色顆粒細(xì)胞，即黃體。因此，從排卵以后直到第二次月經(jīng)期稱為黃體期。黃體是內(nèi)分泌腺，除分泌雌激素外，還分泌孕激素。雌激素和孕激素一同刺激子宮內(nèi)膜，使其進(jìn)一步發(fā)展，做好接受受精卵的準(zhǔn)備，同時(shí)還抑制其他卵泡的發(fā)育，防止新的排卵。卵排出后，如果和精子相遇而受精，黃體就繼續(xù)分泌孕激素，使受精卵能種植于子宮內(nèi)膜中而繼續(xù)發(fā)育。如果黃體損傷，胚胎就不能存留，出現(xiàn)流產(chǎn)。如果卵沒有受精，黃體到了第27天左右便會(huì)退化，孕激素的水平也隨之降低，增厚的子宮內(nèi)膜由于缺少孕激素而不能保持，結(jié)果血管破裂，子宮內(nèi)膜從子宮壁上剝離、出血，而進(jìn)入第二個(gè)月經(jīng)周期。一般黃體壽命為12～16天，平均14天。前一個(gè)周期的黃體需經(jīng)過8～10周才能完成其退化的全過程，最后細(xì)胞被吸收，組織纖維化，外觀色白，稱為白體。

月經(jīng)周期的激素控制十分復(fù)雜，其中下丘腦起著總樞紐的作用。腺垂體分泌FSH和LH的活動(dòng)都受控于下丘腦。

三、受精

受精就是卵子和精子融合為一個(gè)合子的過程。它是有性生殖的基本特征，普遍存在于動(dòng)植物界。在細(xì)胞水平上，受精過程包括卵子激活、調(diào)整和兩性原核融合這三個(gè)主要階段。激活可視為個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)，主要表現(xiàn)為卵質(zhì)膜通透性的改變，皮質(zhì)顆粒外排，受精膜形成等；調(diào)整發(fā)生在激活之后，是確保受精卵正常分裂所必需的卵內(nèi)的先行變化；兩性原核融合起保證雙親遺傳的作用，并恢復(fù)雙倍體。在分子水平上，受精不僅啟動(dòng)DNA的復(fù)制，而且激活卵內(nèi)的mRNA、rRNA等遺傳信息，合成出胚胎發(fā)育所需要的蛋白質(zhì)。

（一）受精方式

1．體內(nèi)受精和體外受精

凡在雌、雄親體交配時(shí)，精子從雄體傳遞到雌體的生殖道，逐漸抵達(dá)受精地點(diǎn)（如子宮或輸卵管），在那里精卵相遇而融合的受精過程稱體內(nèi)受精。凡精子和卵子同時(shí)排出體外，在雌體產(chǎn)孔附近或在水中受精的受精過程稱體外受精。前者多發(fā)生在高等動(dòng)物如爬行類、鳥類、哺乳類以及某些魚類和少數(shù)兩棲類。后者是水生動(dòng)物的普遍生殖方式，如某些魚類和部分兩棲類等。

2．異體受精和單精受精

脊椎動(dòng)物一般都是雌雄異體的，進(jìn)行異體受精，即兩個(gè)不同個(gè)體的精子和卵子相結(jié)合。通常，只有一個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)完成受精，這種現(xiàn)象稱單精受精，如腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動(dòng)物。這類卵子一旦與精子接觸，就立即被激活并產(chǎn)生一系列相應(yīng)的變化，阻止其他的精子入卵。如果因?yàn)槁炎拥某墒斐潭炔贿m當(dāng)?shù)仍?，而有一個(gè)以上的精子進(jìn)入這類卵子，即所謂的病理性多精受精，則卵裂不正常，胚胎畸形發(fā)育，遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下，可以有一個(gè)以上的精子進(jìn)入卵子，但只有一個(gè)精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結(jié)合，成為合子的細(xì)胞核，其余的精子逐漸退化消失，稱為生理性多精受精，如昆蟲、軟體動(dòng)物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。

（二）受精過程

動(dòng)物的精子不像低等植物如苔蘚植物的精子有明顯的趨化性，而是靠自身主動(dòng)運(yùn)動(dòng)或依靠生殖道上皮細(xì)胞的纖毛運(yùn)動(dòng)抵達(dá)卵子附近的。

1．精子獲能和頂體反應(yīng)

已知許多哺乳動(dòng)物精子經(jīng)過雌性生殖道或穿越卵丘時(shí)，包裹精子的外源蛋白質(zhì)被清除，精子質(zhì)膜的理化和生物學(xué)特性發(fā)生變化，使精子獲能而參與受精過程。哺乳動(dòng)物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時(shí)，特異性地與卵膜上的某種糖蛋白結(jié)合，激發(fā)精子產(chǎn)生頂體反應(yīng)：頂體外圍的部分質(zhì)膜消失，頂體外膜內(nèi)陷、囊泡化，頂體內(nèi)含物包括一些水解酶外逸。頂體反應(yīng)有助于精子進(jìn)一步穿越卵膜。

精子穿越卵膜時(shí)，出現(xiàn)先黏著后結(jié)合的過程。前者為疏松附著，不受外界溫度干擾，沒有種屬的專一性，黏著期間，頂體內(nèi)膜上的原頂體蛋白轉(zhuǎn)化為頂體蛋白，頂體蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；后者是牢固結(jié)合，能被低溫干擾，具有種屬的專一性。在海膽精子質(zhì)膜上已分離出一種能與卵膜糖蛋白專一結(jié)合的蛋白質(zhì)，稱作結(jié)合蛋白，分子質(zhì)量約為30 000Da。

2．卵子的激活

被排出的卵子，如果未能受精，其代謝水平很低，無DNA的合成活動(dòng)，RNA和蛋白質(zhì)的合成也都極少，很快就會(huì)夭折。精子一旦與卵子接觸后，卵子本身也會(huì)發(fā)生一系列的激活變化。在哺乳動(dòng)物的卵上，表現(xiàn)為皮層反應(yīng)、卵質(zhì)膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng)，從而起到阻斷多精受精和激發(fā)卵進(jìn)一步發(fā)育的作用。皮層反應(yīng)發(fā)生在精卵細(xì)胞融合之際，自融合點(diǎn)開始，皮質(zhì)顆粒破裂，其內(nèi)含物外排，由此波及整個(gè)卵子的皮層。卵質(zhì)膜反應(yīng)是卵質(zhì)與皮質(zhì)顆粒包膜的重組過程。透明帶反應(yīng)為皮質(zhì)顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程，卵膜與質(zhì)膜分離，透明帶中精子受體消失，透明帶硬化。

精子與卵母細(xì)胞透明帶的識(shí)別有嚴(yán)格的種屬特異性，而精子膜與卵膜的融合無嚴(yán)格的種屬特異性。利用這一特點(diǎn)，要知道人精子有無穿卵能力，往往可用去透明帶的金黃地鼠卵子來檢驗(yàn)，人精子若能穿入金黃地鼠卵子即可反映它具有穿入人卵子的能力。

有關(guān)卵子激活的詳細(xì)機(jī)理還不清楚，只知精子僅起到打開程序開關(guān)的作用。除了精子，一些其他非專一的化學(xué)的或物理的處理，也能使卵激活，例如針刺蛙卵，也能使之激活。激活的起始無需任何新蛋白質(zhì)的合成。

3．精卵融合

精卵細(xì)胞融合時(shí)首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子，可能起定向作用；隨即卵質(zhì)膜與精子頂體后區(qū)的質(zhì)膜融合。許多動(dòng)物的精子頭部進(jìn)入卵子細(xì)胞質(zhì)后即旋轉(zhuǎn)180°，精子的中段與頭部一起轉(zhuǎn)動(dòng)，以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成，與此同時(shí)中心粒四周產(chǎn)生星光，雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久即退化和被吸收。卵子細(xì)胞核在完成兩次成熟分裂之后，形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇或融合，即兩核膜融合成一個(gè)；或聯(lián)合，兩核并列，核膜消失，僅染色體組合在一起，以建立合子染色體組，受精至此完成（圖4－14）。

圖4－14　精卵融合

四、胚胎發(fā)育

動(dòng)物由受精卵發(fā)育為幼體或雛形個(gè)體的變化過程，稱為胚胎發(fā)生或胚胎發(fā)育。對于多細(xì)胞動(dòng)物而言，胚胎發(fā)育是指由受精卵經(jīng)過卵裂、囊胚、器官形成到胚胎孵化出膜或從母體產(chǎn)出的變化過程。幼體出生后的繼續(xù)發(fā)育（有時(shí)需要經(jīng)過一個(gè)變態(tài)過程）、成體的生長發(fā)育和生殖發(fā)育以及衰老、死亡等過程，統(tǒng)稱為胚后發(fā)育或出生后發(fā)育。胚胎發(fā)育與胚后發(fā)育構(gòu)成了動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的全過程。

（一）早期胚胎發(fā)育

動(dòng)物的胚胎發(fā)育通常從精子進(jìn)入卵子受精融合，形成受精卵或合子開始。卵子一旦受精就被激活，之后受精卵開始按一定的時(shí)間、空間秩序有條不紊地通過細(xì)胞分裂和分化進(jìn)行胚胎發(fā)育。多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育一般包括以下幾個(gè)基本階段。

1．卵裂和囊胚的形成

受精卵多次有規(guī)律地連續(xù)分裂，稱為卵裂。卵裂所形成的細(xì)胞稱為分裂球。卵裂是有絲分裂，但與普通的有絲分裂不同，其主要特點(diǎn)是分裂球本身不生長，分裂次數(shù)越多，分裂球的體積越小。

棘皮動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的卵裂一般是這樣進(jìn)行的：第一次是縱向的徑裂，形成兩個(gè)分裂球；第二次也是徑裂但與第一次徑裂垂直，形成4個(gè)分裂球；第三次是橫向的緯裂，形成上、下兩層共8個(gè)分裂球；第四次是徑裂，成為16個(gè)細(xì)胞；第五次是緯裂，成為32個(gè)細(xì)胞。以后的分裂開始變得不規(guī)則（圖4－15）。

當(dāng)分裂球聚集為球狀，中間出現(xiàn)一個(gè)空腔，成為囊狀時(shí)，便稱為囊胚，中間的腔叫囊胚腔，腔中充滿液體（圖4－15）。

2．原腸胚的形成

原腸胚是處于囊胚不同部位的細(xì)胞通過細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)形成的。囊胚外部的細(xì)胞通過不同的方式遷移到內(nèi)部，圍成原腸腔（或稱原腸），留在外面的細(xì)胞形成外胚層，遷移到里面的細(xì)胞形成內(nèi)胚層。原腸腔的開口稱為胚孔或原口，此時(shí)的胚胎稱為原腸胚（圖4－15）。

圖4－15　兩棲類卵裂及原腸胚形成

原腸胚形成的過程確定了胚胎的基本模式。三胚層動(dòng)物的原腸胚，除了內(nèi)外胚層之外，還有在其間形成的中胚層，中胚層原基的形成也是細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)的結(jié)果。內(nèi)、中、外三個(gè)胚層的形成，基本奠定了組織和器官的基礎(chǔ)。對于脊椎動(dòng)物而言，盡管由于卵黃含量不同使卵裂方式不同而形成了不同類型的囊胚，但將來形成各種器官的胚胎細(xì)胞在這時(shí)的分布情況大致相同。

（二）器官發(fā)生和形態(tài)建成

胚胎細(xì)胞經(jīng)過遷移運(yùn)動(dòng)，聚集成器官原基，繼而分化發(fā)育成各種器官的過程，稱為形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng)。各種器官經(jīng)過形態(tài)發(fā)生和組織分化，逐漸獲得了特定的形態(tài)，并執(zhí)行一定的生理機(jī)能。

低等多細(xì)胞動(dòng)物（如海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物）的胚胎發(fā)育停留在原腸階段，不形成中胚層，而是由內(nèi)、外兩個(gè)胚層的細(xì)胞分化出各種不同的細(xì)胞組織，從而發(fā)育成新個(gè)體——雙胚層動(dòng)物。

在原腸胚階段出現(xiàn)中胚層的動(dòng)物，稱為三胚層動(dòng)物。胚胎的三個(gè)胚層經(jīng)過復(fù)雜的進(jìn)一步分化過程，最終形成動(dòng)物體的各種組織和器官。

高等脊椎動(dòng)物三個(gè)胚層的進(jìn)一步分化如下所述。

（1）外胚層：分化形成神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官的感覺上皮、表皮及其衍生物以及消化管兩端的上皮等。

（2）中胚層：分化形成肌肉、骨骼、真皮、循環(huán)系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、生殖器官、體腔膜及系膜等。

（3）內(nèi)胚層：分化形成消化管中段的上皮，消化腺和呼吸管的上皮，肺、膀胱、尿道和附屬腺的上皮等。

（三）人類的發(fā)育

受精卵不斷分裂增殖，并慢慢地向子宮方向移動(dòng)，到達(dá)子宮腔后，一般在子宮底或子宮體定居下來，稱為植入或著床。由于細(xì)胞的增殖分裂，細(xì)胞數(shù)目不斷增多。受精第一周，合子形成桑葚胚，再形成胚泡（或囊胚）。第二、三周胚泡內(nèi)出現(xiàn)一團(tuán)細(xì)胞，稱內(nèi)細(xì)胞群。由內(nèi)細(xì)胞群分化形成一扁平的胚盤；起初胚盤由內(nèi)胚層和外胚層組成，不久在內(nèi)外胚層之間形成中胚層，人體就是由這三個(gè)胚層形成的。胚泡外周的細(xì)胞稱滋養(yǎng)層，一部分將發(fā)育成胎盤。

第四周胚盤邊緣逐漸向腹側(cè)卷折，形成一圓筒狀的胚體，胚體中間向背側(cè)隆起，頭尾向腹側(cè)彎曲。羊膜囊擴(kuò)大逐漸包圍胚體，并向胚體腹側(cè)靠近。此時(shí)胚頭出現(xiàn)眼原基，胚體出現(xiàn)上肢芽。至第五周，外耳原基及下肢原基出現(xiàn)，胚體內(nèi)五臟六腑的原基已發(fā)生，第二個(gè)月末胎兒頭面部已形成，上、下肢伸長發(fā)展為四肢，末端手指、腳趾逐漸分開。此時(shí)胎兒腹部膨隆已初具人形。這時(shí)胎兒體重大約10g，胚體長約3cm。第三個(gè)月以后至出生前胚體各器官進(jìn)一步發(fā)育增長，逐漸完善其結(jié)構(gòu)與功能，皮下脂肪增多；胎兒體重急劇增加，到分娩時(shí)，胎兒體重達(dá)3kg（3 000g）左右，胎兒長約50cm。

孕婦子宮腔內(nèi)有一裝著液體的大口袋，叫羊膜囊，是由半透明的羊膜所構(gòu)成的，囊內(nèi)的液體稱羊水。羊水是胎兒生長發(fā)育的液體搖籃，又是胎兒的“游泳池”，在“池”內(nèi)胎兒可以自由活動(dòng)。如果說生命起源于大海的話，那么羊水是胎兒得以生長發(fā)育的“海洋”。羊水不是一潭死水，它是不斷地變換著的。妊娠早期，羊水主要源于母體血漿，妊娠中期胎兒腎有排尿功能，胎兒尿液混入羊水中。妊娠晚期胎兒能吞飲羊水，尿液增多，一個(gè)足月胎兒每日可吞飲羊水約500mL，吞入的羊水從消化道進(jìn)入胎兒血液循環(huán)，不斷運(yùn)送到腎臟形成尿液，再排入羊膜腔。羊水大約每3小時(shí)更新一次。羊水量有一定的范圍。如果羊水達(dá)到或超過2 000mL即為羊水過多。某些先天畸形，如食道閉鎖、無腦兒等，胎兒不能吞飲羊水，致使羊水過多。

育齡婦女，一般每胎只生一個(gè)孩子，一胎生兩個(gè)孩子的叫雙胞胎或?qū)\生。一胎生三個(gè)以上孩子的叫多胎。雙胞胎的發(fā)生有兩種情況：一是雙卵雙生，即一次排出兩個(gè)卵子，兩個(gè)卵子分別受精后各自發(fā)育成為一個(gè)胎兒，這種雙胞胎占孿生的大多數(shù)，兩個(gè)胎兒性別可以相同，也可不同，相貌、體質(zhì)和生理特性的差異，好比是兄弟姐妹一樣；二是一個(gè)受精卵在胚胎發(fā)育早期的某個(gè)階段，由于受某種因素的影響，受精卵分裂成兩半，或形成兩個(gè)內(nèi)細(xì)胞群，或形成兩個(gè)原條等，分別發(fā)育成一個(gè)胎兒，這種雙胞胎叫單卵雙胞胎，性別一定相同，發(fā)色、指紋、外貌及血型十分相似，甚至膚色、身材也相似，這樣的雙生子外人難以辨認(rèn)。

本章小結(jié)

生物有機(jī)體繁殖后代的方式可以分為無性生殖和有性生殖兩大類。無性生殖方式有分裂生殖、出芽生殖、孢子生殖和營養(yǎng)生殖等。有性生殖是指經(jīng)過兩性生殖細(xì)胞結(jié)合，產(chǎn)生合子，由合子發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式。有性生殖有融合生殖和無融合生殖兩種方式。

被子植物的生殖與發(fā)育經(jīng)歷了花粉粒的產(chǎn)生、胚囊的形成、開花及傳粉、花粉發(fā)育和受精、胚的發(fā)育及種子和果實(shí)形成這幾個(gè)階段。一般把“從種子到種子”的這一歷程稱為被子植物的生活史或生活周期。其突出特點(diǎn)在于雙受精這一過程。被子植物的生活史中二倍體占優(yōu)勢，存在世代交替。減數(shù)分裂和受精作用（精卵融合）是整個(gè)生活史的關(guān)鍵，也是兩個(gè)世代交替的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

動(dòng)物的生殖和發(fā)育隨著動(dòng)物的演化由簡單到復(fù)雜，總的趨勢是由雌雄同體到雌雄異體，從無性生殖到有性生殖。高等的脊椎動(dòng)物進(jìn)行有性生殖，其生殖、發(fā)育主要由生殖系統(tǒng)來完成。雄性生殖系統(tǒng)主要包括精巢（睪丸）和輸精管。睪丸產(chǎn)生精子，分泌雄激素。雌性生殖系統(tǒng)主要包括卵巢和輸卵管。卵巢產(chǎn)生卵子，分泌雌激素。受精包括卵子的激活、調(diào)整和兩性原核融合這三個(gè)主要階段。動(dòng)物由受精卵發(fā)育為幼體或雛形個(gè)體的變化過程，稱為胚胎發(fā)生或胚胎發(fā)育。

復(fù)習(xí)思考題

1．無性生殖和有性生殖各有哪些類型？比較二者的異同。

2．被子植物的受精作用過程如何？有何特點(diǎn)？有何意義？

3．試述胚囊的發(fā)育過程。

4．簡述被子植物由開花到果實(shí)形成的過程。

5．簡述高等動(dòng)物三胚層的形成過程。

6．舉例說明高等植物的個(gè)體發(fā)育過程。