個(gè)體生態(tài)學(xué)
個(gè)體生態(tài)學(xué)主要研究環(huán)境因素與昆蟲生長、發(fā)育、繁殖、壽命、越冬、產(chǎn)卵、滯育、棲息、食性等生理行為的相互關(guān)系以及環(huán)境因素對這些生理行為的影響。環(huán)境因素包括溫度、濕度、光照、氣流等非生物因素和天敵(捕食者、寄生物)、病原微生物、食物等生物因素。根據(jù)環(huán)境因素的作用將環(huán)境因素歸納為控制性因素(facultative factors)和災(zāi)變性因素(catastrophic factors),或反應(yīng)因素(reactive factors)和非反應(yīng)因素(non-reactive factors);根據(jù)對昆蟲密度的影響而把環(huán)境因素分為密度制約因素(density dependent factors)和非密度制約因素(density independent factors);從動(dòng)物的分布和豐盛度角度可把環(huán)境劃分為4個(gè)成分,即氣候、食物、同種或異種其他動(dòng)物及生活的場所。此外,從進(jìn)化角度看動(dòng)物與環(huán)境的關(guān)系,可將環(huán)境分為穩(wěn)定因素和變動(dòng)因素。如地磁、太陽輻射等穩(wěn)定因素主要確定昆蟲的居住和分布;變動(dòng)因素包括春夏秋冬、潮汐漲落等有規(guī)律的變動(dòng)因素和風(fēng)、降水、疾病和捕食者等無規(guī)律的變動(dòng)因素,前者主要影響動(dòng)物的分布,而后者則主要影響動(dòng)物的數(shù)量。
但是從微觀的角度來分析影響昆蟲生命活動(dòng)的主要因素是適宜的溫度、一定的水分、光和光照周期、風(fēng)、食物、土壤和水域等。本節(jié)將從氣候因素、生物因素、昆蟲居住地等方面介紹各種環(huán)境因素對昆蟲的影響。
(一)氣候因素
1.氣候的生態(tài)學(xué)意義 氣候具有規(guī)律性,常用年、月平均溫度及平均濕度等平均數(shù)據(jù)來表示,根據(jù)性質(zhì)不同可分為海洋性氣候,大陸性氣候等。溫度、光照、雨量、氣壓、氣流、雪等條件的聯(lián)合作用形成氣候的綜合效應(yīng),此效應(yīng)決定著昆蟲的分布和最一般的生態(tài)特征,同時(shí)還對土壤特性、水體大小、河流的形成、地表的植被、昆蟲取食的植物或其他寄主等,對昆蟲起間接作用。
2.氣候的季節(jié)性與昆蟲的季節(jié)消長 低緯度地帶,由于氣候季節(jié)性變化不明顯,熱帶雨林的大氣壓力、風(fēng)及降雨量的變化很小,植物終年生長并結(jié)果,因此昆蟲生長、繁殖的季節(jié)性也不明顯。
但在高緯度地帶,一年之中光、熱、降水等變化很大,月平均溫度的年變幅也較大。大多數(shù)昆蟲在冬季都會(huì)發(fā)生數(shù)量及種類上的驟減,而在夏秋季其數(shù)量和種類又會(huì)上升,如蚊、蠅等多數(shù)醫(yī)學(xué)昆蟲均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性消長。但因各種昆蟲對外界適應(yīng)性有所不同,故不同種類昆蟲季節(jié)消長的幅度、周期等也有所不同。
3.溫度
(1)溫度對昆蟲的生態(tài)學(xué)意義:昆蟲是變溫動(dòng)物,自身無穩(wěn)定的體溫,因此其新陳代謝的速度,在很大程度上受外界環(huán)境溫度的影響。根據(jù)溫度對昆蟲的影響大致可分為五個(gè)溫區(qū):致死高溫區(qū)(45~60℃)、亞致死高溫區(qū)(40~45℃)、適宜溫區(qū)(8~40℃)、亞致死低溫區(qū)(-10~8℃)、致死低溫區(qū)(-40~-10℃)。在適宜溫區(qū)昆蟲的發(fā)育速率最快,壽命最長,繁殖力最強(qiáng);而在其他區(qū)發(fā)育速率受阻,甚至死亡。
(2)溫度對昆蟲的影響:溫度是對昆蟲影響最為顯著的環(huán)境因素之一。任何種類的昆蟲對環(huán)境溫度的要求都有一定的范圍,在此范圍內(nèi)昆蟲可以進(jìn)行正常的生命活動(dòng);反之,超出了這個(gè)范圍發(fā)育就會(huì)受到不利的影響。任何昆蟲在當(dāng)環(huán)境溫度降到某一點(diǎn)后,昆蟲的生長發(fā)育即告停止,只有當(dāng)溫度高于該點(diǎn)時(shí)昆蟲才開始發(fā)育,這一點(diǎn)的溫度被稱為昆蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度。如印鼠客蚤(Xenopsylla cheopis)卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為11.3℃;幼蟲為13.3℃,蛹為12.1℃。同時(shí)昆蟲為完成某個(gè)發(fā)育期必須滿足一定的熱量要求,一般用有效積溫表示。如白紋伊蚊(Aedes albopictus)卵期的有效積溫為1 866.5℃/h;幼蟲期為2 592.24℃/h;蛹期為866.54℃/h。另外溫度對昆蟲的繁殖也有很大影響,主要表現(xiàn)為影響昆蟲性成熟、交配活動(dòng)、產(chǎn)卵數(shù)目、蟲卵的孵化率及產(chǎn)卵速度等。如中華按蚊在平均17℃時(shí)完成一個(gè)生殖營養(yǎng)周期需要96h,而在29.5℃時(shí)僅需60h;白紋伊蚊在平均20℃時(shí),每個(gè)雌蚊平均產(chǎn)卵數(shù)為230個(gè),而在30℃時(shí)可達(dá)到400余個(gè)。
4.濕度
(1)濕度對昆蟲的生態(tài)學(xué)意義:昆蟲和其他陸生動(dòng)物一樣,一切新陳代謝都是以水為介質(zhì),故環(huán)境濕度可直接影響昆蟲的生長發(fā)育。隨著相對濕度增加或降低,會(huì)影響昆蟲性成熟速度及昆蟲壽命的長短。
(2)濕度對昆蟲的影響:濕度可以直接影響昆蟲的生長發(fā)育速度,如方形黃鼠蚤松江亞種(Citellophilus tesquorum sugaris)在25℃時(shí),當(dāng)環(huán)境相對濕度為62%時(shí),完成一個(gè)生活周期平均需要26d左右,當(dāng)相對濕度增加到85%時(shí),約需19d,當(dāng)相對濕度升高到100%時(shí),則需21d左右。另外,相對濕度還可影響昆蟲卵的孵化及昆蟲的分布,如人虱的卵在26℃、相對濕度25%時(shí),孵化率約為41%,當(dāng)相對濕度達(dá)75%時(shí),孵化率上升至62%,當(dāng)相對濕度繼續(xù)升高至95%時(shí),孵化率則下降到39%。
(3)溫濕度的綜合作用:在自然界中溫度和濕度總是并存,共同作用于昆蟲。評價(jià)溫度與濕度的聯(lián)合作用,常采用溫濕度比值,即溫濕度系數(shù)來表示。但需注意的是由于不同的溫濕度組合可得出相同的溫濕度系數(shù),因此溫濕度系數(shù)的作用必須限制在一定的溫濕度范圍內(nèi),不同溫度及濕度的組合,各自的作用差異很大。為了研究其對昆蟲地理分布和發(fā)生量的影響,可根據(jù)一年或數(shù)年中各月溫濕度組合來繪制氣候圖,從而反映其與昆蟲生長之間的關(guān)系。
5.光照 光是一切生物所必需的,直接影響昆蟲的生命活動(dòng)。光比溫度、濕度更為穩(wěn)定,對昆蟲具有信號作用,可協(xié)調(diào)昆蟲的生活周期。光是一種電磁波,在電磁波光譜中央附近有3個(gè)區(qū):①紅外線;②可見光波;③紫外光區(qū)。許多昆蟲對波長為330~400nm的紫外光有強(qiáng)的趨性,但因種類、性別或發(fā)育階段不同,對光的趨性均可有差別。
根據(jù)昆蟲生活與光強(qiáng)度的關(guān)系(其中溫度也有一定的影響),可將昆蟲分為:白晝活動(dòng)(如蝶類、蠅類、等)、夜間活動(dòng)(如夜蛾科等)、黃昏活動(dòng)(弱光活動(dòng),如蚊等)和晝夜活動(dòng)(如某些天蛾科等)4大類。
由于長期適應(yīng)光強(qiáng)度的變化,形成昆蟲自己的“生物鐘”,即晝夜節(jié)律、生長發(fā)育、交尾產(chǎn)卵、取食和棲息等活動(dòng)規(guī)律,并能影響昆蟲的體色、聚集行為。在食物短缺、過強(qiáng)光照或黑暗等不良環(huán)境下,昆蟲表現(xiàn)為生長發(fā)育的停滯現(xiàn)象,并形成昆蟲滯育的規(guī)律性。昆蟲滯育主要受光周期的變化影響,受影響程度因昆蟲種類而異。白蚊伊蚊幼蟲從四齡起,經(jīng)短光照(8h)處理后,雌蚊產(chǎn)出的卵大部分發(fā)生滯育。
6.風(fēng) 風(fēng)對昆蟲的影響是多方面的,如氣候在很大程度上決定著大氣的流動(dòng),即風(fēng)力的大小,大風(fēng)影響著昆蟲的地理分布和生活方式;小風(fēng)則能改變環(huán)境小氣候,如溫度、濕度、蒸發(fā)等,從而影響昆蟲的熱代謝。小氣候(microclimate)是因?yàn)樵诖蟓h(huán)境不適于某些昆蟲存在時(shí),它仍可生存在合適的小環(huán)境中,如在荒漠地帶的沙鼠洞中白蛉可存活,并可將自然疫源性內(nèi)臟利什曼傳播到那里從事活動(dòng)的人類中間。如海灣戰(zhàn)爭(1991)美軍在伊拉克感染此病。風(fēng)對飛行的昆蟲類群影響較大,風(fēng)級愈大,有翅的昆蟲活動(dòng)就愈少,在北極的一些島上,幾乎每天都有暴風(fēng),飛行昆蟲已極為罕見。此外,昆蟲遷飛與滯育一樣是對環(huán)境、時(shí)間、空間上的適應(yīng)變動(dòng),也與風(fēng)向有關(guān)。
(二)生物因素
1.生物因素作用的特點(diǎn) 生物因素是指環(huán)境中的所有生物由于其生命活動(dòng),而對某種生物(某種昆蟲)所產(chǎn)生的直接和間接影響,以及該種生物(昆蟲)個(gè)體間的相互影響。生物因素包括食物、各種病原微生物、捕食性和寄生性天敵等。與非生物因素相比,生物因素對昆蟲作用的特點(diǎn)是:
(1)作用于個(gè)體與群體的關(guān)系:生物因素在一般情況下,只影響昆蟲的某些個(gè)體。如在同一環(huán)境內(nèi),昆蟲獲得食料的個(gè)體是不均衡的;只有在極個(gè)別的情況下,昆蟲種群的全部個(gè)體才能被其天敵所捕食或寄生。而非生物因素(溫度、濕度等)對于昆蟲種群的群體所起的作用基本上是相同的。其中可能有某些個(gè)體因所處的小氣候環(huán)境不同而略有差異,但并不顯著。
(2)與種群密度的關(guān)系:生物因素對昆蟲影響的程度與昆蟲種群數(shù)量關(guān)系密切。如在一定空間范圍內(nèi),昆蟲所取食的食物源愈豐富,昆蟲間彼此的競爭就愈小。
(3)單方適應(yīng)與相互適應(yīng)的關(guān)系:非生物因素一般只是單方面對昆蟲發(fā)生影響,而生物因素對昆蟲的影響則是相互之間。如某種昆蟲的天敵數(shù)量增多,其種群數(shù)量將隨之下降;昆蟲種群數(shù)量下降,勢必造成其天敵的食物不足,天敵數(shù)量也隨之下降,而又導(dǎo)致該種昆蟲種群數(shù)量的增多。
(4)涉及范圍的關(guān)系:非生物因素對整個(gè)生物群落中的所有物種都發(fā)生作用,但引起的反應(yīng)或產(chǎn)生的影響對各種昆蟲不盡相同。生物因素一般僅直接涉及兩個(gè)種和與其密切相關(guān)的物種之間的關(guān)系。
2.昆蟲與寄生植物的關(guān)系
(1)昆蟲對植物的選擇與反應(yīng):植食性昆蟲都有其適宜的食物,但不同的食物對昆蟲產(chǎn)生的影響卻不同。同一種植物的不同器官,對取食昆蟲的影響也不相同。
(2)寄主植物對昆蟲的適應(yīng):在研究昆蟲與寄生植物關(guān)系時(shí),不僅要注意昆蟲對食物的選擇和適應(yīng),還應(yīng)注意植物本身的適應(yīng)性問題。昆蟲對植物的選擇可分為產(chǎn)卵的選擇、取食的選擇、營養(yǎng)的選擇、特殊物質(zhì)的選擇等四個(gè)基本階段。植物的抗蟲性常表現(xiàn)為三種特性,即不選擇性、抗生性和耐害性。
3.昆蟲與其他動(dòng)物的關(guān)系
(1)捕食者和被食者:捕食性昆蟲種類很多,一般比被食者個(gè)體大,幼蟲和成蟲期多能自由活動(dòng)。在生物群落的整個(gè)能量流動(dòng)中,捕食作用有重要意義;捕食者是被食者進(jìn)化過程中的選擇因素,可使被食者種群維持在適度狀況,并對被食者物種的種群起著調(diào)節(jié)作用,被食者在捕食作用的長期影響下產(chǎn)生一系列的適應(yīng),主要表現(xiàn)在保護(hù)色、擬態(tài)、多態(tài)現(xiàn)象、機(jī)械和化學(xué)保護(hù)適應(yīng)、防御等方面。
(2)寄生物與宿主:寄生與捕食常易混淆。其區(qū)別在于寄生昆蟲在發(fā)育的過程中僅僅吃掉一個(gè)宿主,而捕食昆蟲則需要吃掉多個(gè)個(gè)體才能成熟。寄生昆蟲是昆蟲中的一些種類,其生活史的一(或多)個(gè)時(shí)期或終身寄生于其他動(dòng)物(宿主)的體內(nèi)或體表,并以攝取宿主的營養(yǎng)物質(zhì)來維持生存。寄生現(xiàn)象的起源大概是首先在空間上的發(fā)生聯(lián)系,然后再發(fā)展到食物的聯(lián)系,也可能通過捕食發(fā)展而來。如半翅目獵椿屬昆蟲為自由生活的捕食者,捕食各種昆蟲,但有一種獵椿Reduvius personatus除捕食昆蟲外,還可吸人血。而溫帶臭蟲則發(fā)展為暫時(shí)性的體外寄生物,完全以吸血為生。
4.昆蟲與微生物的關(guān)系 有些微生物可以作為昆蟲的食物,但是自然界中大量的病原微生物可使昆蟲致病,其中主要有三大類群,即病原真菌、病原細(xì)菌及病毒。
近年來,利用真菌治蟲范例很多,白僵菌是一種典型的病原真菌。白僵菌在世界分布極廣,歐、亞、非、澳、南美洲均有此菌的分布,我國的分布領(lǐng)域南自廣東,北至黑龍江。目前,已利用白僵菌防制松毛蟲等20余種害蟲。
細(xì)菌的繁殖速度很快,種類眾多,且昆蟲與細(xì)菌的接觸機(jī)會(huì)很多,可以造成種群的大量發(fā)病。如,蘇云金桿菌即是一種廣譜性病原細(xì)菌,可對至少150余種鱗翅目昆蟲有致病和毒殺作用。
病毒是一種最原始的生命形態(tài)。利用昆蟲病毒來防制昆蟲日漸增多,且新的昆蟲病毒不斷被發(fā)現(xiàn)。利用病毒防制昆蟲尚為一種較新的防制方法,具有很大的發(fā)展?jié)摿Γ覈严群罄貌《痉乐粕Cx、松毛蟲、毒蛾等鱗翅目昆蟲,此外,對雙翅目、膜翅目、鞘翅目等均有一定的作用。
(三)昆蟲居住地
1.土壤
(1)土壤作為昆蟲棲息地的一般意義:土壤是昆蟲的重要居住場所。土壤是母巖、氣候與生物共同作用下產(chǎn)生的自然體,是一切陸生動(dòng)物賴以生存的基質(zhì)。土壤包括著物質(zhì)的三種狀態(tài):即固體相(巖粒、土粒等),液體相(水分)和氣體相(O2,CO2等)。在土壤中可以呼吸到空氣,同時(shí)又有水分。很多昆蟲都棲息于土壤中,有些類群甚至從不出現(xiàn)在土壤表面。研究土壤昆蟲及其居住條件,對了解昆蟲的進(jìn)化途徑很有意義。研究土壤昆蟲更應(yīng)將土壤與昆蟲二者看成一個(gè)有機(jī)的整體,而昆蟲僅是生活在這個(gè)整體中不可分割的因素,它們之間彼此相互影響,相互制約。
(2)土壤的理化特性與昆蟲:土壤理化性質(zhì)主要包括土壤的干濕程度、成分、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、酸堿度、含鹽量等,對昆蟲的種類和數(shù)量都有很大的影響。土壤水分的來源主要是降雨,土壤的干濕程度常影響土壤昆蟲的分布。按組成顆粒的大小及比例可將土壤分為砂土、壤土、粘土等類型,土壤機(jī)械組成主要影響昆蟲的種類及其活動(dòng)狀況。
土壤的酸堿度對一些昆蟲的生活影響也很大。有些昆蟲喜歡在酸性的土壤中生活,也有些昆蟲則喜歡生活在堿性的土壤之中。土壤的其他化學(xué)特性,如含鹽量等對昆蟲分布也有一定影響。有些昆蟲在含鹽量超出其適應(yīng)范圍時(shí),其生理功能就會(huì)發(fā)生改變,如是否產(chǎn)卵,產(chǎn)卵的選擇性以及卵的成活率等。
2.水體
(1)水體對昆蟲的意義:水體是水生昆蟲生活的環(huán)境且水生昆蟲是經(jīng)濟(jì)魚類的食料之一。許多人獸共患病的媒介昆蟲,如蚊、蚋、蠓以及虻類的幼蟲都須在水中發(fā)育。在中國這樣一個(gè)多水域的國家,開展水生昆蟲的研究對生態(tài)學(xué)和生產(chǎn)實(shí)踐均有重要意義。
(2)水體的一般特性:水體溫度主要具有高熱容量、高融化潛熱、蒸發(fā)熱潛能、4℃時(shí)密度最大等特點(diǎn)。水域的溫度一般比較穩(wěn)定而均勻,由于水域中光和陸地上的狀況是不同的,在這些因素的影響下,水中的動(dòng)、植物定向活動(dòng),成千上萬噸的生物日以繼夜地有節(jié)奏地活動(dòng)著。水中礦物質(zhì)的含量及水的pH值對昆蟲都有較大的影響。昆蟲不能在蒸餾水中生活,因?yàn)槠渲腥鄙俑鞣N礦物質(zhì)鹽類。水生昆蟲種類的不同對水的pH值要求往往也不同。例如:按蚊要求弱酸性環(huán)境,而蚋幼蟲則可生活在具有不同程度酸性環(huán)境的水域中。
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