主要植物抗逆性分析與評(píng)價(jià)_中國(guó)沿海防護(hù)林

（一）抗鹽機(jī)制

王寶山、趙可夫（1997）認(rèn)為作物耐鹽機(jī)理是一個(gè)十分復(fù)雜的問(wèn)題，但通過(guò)大量研究表明，絕大部分作物主要通過(guò)拒鹽方式來(lái)抵抗鹽害，即在鹽脅迫下，作物地上部分特別是葉片中 是根中的幾分之一，甚至幾十分之一。因此，作物的耐鹽性與鹽的吸收、運(yùn)輸、分配、再循環(huán)、排泄及細(xì)胞水平上的區(qū)域化有密切關(guān)系。

小麥、甜菜和玉米等在一定范圍NaCl 脅迫下，根中比地上部分高3～7倍。我們的結(jié)果表明100mmol/ L NaCl 脅迫7天，高粱根和莖基部木質(zhì)部液中 比穗軸木質(zhì)部液中高十幾倍（王寶山等，1997）。因此，葉片中也遠(yuǎn)低于根和莖基部。說(shuō)明許多作物有顯著的排機(jī)制，目前人們認(rèn)為作物拒機(jī)制涉及以下過(guò)程。

（1）作物不將吸入根細(xì)胞內(nèi)，即使進(jìn)入細(xì)胞又通過(guò)/H+泵再排出，這可能與作物及品種細(xì)胞質(zhì)膜組成等有關(guān)。如相同NaCl 脅迫下，耐鹽品種高粱根中明顯低于不耐鹽品種。

（2）作物把吸收的貯存于根、莖基部、節(jié)、葉鞘等薄壁細(xì)胞發(fā)達(dá)器官組織中，而且將 封閉在這些細(xì)胞的中央液泡中，從而阻止向葉片中運(yùn)輸，這在高粱中已得到證明。

（3）吸收的在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸過(guò)程中被木質(zhì)部或韌生部傳遞細(xì)胞吸收，并分泌到韌皮部中再運(yùn)回根中，最后分泌到環(huán)境中，即作物通過(guò)脈內(nèi)再循環(huán)把再運(yùn)到體外，這在豆（Drew 等，1987）和高粱均已得到證明。

（二）液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分子生物學(xué)原理

（三）細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)的積累

（四）植物對(duì)元素的吸收及運(yùn)輸選擇性改變

（五）自由基清除系統(tǒng)活性增加

在一定范圍鹽脅迫下，作物內(nèi)源SOD活性增加，MDA含量下降，質(zhì)膜透性下降，外源自由基清除劑可降低MDA含量，而SOD抑制劑預(yù)處理則提高M(jìn)DA含量（趙可夫等，1993）?？梢?jiàn)，SOD等自由基清除系統(tǒng)對(duì)保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，提高作物耐鹽性有一定作用。

根據(jù)武德（2007）報(bào)道：鹽脅迫下植物最直觀的影響就是生長(zhǎng)受到抑制，此外光合下降（吳永波，2002）、耗能增加、酶活性改變、膜透性增加、衰老加速（馬煥成等，1998）。

1.鹽脅迫使植物生長(zhǎng)受到抑制

鹽分對(duì)樹(shù)木最普遍、最顯著的效應(yīng)是抑制生長(zhǎng)，影響種子出苗率、成苗率、苗木生長(zhǎng)量及嫁接成活率（唐偉英等，1988）。Yeo（1991）發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下植物的生長(zhǎng)受阻早于光合下降。一些長(zhǎng)期試驗(yàn)的結(jié)果表明生長(zhǎng)的減少量大于光合的下降量。因此，許多研究者認(rèn)為鹽脅迫下造成生長(zhǎng)下降的原因是葉面積減少造成光合面積減少，導(dǎo)致同化產(chǎn)物的供應(yīng)不足，而非光合速率下降所致。鹽分對(duì)根的影響超過(guò)對(duì)枝干的影響（翁邁東，1980）。鹽分脅迫下一年生沙棗幼苗鮮重、干重、葉面積隨外界鹽分濃度的增加而減少，這種壓制生長(zhǎng)的途徑可能是由于鹽脅迫增加了根系下表皮的木栓化作用，從而抑制根對(duì)水分和無(wú)機(jī)離子的吸收。當(dāng)植物被轉(zhuǎn)移到鹽逆境中幾分鐘后，生長(zhǎng)速率即有所下降，其下降程度與根際滲透壓成正比。Kulieva（1975）發(fā)現(xiàn)鹽脅迫通過(guò)影響有絲分裂，減少細(xì)胞分化而減少生長(zhǎng)。但NaCl脅迫下外加一定濃度的可以緩解鹽脅迫對(duì)生長(zhǎng)的抑制，說(shuō)明這種抑制作用既有滲透效應(yīng)也有離子效應(yīng)。

2.鹽脅迫下膜受到傷害

鹽脅迫對(duì)植物的傷害作用，在很大程度上是通過(guò)破壞生物膜的生理功能引起的。植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)是鹽害的原初部位和主要部位（馮利波，2005）。在鹽脅迫條件下，植物一旦脫水，便會(huì)造成膜結(jié)構(gòu)的破壞，導(dǎo)致質(zhì)膜半透性的改變。另外，由于Na競(jìng)爭(zhēng)性地取代了質(zhì)膜上的Ca，也會(huì)使膜結(jié)構(gòu)改變，穩(wěn)定性下降，質(zhì)膜的透性增強(qiáng)，質(zhì)膜的透性越大，植物體所受到的傷害程度也就越大（夏尚光，2005）。

3.活性氧傷害和酶活性的變化

鹽分脅迫下，植物通過(guò)調(diào)節(jié)其體內(nèi)酶活性來(lái)適應(yīng)鹽脅迫對(duì)其造成的傷害。過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的主要功能是通過(guò)消除鹽分脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)活性氧，抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過(guò)氧化作用，維持細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性和完整性，提高植物對(duì)鹽分脅迫的適應(yīng)性。SOD是生物體內(nèi)重要的保護(hù)酶類之一，可有效清除生物體內(nèi)的氧自由基。鹽脅迫條件下植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡被打破，自由基累積量增加，積累的活性氧可直接攻擊膜系統(tǒng)中不飽和脂肪酸，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化的發(fā)生，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量增加，膜脂組分發(fā)生變化。鹽脅迫下植物體內(nèi)主要的清除酶類（SOD、POD、CAT）及主要清除類物質(zhì)（Vc、谷胱甘肽）的含量會(huì)明顯下降，膜脂組分的變化破壞了膜的結(jié)構(gòu)，使膜的流動(dòng)性下降，生物膜的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞或損傷，進(jìn)而引起一系列生理生化功能的改變。

4.鹽脅迫下植物體內(nèi)激素的變化

根據(jù)報(bào)道發(fā)現(xiàn)脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）和乙烯（ET）與植物的抗鹽性有很大關(guān)系。趙可夫（1998）研究表明，植物生長(zhǎng)在鹽漬條件下，植物根系的ABA合成速度大增，并且將合成的ABA通過(guò)木質(zhì)部液流迅速運(yùn)輸?shù)降厣喜糠帧＝陙?lái)又發(fā)現(xiàn)利用一定濃度的ABA處理植物可以提高其抗鹽能力。另外，劉桂豐（1998）研究表明，采用不同濃度NaCl處理苗木，發(fā)現(xiàn)苗木葉片的脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）4種激素的含量變化有較大差異。

5.鹽脅迫對(duì)光合作用的影響

光合作用為植物生長(zhǎng)提供能量，是植物生命維持的重要生理過(guò)程，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。眾多研究（吳永波等，2002）表明，鹽脅迫下葉片凈光合速率和暗呼吸減弱，蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度下降，胞間濃度增加。Luangjame（1990）通過(guò)分析桉樹(shù)的耐鹽性發(fā)現(xiàn)，隨著鹽分濃度的提高，光合作用降低，補(bǔ)償點(diǎn)增加，蒸騰作用、光呼吸和暗呼吸在低濃度時(shí)增加，高濃度時(shí)降低。國(guó)槐受鹽脅迫光合作用的變化規(guī)律與大多數(shù)樹(shù)種不同，它的凈光合速率是增加的，這可能與不同的植物進(jìn)行不同的滲透調(diào)節(jié)方式有關(guān)（張川紅，2002）。目前，關(guān)于鹽脅迫下植物光合作用下降的原因還沒(méi)有形成統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)（郭書(shū)奎，1999）。鹽分脅迫對(duì)光合作用的影響也是通過(guò)氣孔因素和非氣孔因素來(lái)實(shí)現(xiàn)的，一般情況下，在低鹽濃度時(shí)氣孔因素占主導(dǎo)作用，而在高鹽濃度時(shí)非氣孔因素起主要作用。

6.鹽脅迫對(duì)植物物質(zhì)代謝和滲透物質(zhì)積累的影響

鹽分脅迫下植物生成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并積累一些大分子物質(zhì)，淀粉蛋白質(zhì)分解成小分子物質(zhì)如糖、氨基酸。這些小分子物質(zhì)有較強(qiáng)的親水性，可以穩(wěn)定膠體性質(zhì)，在組織代謝中使植物細(xì)胞免受傷害或使傷害減輕。在滲透調(diào)節(jié)作用中脯氨酸（Pro）具有舉足輕重的地位。除脯氨酸外，甜菜堿及多胺類化合物的合成和積累也存在于一些植物體內(nèi)，在逆境環(huán)境下兩者都有重要作用（劉家堯，1994；殷曉軍，2002）。

7.鹽脅迫引起離子失調(diào)與單鹽毒害植物生長(zhǎng)

（一）細(xì)胞膜透性

生物膜系統(tǒng)是細(xì)胞骨架之一，膜的穩(wěn)定和流動(dòng)性是細(xì)胞及整個(gè)生命活動(dòng)賴以生存的基礎(chǔ)。生物膜作為細(xì)胞和細(xì)胞器生命活動(dòng)與環(huán)境的一個(gè)界面，任何一個(gè)刺激首先為細(xì)胞膜所接受，然后傳導(dǎo)放大一系列過(guò)程，最后才由細(xì)胞膜和細(xì)胞器作出反應(yīng)，并且在逆境過(guò)程中植物膜最先受到傷害。在脅迫下，植物細(xì)胞的質(zhì)膜透性增加。耐鹽性較強(qiáng)的植物細(xì)胞穩(wěn)定性較強(qiáng)，質(zhì)膜透性增加較少，傷害率低而耐鹽性弱的植物則相反。鹽分通過(guò)破壞植物細(xì)胞膜的選擇性和細(xì)胞透性平衡，影響各種生理代謝，最經(jīng)常影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，一般耐鹽樹(shù)木細(xì)胞質(zhì)膜透性小，而不耐鹽樹(shù)種細(xì)胞質(zhì)膜透性大。

（二）保護(hù)酶類活性

超氧化物歧化酶SOD的生理功能主要是清除超氧自由基，在一定范圍內(nèi)，隨鹽濃度的增加SOD活性增加，但濃度過(guò)高會(huì)降低SOD活性。增加的酶活性與耐鹽性直接相關(guān)。過(guò)氧化物酶POD，POD參與多種生理代謝，催化多種細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)合成，控制細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育，清除活性氧POD隨鹽濃度增加，活性升高。CAT（過(guò)氧化氫酶）其活力在低鹽濃度時(shí)被破壞。這些酶抑制細(xì)胞膜脂中丙二醛（MDA）的積累，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性，提高樹(shù)木對(duì)鹽分脅迫的適應(yīng)性。這些酶活性高低及MDA的含量在一定程度上反映樹(shù)木的耐鹽性。MDA是膜脂過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物，其含量高低和細(xì)胞質(zhì)膜透性變化是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)。一般耐鹽植物MDA含量明顯低于敏鹽植物。

（三）脯氨酸含量

樹(shù)木在鹽脅迫下都發(fā)生脯氨酸積累且有利于樹(shù)木耐鹽性提高。當(dāng)植物遭受濃度逆境時(shí)，植物體內(nèi)積累脯氨酸，無(wú)鹽條件下脯氨酸低，而當(dāng)鹽濃度增加時(shí)脯氨酸的含量升高。但在逆境條件下，植物體內(nèi)脯氨酸是否作為樹(shù)木耐鹽指標(biāo)尚沒(méi)有一致意見(jiàn)，因?yàn)楦彼崂鄯e既可能是適應(yīng)性又可能是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損的表現(xiàn)。但根據(jù)我們對(duì)樹(shù)木耐鹽性測(cè)定，認(rèn)為它可以作為樹(shù)木耐鹽性指標(biāo)。

（四）光合作用及葉綠素含量

鹽脅迫影響下植物光合作用、凈光合作用速率明顯降低，葉綠素含量減少，葉綠體對(duì)鹽分最敏感。鹽脅迫對(duì)葉綠素的形成起到破壞作用，葉綠素是重要的光合作用物質(zhì)，鹽脅迫對(duì)葉綠素合成與分解之間的平衡產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響植物光合作用強(qiáng)度。對(duì)耐鹽性強(qiáng)的樹(shù)種鹽脅迫反而提高光合作用效率，它們?yōu)榱松姹仨殞⒉糠謶?yīng)用于生產(chǎn)、生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力的同化物轉(zhuǎn)化用于形成能量，以提供細(xì)胞內(nèi)離子運(yùn)輸和保持細(xì)胞內(nèi)離子不平衡分布之需要，耐鹽力強(qiáng)的樹(shù)種鹽脅迫后凈光合速率雖然沒(méi)有明顯下降，但其生物量卻下降。光合作用和葉綠素含量變化可以作為植物耐鹽性鑒定指標(biāo)。

樹(shù)木耐鹽性是植物生理學(xué)中一個(gè)比較復(fù)雜而涉及面很廣的問(wèn)題，但又是一個(gè)非常實(shí)際的問(wèn)題，鹽堿對(duì)樹(shù)木的脅迫，都能從樹(shù)木各個(gè)生理過(guò)程中表現(xiàn)出來(lái)，適者生存，不適應(yīng)被淘汰，只有通過(guò)深入細(xì)致的研究，查明造林樹(shù)種耐鹽特性，對(duì)環(huán)境的脅迫反應(yīng)和造成的危害才能提出比較有效的防御措施，從理論和實(shí)際上對(duì)篩選樹(shù)種都是非常必要的。

近來(lái)對(duì)樹(shù)木耐鹽性研究非?；钴S，現(xiàn)概括如下：楊傳平（1997）研究也認(rèn)為細(xì)胞膜透性是研究樹(shù)木抗鹽性的理想指標(biāo)，抗性強(qiáng)的樹(shù)種細(xì)胞膜易被破壞，透性小，抗性差的樹(shù)種細(xì)胞膜被破壞嚴(yán)重，透性大，同時(shí)認(rèn)為目前白榆、水曲柳抗鹽強(qiáng)，黑標(biāo)3號(hào)、中綏12號(hào)楊及紫椴抗鹽性中等。張川紅（2002）研究鹽脅迫對(duì)樹(shù)生長(zhǎng)及光合作用影響，研究結(jié)果表明，鹽脅迫下中林46號(hào)楊死亡率最高，核桃次之，絨毛白蠟再次、國(guó)槐沒(méi)有死亡，鹽脅迫下對(duì)上述4個(gè)樹(shù)種凈光合速率影響結(jié)果是中林46號(hào)楊與核桃苗木的凈光合速率對(duì)鹽比較敏感，無(wú)論高鹽脅迫還是低鹽脅迫，它們凈光合速率比對(duì)照明顯下降，并且凈光合速率下降幅度隨鹽濃度的增加而增大，因此認(rèn)為這2個(gè)樹(shù)種抗鹽能力低，對(duì)鹽較敏感，絨毛白蠟的特點(diǎn)是苗木凈光合速率時(shí)鹽脅迫表現(xiàn)出有一定的抗性，無(wú)論低鹽、高鹽脅迫下，它們凈光合作用與對(duì)照相比都沒(méi)有明顯下降，并認(rèn)為絨毛白蠟?zāi)苋淌芤欢螘r(shí)間的鹽脅迫，而國(guó)槐的凈光合速率受鹽脅迫后不顯下降而呈上升，明顯不同于中林46號(hào)楊、核桃及絨毛白蠟。國(guó)槐能在一定時(shí)間內(nèi)（至少34天）一定濃度（至少200mmol·L-1NaCl）鹽脅迫下維持較高的光合速率，說(shuō)明具有強(qiáng)的抗鹽性，是一種忍耐鹽分的樹(shù)種。

劉桂豐等（1998）研究鹽逆境條件下14個(gè)樹(shù)種的激素、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、吲雜乙酸（IAA）、赤霉素（GA）變化及抗鹽性。發(fā)現(xiàn)不同樹(shù)種的同一激素含量及同一樹(shù)種的不同激素含量均有較大差異。隨著鹽分濃度的增加ABA的含量呈上升趨勢(shì)，CTK、IAA、GA含量呈下降趨勢(shì)，當(dāng)鹽濃度增加到一定程度，激素含量變化趨勢(shì)減弱。綜合考慮苗木在鹽脅迫下，以苗木的激素抗鹽平衡系數(shù)為選擇目標(biāo)，將參試的樹(shù)種抗鹽排序由強(qiáng)至弱為：白榆、樟子松、水曲柳、沙松、紅松、紫椴、紅皮云杉、118號(hào)楊、白樺、798601楊、興安落葉松、中綏12號(hào)楊、日本落葉松、黑林3號(hào)楊。王志剛（2000）在野外進(jìn)行12個(gè)樹(shù)種耐鹽性試驗(yàn)，主要以苗木株高、胸徑、地徑等測(cè)樹(shù)因子為評(píng)價(jià)指標(biāo)。試驗(yàn)表明：沙棗、沙棘、多花檉柳、細(xì)穗檉柳和蒙古檉柳耐鹽性強(qiáng)，即便在粗放管理下也適宜作為鹽堿地造林樹(shù)種。

李際紅（2001）研究3個(gè)楊樹(shù)新無(wú)性系耐鹽性，5個(gè)鹽分梯度處理45d，測(cè)定各無(wú)性系處理下苗木生長(zhǎng)率、被害狀、積累、質(zhì)膜透性、葉綠素含量5個(gè)指標(biāo)，測(cè)定其耐鹽性，認(rèn)為窄冠黑青楊LUT無(wú)性系［I-69x山海關(guān)楊］耐鹽力在參試的3個(gè)無(wú)性系中耐鹽最強(qiáng)，在含鹽量0.3%條件下可正常生長(zhǎng)。

趙明范（1997）雖然是研究我國(guó)西北干旱地區(qū)次生鹽堿地主要造林樹(shù)種的耐鹽力排序，但對(duì)海岸帶樹(shù)木耐鹽性研究有很大的參考意義。所研究樹(shù)種可以試驗(yàn)引種到北方泥質(zhì)海岸，如沙棗、沙棘、胡楊、新疆楊、枸杞、檸條。我們研究早已引入，并且成功，趙氏試驗(yàn)材料是3~4年生胡楊、新疆楊、枸杞、多枝檉柳、花棒、楊柴、沙棗、沙棘、梭、杜梨、擰條共11個(gè)樹(shù)種，在野外測(cè)定細(xì)胞膜透性、光合作用、灰分含量和滲透調(diào)節(jié)能力4項(xiàng)指標(biāo)。通過(guò)測(cè)定指標(biāo)分析及綜合長(zhǎng)期野外樹(shù)木生長(zhǎng)情況，認(rèn)為參試樹(shù)種抗鹽堿土上限指標(biāo)，新疆楊可以在土壤含鹽量<6g/L時(shí)生長(zhǎng)正常，杜梨<4g/L、檸條<7g/L、花棒<5g/L、沙棘<6g/L、沙棗<4g/L、枸杞<7g/L、梭<30~50g/L、胡楊<8g/L、檉柳<50g/L、楊柴<6g/L時(shí)生長(zhǎng)正常，參試樹(shù)種的耐鹽堿排序由大至小為梭、檉柳、胡楊、枸杞、檸條、楊柴、沙棘、新疆楊、花棒、沙棗、杜梨。

馬煥成、王沙生（1998）比較胡楊和群眾楊在鹽分脅迫下的生化反應(yīng)發(fā)現(xiàn)：① 胡楊的細(xì)胞膜能忍耐200mmol NaCl的高鹽處理，其膜透性在高鹽處理3d后沒(méi)有顯著增加，群眾楊的膜透性隨鹽分濃度的升高而升高。胡楊的SOD酶活性上升較快，隨鹽脅迫強(qiáng)度的加強(qiáng)而增加，群眾楊受鹽脅迫SOD酶活性上升較慢，且強(qiáng)迫下活性反而減弱，說(shuō)明群眾楊SOD酶活性本身的鹽穩(wěn)定性差，不是有效膜系統(tǒng)。鹽脅迫蛋白電泳譜帶也有相似的變化趨勢(shì)：群眾楊的譜帶由10條到3條，胡楊則由4條增加到7條。說(shuō)明胡楊在鹽脅迫下出現(xiàn)了穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)成可兼容溶質(zhì)有關(guān)的蛋白。② 胡楊有較強(qiáng)的代謝調(diào)節(jié)能力。鹽處理后胡楊、群眾楊的脯氨酸和精胺的增加水平?jīng)]有顯著差異，差異主要是腐胺含量：低鹽7d，胡楊葉的腐胺含量是群眾楊的3.4倍，高鹽脅迫7d則是4.4倍。多胺別是其中的腐胺能穩(wěn)定生物大分子和保護(hù)細(xì)胞膜的完整性。因此，可以認(rèn)為脅迫條件下大量增加腐胺的生物合成是胡楊抗鹽機(jī)理的一部分，可以作為抗鹽的一種生理指標(biāo)。

戴蒲英（1998）在水培條件下進(jìn)行刺槐、馬尾松、水杉種子和幼苗的耐鹽性試驗(yàn)，鹽濃度為0％、0.1％、0.2％、0.3％，同時(shí)用250×10－6多效唑（MET）測(cè)定預(yù)處理種子后的耐鹽性，結(jié)果表明：鹽濃度越大，種子發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率越低，簡(jiǎn)化苗木活力指數(shù)（SVIS）越小，MET對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率及SVIS有抑制作用。但經(jīng)MET處理后，鹽濃度越大，種子發(fā)芽率、SVIS越大，根莖比隨濃度的增加而降低，MET有增加根莖比值的趨勢(shì)，幼苗體內(nèi)游離脯氨酸含量隨鹽濃度的增加而增加，MET能提高脯氨酸的含量；在試驗(yàn)鹽濃度下，刺槐、馬尾松耐鹽能力為0.2％~0.3％，水杉0.1％~0.2％。在沙培條件下，用250×10-6硼酸、0.3％氯化鈣和250×10－6MET處理刺槐、濕地松、側(cè)柏種子，其耐鹽能力增強(qiáng)，其中，氯化鈣處理濕地松效果較好，硼酸處理側(cè)柏效果好，MET處理居中，3種處理對(duì)刺槐的耐鹽能力影響不大。

吳永波等（2002）通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)研究鹽脅迫對(duì)大葉白蠟、小葉白蠟、絨毛白蠟幼苗生長(zhǎng)與光合作用的影響，鹽分處理為0.1％、0.2％、0.3％、0.4％、0.5％、0.6％6個(gè)水平，測(cè)定幼苗光合速率、葉綠素和丙二醛含量和幼苗生物量。研究表明，隨著NaCl處理濃度的增加，3個(gè)白蠟樹(shù)種幼苗的總生物量和葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)；而飽和水氣壓差呈上升趨勢(shì)，幼苗葉片的胞間濃度呈上升或下降趨勢(shì)。葉片和丙二醛含量并無(wú)明顯規(guī)律性變化。

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)鹽脅迫最為敏感。因此，生物量提供了評(píng)估鹽脅迫程度和植物耐鹽能力的可靠標(biāo)準(zhǔn)。在鹽脅迫下，葉肉導(dǎo)度和光合面積下降是植物生長(zhǎng)受抑制的主要原因，而葉肉導(dǎo)度的下降必然導(dǎo)致光合速率下降。當(dāng)然，在鹽脅迫下，導(dǎo)致光合速率降低的原因有兩種可能：一是由于氣孔因素引起的，二是由于非氣孔因素造成的，實(shí)驗(yàn)中的3個(gè)樹(shù)種中，大葉白蠟和小葉白蠟屬于前者，而絨毛白蠟屬于后者。

通過(guò)以上指標(biāo)分析可以初步認(rèn)為，小葉白蠟幼苗的耐鹽性優(yōu)于其他兩種幼苗。

汪貴斌、曹福亮等（2001）通過(guò)盆栽試驗(yàn)，對(duì)我國(guó)南方銀杏、側(cè)柏、火炬松和刺槐4個(gè)造林樹(shù)種苗木葉片中K＋、na濃度和na/K＋比進(jìn)行了測(cè)定，鹽處理水平為0（CK）、0.1%、0.3%和0.5%。隨著鹽濃度的提高，各樹(shù)種葉片中na濃度和na/K＋比呈逐步升高的趨勢(shì)，但Ｋ＋濃度變化較小，隨著鹽脅迫時(shí)間的推移，各樹(shù)種葉片中Ｎa+、Ｋ＋濃度和 Ｎa+/Ｋ＋比都沒(méi)有明顯的變化規(guī)律，方差分析和多層比較表明，側(cè)柏、火炬松和刺槐葉片中Ｎa+、Ｋ＋濃度和Ｎa+/Ｋ＋比在4組處理間的差異均達(dá)顯著或極顯著水平，4個(gè)樹(shù)種中刺槐和側(cè)柏的耐鹽能力最強(qiáng)，銀杏次之，火炬松最弱。

此外，他們采用溫室盆栽試驗(yàn)方法，研究了不同土壤水分下鹽脅迫對(duì)1年落羽杉實(shí)生苗的生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)吸收的影響。試驗(yàn)共12種處理，3種水分水平（W1，淹水；W2、W3土壤含水量分別為田間持水量的75%和25%），每種水分下設(shè)4種鹽分處理（NaCl含量為土壤干重的0%、0.15%、0.3%、0.45％），處理時(shí)間為130d，結(jié)果表明：土壤鹽分脅迫下落羽杉幼苗的生長(zhǎng)及對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收發(fā)生了顯著的變化，這種變化又因土壤含水量的不同而不同。落羽杉相對(duì)高生長(zhǎng)、相對(duì)地徑生長(zhǎng)和生物量增量隨著土壤鹽分濃度的增加和土壤水分含量的減少而減少。在鹽水條件下，隨著土壤鹽分濃度的增加，落羽杉幼苗根、莖、葉全Ｎ、全Ｐ、全Na，以及葉片中的全Ca、全Ｆe的含量均隨著升高，而根、莖中的全Ｆe、全Ca、全Mg含量差異較小。在Ｗ2水分條件下，各種鹽分處理都在不同程度上增加了根、莖、葉中全Ｎ、全Na、全Ｃa和全Ｆe含量，莖和葉中全Ｐ、全Ｋ和全Mg含量，而根系中的全Ｐ、全Ｋ和全Mg含量在鹽分濃度較高時(shí)有所下降。在Ｗ3水分條件下，各種土壤鹽分不同程度地增加了葉片全N、全P、全K含量，莖和葉中全Mg和全Ca含量，以及根、莖、葉中全Na含量，而莖和根中全N、全P、全K含量，根、莖和葉中全Ｆe含量均隨著土壤鹽分濃度的增加而下降。

總之，在鹽脅迫下，木麻黃幼苗SOD活性下降，CAT、POD活性及蛋白質(zhì)含量升高，適宜的可增加木麻黃幼苗對(duì)鹽脅迫的耐受能力，調(diào)節(jié)抗氧化酶活性并使之相對(duì)穩(wěn)定，從而提高植物的抗逆性。根據(jù)本文結(jié)果，提高木麻黃幼苗抗鹽力的最適Ca（NO3）2濃度為48g/kg土。

近年來(lái)，研究表明，鈣能提高植物組織和細(xì)胞多種抗性，包括抗鹽性。

徐呈祥等（2005）以2年生金絲小棗嫁接苗為試材，研究了盆栽條件下硅對(duì)受脅迫金絲小棗生長(zhǎng)和生理效應(yīng)。結(jié)果表明，金絲小棗在NaCl 3.0g/kg和5.0g/kg土壤中長(zhǎng)期生長(zhǎng)，給土壤施硅（0.4g/kg）較不施硅處理的植株葉片相對(duì)含水量（RWC）分別提高7.30%和10.05%，葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性（PMP）分別降低234.60%和108.13%，光系統(tǒng)II（PSII）的潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）分別提高32.25%、30.71%和11.26%、12.15%，同化速率（Pn）分別提高10.31%和21.13%，棗頭枝長(zhǎng)度和葉干重分別增加87.40%、36.73%和238.16%、40.38%。這說(shuō)明鹽脅迫下，給土壤施硅可改善金絲小棗樹(shù)的生長(zhǎng)和生理狀況。

李國(guó)旗、張紀(jì)林等（2003）對(duì)生長(zhǎng)在蘇北沿海防護(hù)林不同土壤鹽度下的主栽樹(shù)種楊樹(shù)（歐美楊無(wú)性系69楊）進(jìn)行了解剖，描述了楊樹(shù)次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的特征，測(cè)量了次生木質(zhì)部的16個(gè)數(shù)量特征：年輪寬度（ARW）、導(dǎo)管長(zhǎng)度（VL）、早材和晚材的導(dǎo)管分子面積（VA）、導(dǎo)管周長(zhǎng)（VP）、導(dǎo)管直徑（VD）、導(dǎo)管單孔率（PSV）、導(dǎo)管頻率（VF）、纖維長(zhǎng)度（FL）、纖維寬度（FW）、射線高度（RH）和射線頻率（RF）。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在不同土壤鹽度脅迫下：① 楊樹(shù)次生木質(zhì)部形態(tài)特征的差別不明顯，但是組成分子趨向于小型化。② 次生木質(zhì)部數(shù)量特征的變化比較明顯，即當(dāng)土壤含鹽量從0.036%逐漸升高到0.289%，楊樹(shù)的年輪寬度變小，即0.91mm→0.77mm；纖維長(zhǎng)度和寬度的變化分別為693.8μm→570.4μm和14.9μm→13.5μm，射線高度和頻率的變化分別為284.3μm→249.2μm和58.9mm-2→75.5mm-2，表明在鹽脅迫下楊樹(shù)的生長(zhǎng)受到抑制，隨著鹽度的增加（0.036%→0.289%），楊樹(shù)導(dǎo)管長(zhǎng)度減小，367.6→341.5μm；在早材和晚材中，導(dǎo)管面積變化分別為1575.6μm2→1703.6μm2和 760.1μm2→947.7μm2，導(dǎo)管周長(zhǎng)變化分別為167.7μm→195.1μm和120.8μm→143.7μm，導(dǎo)管直徑的變化分別為41.8μm→43.4μm和29.1μm→33.1μm，導(dǎo)管頻率的變化分別為141.8mm -2→144.2mm-2和160mm -2→206.7mm -2；導(dǎo)管單孔率的變化分別為65.9%→30.5%和59.4→40.8%。這些都表明在鹽脅迫下楊樹(shù)的導(dǎo)管縮短變粗，呈聚集分布，輸水效率和輸水安全性都有所提高。