（一）呼吸中樞

呼吸中樞（respiratory center）是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動的神經(jīng)細(xì)胞群。用動物做實(shí)驗(yàn)，若在動物中腦和腦橋之間橫斷腦干，呼吸節(jié)律無明顯變化；在延髓和脊髓之間橫斷，則呼吸停止。這些結(jié)果表明呼吸節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干。脊髓本身沒有產(chǎn)生呼吸運(yùn)動的能力，它只是聯(lián)系脊髓以上腦區(qū)與呼吸肌之間的中繼站。如果在腦橋上、中部之間橫斷，呼吸將變慢變深，如再切斷雙側(cè)頸迷走神經(jīng)，吸氣便大大延長；若再在腦橋和延髓之間橫斷，則出現(xiàn)一種喘息樣呼吸，表現(xiàn)為呼氣時(shí)間延長，吸氣突然發(fā)生和突然終止。這表明，延髓能產(chǎn)生一定節(jié)律的呼吸運(yùn)動，但僅有延髓控制的呼吸節(jié)律是不正常的呼吸節(jié)律。同時(shí)表明，腦橋有調(diào)整延髓呼吸神經(jīng)元的中樞，其作用主是要抑制吸氣，使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化，被稱為呼吸調(diào)整中樞。因此，產(chǎn)生基本正常的呼吸節(jié)律需要延髓與腦橋兩者共同完成，而延髓則是最基本的呼吸中樞所在。

呼吸除受延髓、腦橋的呼吸中樞控制外，還受腦橋以上中樞部位的影響，如大腦皮質(zhì)、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等。大腦皮質(zhì)可通過皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)腦干束控制呼吸運(yùn)動神經(jīng)元的活動，以保證其他重要的與呼吸相關(guān)重要活動的完成，如說話、唱歌、哭笑、咳嗽、吞咽、排便等。

近些年來，應(yīng)用微電極記錄單個(gè)神經(jīng)元放電的方法發(fā)現(xiàn)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)有些神經(jīng)元的節(jié)律性放電與呼吸周期相關(guān)，這些神經(jīng)元被稱為呼吸相關(guān)神經(jīng)元或呼吸神經(jīng)元。呼吸神經(jīng)元有不同的類型，包括與吸氣同步放電的吸氣神經(jīng)元、與呼氣同步放電的呼氣神經(jīng)元、吸氣時(shí)放電并持續(xù)到呼氣的吸氣-呼氣神經(jīng)元、在呼氣時(shí)放電并持續(xù)到吸氣的呼氣-吸氣神經(jīng)元。呼吸神經(jīng)元廣泛分布在大腦皮質(zhì)、間腦、腦橋、延髓和脊髓等各級部位，它們在呼吸節(jié)律的產(chǎn)生和調(diào)節(jié)中相互配合，完成正常呼吸運(yùn)動。

（二）呼吸節(jié)律的形成

雖然早已肯定基本呼吸節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干，但其確切部位以及發(fā)生機(jī)制尚不完全清楚。關(guān)于呼吸節(jié)律形成機(jī)制有多種假說，目前被多數(shù)人接受的是神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說。本學(xué)說認(rèn)為，呼吸節(jié)律的形成依賴于延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元之間復(fù)雜的相互聯(lián)系和相互作用。其簡要的工作模式如圖6-8。該模式認(rèn)為，在延髓內(nèi)存在起著中樞吸氣活動發(fā)生器和吸氣切斷機(jī)制作用的神經(jīng)元。中樞吸氣活動發(fā)生器興奮，引起吸氣神經(jīng)元興奮，產(chǎn)生吸氣；同時(shí)中樞吸氣活動發(fā)生器通過加強(qiáng)呼吸調(diào)整中樞、肺牽張反射作用及直接作用三條途徑興奮吸氣切斷機(jī)制。后者的活動結(jié)果是吸氣活動發(fā)生器抑制，使吸氣活動終止，轉(zhuǎn)為呼氣；吸氣切斷機(jī)制的活動減弱時(shí)，吸氣活動便再次發(fā)生，如此周而復(fù)始。腦橋呼吸調(diào)整中樞的活動和來自肺牽張感受器的迷走神經(jīng)傳入活動可促進(jìn)吸氣切斷機(jī)制的活動，從而使吸氣轉(zhuǎn)為呼氣。以上是平靜呼吸時(shí)呼吸節(jié)律形成的機(jī)制，至于用力呼吸時(shí)呼吸節(jié)律的產(chǎn)生有更復(fù)雜的機(jī)制。

圖6-8　神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說圖

＋．表示興奮；-．表示抑制