（一）肌絲的分子組成

每個(gè)肌細(xì)胞內(nèi)含有上千條肌原纖維，其沿長(zhǎng)軸呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱為明帶和暗帶。暗帶中央有一段相對(duì)較亮的區(qū)域，稱為H帶，H帶的中央，有一條暗線，稱為M線。明帶中央有一較暗的線，稱為Z線。兩個(gè)相鄰的Z線之間肌原纖維，稱為肌節(jié)。每條肌原纖維上有若干個(gè)肌節(jié)。肌節(jié)是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，是由許多粗肌絲和細(xì)肌絲有規(guī)律地排列而成（圖2－7）。

圖2－7　骨骼肌纖維逐級(jí)放大

1．粗肌絲　由肌球蛋白（或稱肌凝蛋白）組成。每個(gè)肌球蛋白分子可分為球頭部和桿狀部。桿狀部朝向M線平行排列，構(gòu)成粗肌絲的主干；球頭部有規(guī)律地伸出粗肌絲表面，成為橫橋。橫橋具有兩個(gè)與肌絲滑行有關(guān)的特性：①在—定條件下，橫橋能與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆性結(jié)合，從而帶動(dòng)細(xì)肌絲滑向肌節(jié)中央。②橫橋具有ATP酶的作用，在與肌動(dòng)蛋白分子結(jié)合后，分解ATP提供肌絲滑行的能量（圖2－8）。

2．細(xì)肌絲　由肌動(dòng)蛋白（或稱肌纖蛋白）、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成。其中肌動(dòng)蛋白分子構(gòu)成細(xì)肌絲的主干，原肌球蛋白分子位于肌動(dòng)蛋白與粗肌絲的橫橋之間，能阻止肌動(dòng)蛋白分子與橫橋頭部結(jié)合，稱為位阻效應(yīng)，在肌肉收縮過程中起調(diào)節(jié)作用。在每個(gè)原肌球蛋白分子上還結(jié)合有另一個(gè)調(diào)節(jié)蛋白，即肌鈣蛋白。肌鈣蛋白分子與Ca2＋有很高的親和力，是Ca2＋的受體蛋白（圖2－8）。

（二）肌絲滑行的過程

目前公認(rèn)的肌絲滑行的基本過程是：當(dāng)肌質(zhì)中Ca2＋濃度升高時(shí)，Ca2＋與肌鈣蛋白結(jié)合，引起構(gòu)型的改變，使原肌球蛋白發(fā)生位移，暴露出肌動(dòng)蛋白分子上被原肌球蛋白掩蓋的作用位點(diǎn)，于是位阻效應(yīng)被解除，橫橋便與肌動(dòng)蛋白結(jié)合形成肌動(dòng)球蛋白。橫橋一旦與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，便激活A(yù)TP酶，分解ATP，釋放能量，使橫橋發(fā)生扭動(dòng)，牽拉細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行，肌節(jié)縮短，出現(xiàn)肌肉收縮（圖2－9）。

圖2－8　粗、細(xì)肌絲結(jié)構(gòu)

圖2－9　肌絲滑行分子模式

當(dāng)肌質(zhì)中Ca2＋濃度下降時(shí)，Ca2＋與肌鈣蛋白分離，恢復(fù)原來(lái)構(gòu)形，原肌球蛋白回到安靜時(shí)的位置，產(chǎn)生位阻效應(yīng)。此時(shí)，肌動(dòng)球蛋白解離為肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，細(xì)肌絲由粗肌絲內(nèi)滑出，肌節(jié)恢復(fù)原來(lái)長(zhǎng)度，出現(xiàn)肌肉舒張。

簡(jiǎn)單地說，肌肉的收縮和舒張，就是由于細(xì)肌絲向粗肌絲間滑入與滑出造成的肌絲滑行過程，也是在一定的Ca2＋濃度下，肌動(dòng)球蛋白形成和解離的過程。

（三）骨骼肌的興奮－收縮耦聯(lián)

肌細(xì)胞興奮時(shí)，首先肌細(xì)胞膜出現(xiàn)動(dòng)作電位，然后才引起肌細(xì)胞的機(jī)械收縮。把肌細(xì)胞的電興奮與肌細(xì)胞的機(jī)械收縮銜接起來(lái)的中介過程，稱興奮－收縮耦聯(lián)。骨骼肌的興奮－收縮耦聯(lián)過程包括以下幾個(gè)環(huán)節(jié)：①肌細(xì)胞興奮時(shí)，肌細(xì)胞膜的動(dòng)作電位沿著橫管系統(tǒng)傳到三聯(lián)體的終末池。②三聯(lián)體的電位變化，引起終末池鈣通道開放，Ca2＋由終池釋放進(jìn)入肌質(zhì)。③肌質(zhì)內(nèi)的Ca2＋濃度升高，促使Ca2＋與肌鈣蛋白結(jié)合而觸發(fā)肌絲滑行引起肌肉收縮。④神經(jīng)沖動(dòng)停止，終池膜上鈣通道關(guān)閉，同時(shí)鈣泵被激活，將肌質(zhì)中的Ca2＋回收入終池，使肌質(zhì)中的Ca2＋濃度降低，引起肌肉舒張。

重要提示

肌管系統(tǒng)是由兩個(gè)不同走行方向而且互不相通的小管組成。一個(gè)為橫管（又稱T管），是與肌原纖維垂直的管道，由肌細(xì)胞膜在明暗帶交界處或Z線附近向內(nèi)凹陷形成，包繞每條肌原纖維，其內(nèi)為細(xì)胞外液。當(dāng)動(dòng)作電位在肌細(xì)胞上進(jìn)行傳導(dǎo)時(shí)，可沿肌細(xì)胞膜傳到橫管。另一個(gè)為縱管（又稱L管），是與肌原纖維平行的管道，也稱肌質(zhì)網(wǎng)?？v管兩端靠近橫管處的膨大部分，稱為終池。終池內(nèi)儲(chǔ)存大量與肌肉收縮有關(guān)的鈣離子，又稱鈣池。每一橫管和它兩側(cè)的終池合稱為三聯(lián)體。

在機(jī)體內(nèi)，骨骼肌收縮是受運(yùn)動(dòng)神經(jīng)支配的。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到肌細(xì)胞時(shí)，引起肌細(xì)胞興奮而產(chǎn)生動(dòng)作電位，動(dòng)作電位可沿著橫管系統(tǒng)迅速傳到肌細(xì)胞內(nèi)部，直到三聯(lián)體，使終池膜的蛋白構(gòu)形發(fā)生變化，對(duì)Ca2＋的通透性大大增加，于是儲(chǔ)存在終池內(nèi)的Ca2＋便會(huì)順濃度差被大量的釋放進(jìn)入肌質(zhì)內(nèi)，使肌質(zhì)內(nèi)的Ca2＋濃度升高，并迅速向細(xì)肌絲擴(kuò)散，與肌鈣蛋白結(jié)合，從而出現(xiàn)肌絲滑行引起肌肉收縮。

當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)停止時(shí)，隨著肌細(xì)胞膜及橫管的膜電位復(fù)原，終池膜對(duì)Ca2＋的通透性降低，肌質(zhì)內(nèi)Ca2＋又被終池膜上“鈣泵”重新攝回到終池內(nèi)，以致肌質(zhì)中Ca2＋濃度降低，肌鈣蛋白和Ca2＋分離，從而出現(xiàn)肌絲滑行引起肌肉舒張。

上述可以看出，三聯(lián)體是實(shí)現(xiàn)興奮－收縮耦聯(lián)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，Ca2＋是興奮－收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)因子（圖2－10）。

圖2－10　骨骼肌興奮－收縮耦聯(lián)過程