第二節(jié)　氣體的交換和運(yùn)輸

一、氣體的交換

氣體分子不停地進(jìn)行無定向的運(yùn)動(dòng)，其結(jié)果是氣體分子從壓力高處向壓力低處發(fā)生轉(zhuǎn)移，這一過程稱為氣體擴(kuò)散。氣體的交換(肺換氣和組織換氣)就是通過擴(kuò)散方式進(jìn)行的。

(一)氣體交換的動(dòng)力和過程

1．氣體交換的動(dòng)力

氣體交換的動(dòng)力是膜兩側(cè)氣體分壓差。分壓差越大，氣體擴(kuò)散的速度越快?；旌蠚怏w中某一種氣體的壓力稱為該氣體的分壓，可用總氣壓與該氣體的容積百分比的乘積求得。如空氣壓力為101．08kPa(760mmHg)，O₂和CO₂所占空氣容積百分比分別為21%和0．04%，乘以總壓力，則O₂和CO₂的分壓分別為21．21kPa(159mmHg)和0.04kPa(0．3mmHg)。氣體與液體相遇時(shí)，氣體分子可溶解于液體中，溶解在液體中的氣體也可以從液體中逸出。溶解的氣體分子從液體中逸出的力，稱為張力。氣體的張力也就是氣體在液體中的分壓。安靜狀態(tài)下，O₂和CO₂在肺泡氣、動(dòng)脈血、混合靜脈血和組織中的分壓見表5－2。

表5－2　肺泡氣、靜脈血、動(dòng)脈血和組織中氣體的分壓kPa(mmHg)

圖5－4　氣體交換示意圖數(shù)字為氣體分壓mmHg(1mmHg=0．133kPa)

2．氣體的交換過程

(1)肺換氣:混合靜脈血流經(jīng)肺毛細(xì)血管時(shí)，血液PO₂是5．3kPa(40mmHg)，比肺泡氣約13．9kPa(104mmHg)低，血液PCO₂是6.1kPa(46mmHg)，比肺泡氣5．3kPa(40mmHg)高。在分壓差的作用下，O₂由肺泡向血液擴(kuò)散，CO₂由血液向肺泡擴(kuò)散，進(jìn)行了氣體交換，靜脈血變?yōu)閯?dòng)脈血。O₂和CO2在血液和肺泡間擴(kuò)散速度很快，不到0.3秒即可達(dá)到平衡。通常情況下，血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管的時(shí)間約為0．7秒，所以，當(dāng)血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管全長約1/3時(shí)，已經(jīng)基本完成肺換氣過程。這也說明肺換氣有很大的貯備能力。

(2)組織換氣:細(xì)胞在代謝過程中不斷消耗O₂并產(chǎn)生CO₂，因此，組織中的PO₂4．0kPa(30mmHg)低于動(dòng)脈血中PO₂13．3 kPa(100mmHg)，PCO₂6．7 kPa(50mmHg)高于動(dòng)脈血中的PCO₂5．3kPa(40mmHg)。動(dòng)脈血液流經(jīng)組織時(shí)，在分壓差的作用下，O₂從血液向組織液和細(xì)胞擴(kuò)散，CO₂則由組織液和細(xì)胞向血液擴(kuò)散，動(dòng)脈血變成靜脈血(圖5－4)。

(二)影響肺換氣的因素

1．氣體的擴(kuò)散速率

單位時(shí)間內(nèi)氣體擴(kuò)散的容積稱為氣體的擴(kuò)散速率(D)。氣體的擴(kuò)散速率與氣體的分壓差(△P)、氣體的溶解度(S)、擴(kuò)散面積和溫度(T)成正比，與氣體分子量(MW)的平方根、擴(kuò)散距離(d)成反比。即:

在上述因素中，擴(kuò)散面積，溫度和擴(kuò)散距離對O₂和CO₂是一致的，CO₂分子量為44，O₂的分子量為32，CO₂分子量的平方根是O₂分子量平方根的1．17倍。O₂的擴(kuò)散速率比CO₂擴(kuò)散速率大，約為CO₂的1．17倍。溶解度愈大，氣相與液相表層間保持的濃度梯度愈大，擴(kuò)散速率愈快。在37℃和760mmHg氣壓下，1ml血漿中溶解O₂0．024ml，溶解CO₂0．49ml。CO₂在血漿中溶解度約為O₂的24倍，O₂的分壓差約為CO₂的10倍，因此，綜合計(jì)算CO₂擴(kuò)散速率比O₂快約2倍。所以，肺換氣障礙時(shí)，缺O(jiān)₂比CO₂潴留往往多見。

2．呼吸膜的厚度和面積

圖5－5　呼吸膜結(jié)構(gòu)示意圖

在肺部肺泡氣通過呼吸膜與血液氣體進(jìn)行交換。氣體擴(kuò)散速率與呼吸膜厚度成反比，與呼吸膜的面積成正比。呼吸膜越厚，氣體交換的量就越少，呼吸膜的面積越大，氣體交換的量就越多。呼吸膜主要有六層結(jié)構(gòu)組成(圖5－5)。正常呼吸膜的總厚度約為0．6μm，有的部位只有0．2μm，氣體很容易通過。呼吸膜的面積很大，正常成年人安靜時(shí)約40m²，運(yùn)動(dòng)時(shí)可達(dá)70m²。肺毛細(xì)血管總血量不多，只60～140ml，這樣少的血液分布于這樣大的面積，所以血液層很薄。肺毛細(xì)血管平均直徑約為5μm，因此，紅細(xì)胞膜通常能接觸到毛細(xì)血管壁，所以O(shè)₂、CO₂不必經(jīng)過血漿層就可到達(dá)紅細(xì)胞或進(jìn)入肺泡，擴(kuò)散距離短，交換速度快。病理情況下，如肺炎、肺水腫，肺纖維化等使呼吸膜厚度增加，影響氣體交換的量;肺不張，肺氣腫、肺實(shí)變等使呼吸膜擴(kuò)散面積減少，從而使肺換氣減少。

3．通氣/血流比值

通氣/血流比值是指每分肺泡通過量與每分肺血流量之間的比值。正常成人安靜時(shí)，每分肺泡通過量為4．2L，每分肺血流量約為5L，通氣/血流比值為0．84，此時(shí)表示通氣量與血流量的配比最合適，肺換氣效率最好。比值增大時(shí)，意味著通氣過剩，血流相對不足，部分肺泡氣體未能與血液氣體充分交換，致使肺泡無效腔增大。比值減少時(shí)，意味著通氣不足，血流相對過多，部分血液流經(jīng)通氣不良的肺泡，混合靜脈血中的氣體未得到充分更新，未能成為動(dòng)脈血就流回了心臟，猶如發(fā)生了功能性動(dòng)－靜脈短路。因此，比值增大或減少，均可使肺換氣效率降低，氣體交換的量減少，導(dǎo)致機(jī)體缺O(jiān)₂和CO₂潴留。

二、氣體在血液中的運(yùn)輸

在呼吸過程中，肺換氣和組織換氣之間的聯(lián)系，是通過血液運(yùn)輸O₂和CO₂來完成的。O₂和CO₂都是以物理溶解和化學(xué)結(jié)合兩種形式存在于血液中，但以化學(xué)結(jié)合形式為主。物理溶解的量雖很少，但也很重要，因?yàn)楸仨毷窍扔腥芙獠拍軐?shí)現(xiàn)化學(xué)結(jié)合，結(jié)合的氣體也要先轉(zhuǎn)為溶解物才能從血液中逸出。物理溶解和化學(xué)結(jié)合兩者之間處于動(dòng)態(tài)平衡。

(一)氧的運(yùn)輸

血液中以物理溶解形式存在的O₂量，僅約占血液總O₂含量的1．5%，與紅細(xì)胞中的血紅蛋白結(jié)合并進(jìn)行運(yùn)輸?shù)募s占98．5%左右。因此，在正常情況下，O₂幾乎完全是由紅細(xì)胞內(nèi)的血紅蛋白輸送。

1．O₂與血紅蛋白結(jié)合

血液中的O₂主要以氧合血紅蛋白(HbO₂)形式運(yùn)輸，O₂與Hb的結(jié)合有以下一些重要特征:①反應(yīng)進(jìn)行快，可逆，不需酶的催化，反應(yīng)的方向受PO₂的影響。當(dāng)血液流經(jīng)PO₂高的肺部時(shí)，Hb與O₂結(jié)合，形成HbO₂，將O₂運(yùn)走;當(dāng)血液流經(jīng)PO₂低的組織時(shí)，HbO₂迅速解離，釋放出攜帶的O₂成為去氧Hb，O₂供給組織利用。②Hb的Fe²⁺與O²結(jié)合后仍是二價(jià)鐵，沒有離子價(jià)的變化，所以該反應(yīng)是氧合，而不是氧化。當(dāng)Fe²⁺被氧化為Fe³⁺時(shí)，就喪失與O₂可逆結(jié)合的能力。③1分子Hb可結(jié)合4分子O₂。

100ml血液中，Hb所能結(jié)合的最大O₂量稱為Hb的氧容量，而Hb實(shí)際結(jié)合的O₂量稱為Hb的氧含量。Hb氧含量與氧容量的百分比為Hb的氧飽和度。通常情況下，血漿中溶解的O₂極少，可忽略不計(jì)，因此，Hb氧容量，Hb氧含量和Hb氧飽和度可分別視為血氧容量，血氧含量和血氧飽和度。HbO₂呈鮮紅色，去氧Hb呈紫藍(lán)色，當(dāng)血液中去氧Hb含量達(dá)5g/100ml以上時(shí)，皮膚黏膜呈淺藍(lán)色，這種現(xiàn)象稱為紫紺。紫紺是缺氧的特征之一。

2．氧解離曲線

氧解離曲線是表示PO₂與Hb氧飽和度關(guān)系的曲線。該曲線表示不同PO₂時(shí)，O₂和Hb的結(jié)合和解離情況，曲線呈特殊的“S”形(圖5－6)，具有重要的生理意義。下面分析氧解離曲線各段的特點(diǎn)及其功能意義。

圖5－6　影響氧離曲線位置的主要因素(1mmHg=0．133kPa)

(1)氧解離曲線的上段:相當(dāng)于PO₂在8～13．3kPa(60～100mHg)之間的Hb的氧飽和度，是Hb與O₂結(jié)合的部分。這段曲線的特點(diǎn)是比較平坦，表明PO₂的變化對Hb氧飽和度影響不大，即使在高原，高空或某些呼吸系統(tǒng)疾病時(shí)，吸入氣或肺泡氣PO₂有所下降，但只要PO₂不低于8kPa(60mmHg)，Hb的氧飽和度仍能維持在90%以上，血液仍可攜帶足夠量的O₂，不致發(fā)生明顯的組織缺O(jiān)₂。

(2)氧離曲線中段:相當(dāng)于PO₂在5．3～8kPa(40～60mmHg)之間的Hb氧飽和度，是HbO₂釋放O₂的部分，該段曲線較陡，表明PO₂稍有下降，Hb氧飽和度就明顯降低，有較多的O₂從HbO₂中釋放出來。組織在代謝過程中要消耗O₂，使PO₂降低，當(dāng)血液流經(jīng)組織時(shí)，Hb釋放適量的O₂以供組織利用。

(3)氧離曲線下段:相當(dāng)于PO₂在2～5．3kPa(15～40mmHg)之間的Hb氧飽和度，是HbO₂和O₂解離的部分，是坡度最陡的一段，表明PO₂稍有下降，血氧飽和度就大大下降，當(dāng)組織活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，耗O₂量增加，PO₂下降，促進(jìn)了O₂的釋放，以滿足機(jī)體的需要。

3．影響氧解離曲線的因素

(1)pH、PCO₂、溫度:當(dāng)血液中pH減小，PCO₂升高，溫度升高時(shí)，Hb對O₂的親和力下降，氧解離曲線右移，Hb氧飽和度下降，有利于O₂的釋放。組織代謝活動(dòng)增加時(shí)，局部組織溫度升高，CO₂的酸性代謝產(chǎn)物的增加，都有利于HbO₂解離，因此組織可獲得更多的O₂，能滿足機(jī)體代謝增加的需要。

(2)2，3－二磷酸甘油酸(2，3－DPG):2，3－DPG是紅細(xì)胞在無氧糖酵解過程中產(chǎn)生的，在調(diào)節(jié)Hb與O₂的親和力中起著重要的作用。2，3－DPG濃度升高時(shí)，氧解離曲線右移，Hb對O₂的親和力降低，有利于O₂的釋放。相反，2，3－DPG濃度降低時(shí)，氧解離曲線左移，Hb對O₂的親和力增大，不利于O₂的釋放，在高山低O₂的情況下，糖酵解加強(qiáng)，2，3－DPG增多，氧解離曲線右移，有利于O₂的釋放，供給組織利用，用枸櫞酸－葡萄糖液保存三周后的血液，糖酵解停止，紅細(xì)胞2，3－DPG含量下降，Hb不易與O₂解離，所以，急救病人最好輸新鮮血液。

(二)二氧化碳的運(yùn)輸

血液中物理溶解的CO₂約占CO₂總運(yùn)輸量的5%?；瘜W(xué)結(jié)合的占95%?；瘜W(xué)結(jié)合的形式主要是碳酸氫鹽和氨基甲酸血紅蛋白，碳酸氫鹽形式占CO₂總運(yùn)輸量的88%，氨基甲酸血紅蛋白形式占7%。

1．碳酸氫鹽

CO₂從組織擴(kuò)散進(jìn)入血液后，大部分進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)，在碳酸酐酶的催化下，CO₂與H₂O反應(yīng)生成H₂CO₃，H₂CO₃又解離成HCO－3和H+，反應(yīng)迅速、可逆。

由于紅細(xì)胞內(nèi)的HCO^－3的濃度逐漸增加，紅細(xì)胞膜又允許小的負(fù)離子HCO^－3通

過，HCO－

3便順著濃度梯度擴(kuò)散進(jìn)入血漿，在血漿中與Na⁺結(jié)合，生成NaHCO₃，在紅細(xì)胞內(nèi)與K⁺結(jié)合，生成KHCO₃。為維持電荷平衡，應(yīng)有相應(yīng)量的正離子向細(xì)胞外擴(kuò)散，但是，紅細(xì)胞膜不允許正離子通過，于是Cl^－便由血漿擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)，這一現(xiàn)象稱為氯轉(zhuǎn)移。這樣，HCO^－3便不會(huì)在紅細(xì)胞內(nèi)堆積，有利于CO₂的運(yùn)輸。上述反應(yīng)中產(chǎn)生的H+，大部分與Hb結(jié)合而被緩沖。

在肺部，反應(yīng)向相反方向進(jìn)行，因?yàn)榉闻輾獾腜CO₂比靜脈血的低，血漿中溶解的CO₂首先進(jìn)入肺泡，紅細(xì)胞內(nèi)的HCO－3與H+生成H₂CO₃，碳酸酐酶又加速H₂CO₃分解成CO₂和H₂O，CO₂進(jìn)入血漿，而血漿中的HCO^－3進(jìn)入紅細(xì)胞，Cl^－出紅細(xì)胞，這樣，以碳酸氫鹽形式運(yùn)輸?shù)腃O₂在肺部被釋放出來。

2．氨基甲酸血紅蛋白

進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)的CO₂一部分與Hb的氨基結(jié)合生成氨基甲酸血紅蛋白，此反應(yīng)不需要酶的參與，反應(yīng)快而可逆。