第一節(jié)　神經(jīng)元及反射中樞的活動(dòng)

一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維

神經(jīng)元即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)基本的結(jié)構(gòu)與功能單位。在高等動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)中，大約有1000億個(gè)形態(tài)各異且功能多樣的神經(jīng)元。

(一)神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)和功能

神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成(圖10－1)。突起分為樹(shù)突和軸突。一個(gè)神經(jīng)元可有一個(gè)或多個(gè)樹(shù)突。典型的神經(jīng)元樹(shù)突發(fā)自胞體，分支多而短，呈樹(shù)枝狀，其功能主要是接受刺激，將產(chǎn)生的局部興奮向胞體散布。軸突指由細(xì)胞體軸丘發(fā)出的細(xì)長(zhǎng)突起。神經(jīng)元一般只有一個(gè)軸突，其主要功能是傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。軸突的起始部分稱為始

圖10－1　運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)與功能示意圖

段，神經(jīng)元的動(dòng)作電位一般在此處產(chǎn)生，而后沿軸突傳布。軸突可發(fā)出側(cè)枝，其末端分成許多分支，每個(gè)分支末梢部分膨大呈球形，成為突觸小體。此外，軸突末梢還可釋放遞質(zhì)。

(二)神經(jīng)纖維

神經(jīng)纖維是由神經(jīng)元的長(zhǎng)突起(包括軸突和長(zhǎng)樹(shù)突)外包神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(構(gòu)成髓鞘和神經(jīng)膜)而成。有髓鞘的神經(jīng)纖維稱為有髓纖維，無(wú)髓鞘的稱為無(wú)髓纖維。神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮。生理學(xué)中把沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的興奮稱為神經(jīng)沖動(dòng)。神經(jīng)沖動(dòng)沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的過(guò)程是依靠局部電流來(lái)完成的。神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮有如下特征:

1.生理完整性

神經(jīng)沖動(dòng)沿神經(jīng)纖維的正常傳導(dǎo)，要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)和生理功能上的完整性。如果神經(jīng)纖維被切斷、損傷、麻醉或低溫處理而破壞了完整性，則會(huì)發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。

2.絕緣性

一條神經(jīng)干包含千萬(wàn)條神經(jīng)纖維，但各條神經(jīng)纖維的興奮只沿本纖維各自傳導(dǎo)，互不干擾。

3．雙向性

神經(jīng)纖維的任何一點(diǎn)產(chǎn)生的動(dòng)作電位都可沿神經(jīng)纖維同時(shí)向兩端傳導(dǎo)。

4．相對(duì)不疲勞性

神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)時(shí)耗能遠(yuǎn)小于突觸傳遞，因此神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)不易發(fā)生疲勞。實(shí)驗(yàn)證明，用每秒50～100次的電刺激連續(xù)刺激神經(jīng)纖維9～12小時(shí)，神經(jīng)纖維始終保持其傳導(dǎo)能力。

二、神經(jīng)元間的興奮傳遞

神經(jīng)元之間信息傳遞的基本方式有化學(xué)傳遞和電傳遞兩類(lèi)?；瘜W(xué)傳遞又包括突觸性化學(xué)傳遞和非突觸性化學(xué)傳遞兩種。其中，突觸性化學(xué)傳遞方式在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)最為普遍和重要。

(一)突觸及突觸的傳遞

1.突觸的概念及分類(lèi)

神經(jīng)元之間相接觸并傳遞信息的部位稱突觸。突觸之前的神經(jīng)元稱突觸前神經(jīng)元;突觸之后的神經(jīng)元稱突觸后神經(jīng)元。信息通過(guò)突觸由突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元的傳遞稱突觸傳遞。

根據(jù)突觸相互接觸的部位，可把突觸分為軸突－胞體突觸、軸突－樹(shù)突突觸和軸突－軸突突觸三種類(lèi)型(圖10－2);根據(jù)突觸前神經(jīng)元對(duì)下一個(gè)神經(jīng)元功能活動(dòng)的影響，可把突觸分為興奮性突觸和抑制性突觸。

圖10－2　突觸的類(lèi)型示意圖

2．突觸的基本結(jié)構(gòu)

一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢分成許多小支，其末梢膨大呈球形，稱突觸小體，它與另一神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，形成突觸。經(jīng)典的突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜組成(圖10－3)。突觸小體內(nèi)有豐富的突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。突觸后膜上有與遞質(zhì)結(jié)合的相應(yīng)受體。

3．突觸的傳遞過(guò)程

(1)興奮性突觸的傳遞過(guò)程:突觸前神經(jīng)元興奮，神經(jīng)沖動(dòng)沿軸突傳導(dǎo)至突觸小體時(shí)，突觸前膜因去極化而對(duì)Ca²⁺的通透性增大，細(xì)胞外液中的Ca²⁺進(jìn)入突觸小體，促使突觸小泡向突觸前膜移行并與前膜融合，小泡破裂釋放出興奮性遞質(zhì)，后者經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散至突觸后膜，與后膜的相應(yīng)受體結(jié)合，提高后膜對(duì)Na⁺、K⁺，尤其是Na⁺的通透性，Na⁺流入突觸后膜(圖10－4)使突觸后膜發(fā)生局部去極化，即產(chǎn)生興奮性突觸后電位(EPSP)。EPSP屬于局部電位，當(dāng)EPSP增大到閾電位水平時(shí)，引起動(dòng)作電位即突觸后神經(jīng)元興奮。興奮性突觸傳遞過(guò)程可概括為:

圖10－4　興奮性突觸后電位產(chǎn)生機(jī)制示意圖

突觸前神經(jīng)元興奮→突觸前膜去極化使Ca²⁺通道開(kāi)放→Ca²⁺內(nèi)流→Ca²⁺使突觸小泡前移→突觸前膜出胞釋放興奮性神經(jīng)遞質(zhì)→遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合→突觸后膜Na⁺內(nèi)流大于K+外流→突觸后膜去極化即興奮性突觸后電位(EPSP)→EPSP達(dá)閾電位引起動(dòng)作電位(即突觸后神經(jīng)元興奮)。

(2)抑制性突出的傳遞過(guò)程:突觸前神經(jīng)元的神經(jīng)沖動(dòng)傳至軸突末梢后，引起與興奮性突觸的相同效應(yīng)，只是突觸小泡釋放的是抑制性遞質(zhì)。遞質(zhì)與突觸后膜上的相應(yīng)受體結(jié)合，提高后膜對(duì)K⁺、Cl^－，尤其是Cl^－的通透性(圖10－5)，后膜超極化，形成抑制性突觸后電位(IPSP)，使突觸后神經(jīng)元呈現(xiàn)抑制效應(yīng)。在中樞神經(jīng)內(nèi)，一個(gè)神經(jīng)元有許多神經(jīng)元的軸突末梢與它構(gòu)成突觸聯(lián)系(圖10－6)，有的是興奮性突觸，有的是抑制性突觸，當(dāng)它們興奮時(shí)，突觸后膜產(chǎn)生EPSP和IPSP。突觸后膜是發(fā)生興奮還是抑制，需要看EPSP、IPSP哪一方占優(yōu)勢(shì)。若EPSP占優(yōu)勢(shì)，突觸后神經(jīng)元興奮;若IPSP占優(yōu)勢(shì)，突觸后神經(jīng)元抑制。

圖10－5　抑制性突觸后電位產(chǎn)生機(jī)制示意圖

圖10－6　神經(jīng)元及其突觸

(二)非突觸性化學(xué)傳遞

非突觸性化學(xué)傳遞是在自主神經(jīng)節(jié)后纖維所支配的心肌、平滑肌的“接頭結(jié)構(gòu)”的觀察研究中，首先發(fā)現(xiàn)的一種化學(xué)傳遞方式。研究發(fā)現(xiàn)，腎上腺素能神經(jīng)元的軸突末梢的分支上形成許多被稱為曲張?bào)w的串珠狀膨大結(jié)構(gòu)，曲張?bào)w是神經(jīng)遞質(zhì)釋放的部位，但與其支配的效應(yīng)器細(xì)胞之間并沒(méi)有形成典型的“突觸”或“神經(jīng)－肌肉接頭”樣結(jié)構(gòu)，因此，這種化學(xué)傳遞方式稱為非突觸性化學(xué)傳遞。

(三)電突觸傳遞

所謂電突觸傳遞是通過(guò)縫隙連接實(shí)現(xiàn)的一類(lèi)信息傳遞方式。縫隙連接是指兩個(gè)神經(jīng)元膜緊密接觸的部位，該處間隔只有2～3nm，是一低電阻區(qū)，局部電流可以直接通過(guò)，故傳遞速度快，幾乎沒(méi)有潛伏期，可呈雙向傳遞。

三、神經(jīng)遞質(zhì)

從突觸的傳遞過(guò)程可知突觸的傳遞是以化學(xué)物質(zhì)為中介的。在神經(jīng)系統(tǒng)中，參與信息傳遞的化學(xué)物質(zhì)稱神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)按產(chǎn)生的部位不同分外周遞質(zhì)和中樞遞質(zhì)兩類(lèi)。

1．外周遞質(zhì)

外周逆質(zhì)由傳出神經(jīng)末梢釋放，參與信息傳遞的化學(xué)遞質(zhì)。主要有乙酰膽堿和去甲腎上腺素兩類(lèi)。此外，還有嘌呤類(lèi)和肽類(lèi)。

2．中樞遞質(zhì)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，參與信息傳遞的化學(xué)遞質(zhì)稱中樞遞質(zhì)。主要有乙酰膽堿、單胺類(lèi)(如多巴胺、去甲腎上腺素、5－羥色胺)、氨基酸類(lèi)(如谷氨酸、甘氨酸、γ－氨基丁酸)和肽類(lèi)(如腦啡肽、P物質(zhì)、內(nèi)啡肽等)。

四、反射中樞的活動(dòng)規(guī)律

(一)反射中樞

反射中樞通常是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。簡(jiǎn)單的反射，如膝跳反射，參與的中樞范圍較局限，只分布在腰段脊髓內(nèi)，其反射弧只需通過(guò)一個(gè)突觸，屬單突觸反射;但調(diào)節(jié)某一復(fù)雜生命活動(dòng)的中樞，如呼吸調(diào)節(jié)中樞，其參與的中樞范圍廣泛，分布在脊髓、延髓、腦橋、下丘腦及大腦皮層等部位。

(二)中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，存在大量神經(jīng)元，它們的聯(lián)系十分復(fù)雜，其基本聯(lián)系方式有以下幾種(圖10－7)。

1．輻散式聯(lián)系

一個(gè)神經(jīng)元通過(guò)軸突分支與許多神經(jīng)元構(gòu)成突觸聯(lián)系方式，稱輻散式聯(lián)系。其生理意義在于實(shí)現(xiàn)信息的擴(kuò)散。

2．聚合式聯(lián)系

許多神經(jīng)元通過(guò)突觸末梢共同與一個(gè)神經(jīng)元構(gòu)成突觸聯(lián)系的方式，稱聚合式聯(lián)系。這是“總和”的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

3．連鎖式聯(lián)系

神經(jīng)元之間通過(guò)側(cè)支依次連接，形成傳遞信息的連鎖，稱連鎖式聯(lián)系。興奮通過(guò)連鎖式聯(lián)系，在空間上擴(kuò)大了作用范圍。

4．環(huán)路式聯(lián)系

一個(gè)神經(jīng)元通過(guò)軸突側(cè)支與中間神經(jīng)元聯(lián)系，該中間神經(jīng)元的軸突分支又直接或間接地返回作用于原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元，這種聯(lián)系方式稱環(huán)路式聯(lián)系。環(huán)路式聯(lián)系是反饋調(diào)節(jié)與后放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。若中間神經(jīng)元為抑制性神經(jīng)元，則將產(chǎn)生負(fù)反饋;若中間神經(jīng)元為興奮性神經(jīng)元，則將產(chǎn)生正反饋。

圖10－7　中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

5．單線式聯(lián)系

神經(jīng)元之間一對(duì)一的聯(lián)系方式，稱單線式聯(lián)系。這種聯(lián)系方式的特點(diǎn)是常見(jiàn)于視網(wǎng)膜中央凹處的視錐細(xì)胞與雙極細(xì)胞及節(jié)細(xì)胞之間的聯(lián)系。信息傳遞準(zhǔn)確，使視錐細(xì)胞在視物方面表現(xiàn)有較高的分辨力。

(三)中樞興奮傳布的特征

中樞信息傳遞要經(jīng)過(guò)許多突觸，突觸傳遞與神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)有許多不同之處，而且復(fù)雜得多。中樞信息傳遞具有以下特征:

1．單向傳遞

神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是雙向的，但通過(guò)突觸時(shí)，只能從突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元傳遞。因?yàn)橥ǔＶ挥型挥|前膜能釋放遞質(zhì)，遞質(zhì)擴(kuò)散至后膜與相應(yīng)的受體結(jié)合后方可實(shí)現(xiàn)信息的傳遞。這一特征保證了興奮在中樞傳布具有一定方向，使信息沿反射弧途徑順序進(jìn)行。

2．中樞延擱

興奮通過(guò)中樞部分比較緩慢，稱中樞延擱。中樞延擱主要消耗在突觸前膜釋放遞質(zhì)、遞質(zhì)擴(kuò)散、遞質(zhì)與受體結(jié)合等過(guò)程。反射中樞內(nèi)通過(guò)的突觸數(shù)目越多，中樞延擱的時(shí)間就越長(zhǎng)。實(shí)現(xiàn)某一反射所需要的時(shí)間稱反射時(shí)。通過(guò)測(cè)定反射時(shí)可推測(cè)反射的繁簡(jiǎn)。

3.總和

總和包括空間總和和時(shí)間總和?？臻g總和發(fā)生的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是聚合式聯(lián)系，即由多根神經(jīng)纖維傳入沖動(dòng)到同一突觸后神經(jīng)元，使同時(shí)產(chǎn)生的多個(gè)興奮性突觸后電位疊加起來(lái)，如果達(dá)到閾電位水平即可爆發(fā)動(dòng)作電位;時(shí)間總和是指單根傳入纖維連續(xù)傳入一連串的神經(jīng)沖動(dòng)，使在突觸后神經(jīng)元上相繼產(chǎn)生的興奮性突觸后電位疊加起來(lái)，如果達(dá)到閾電位水平，則導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程(圖10－8)。

圖10－8　反射中樞的總和現(xiàn)象

4．興奮節(jié)律的改變

在反射活動(dòng)中，傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)的沖動(dòng)頻率往往不同。這種興奮節(jié)律的改變，是因?yàn)閭鞒錾窠?jīng)的頻率不僅要受到傳入神經(jīng)纖維的頻率影響，而且還受中間神經(jīng)元以及自身功能狀態(tài)的影響。因而最后傳出沖動(dòng)的節(jié)律是各種因素總和的結(jié)果。

5．后發(fā)放

在反射活動(dòng)中，當(dāng)傳入刺激停止后，傳出神經(jīng)仍可在一定時(shí)間內(nèi)發(fā)放傳出沖動(dòng)，使反射活動(dòng)持續(xù)一段時(shí)間，這種現(xiàn)象稱后發(fā)放，也稱后放。反射中樞內(nèi)的環(huán)路式聯(lián)系是后放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

6．對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性

突觸部位對(duì)內(nèi)環(huán)境的變化及某些藥物十分敏感，如pH值改變、血液中氧分壓降低、二氧化碳分壓升高、麻醉藥物等均可影響突觸的傳遞。連續(xù)刺激突觸前神經(jīng)末梢時(shí)，突觸后神經(jīng)元最初放電頻率很高，經(jīng)若干毫秒或數(shù)秒后，其放電頻率逐漸減少，這稱為突觸傳遞的疲勞。其機(jī)制可能與突觸前末梢遞質(zhì)的耗竭有關(guān)。突觸傳遞易疲勞對(duì)防止神經(jīng)元過(guò)度興奮有重要意義。

(四)中樞抑制

抑制和興奮一樣，都是神經(jīng)系統(tǒng)的主要活動(dòng)過(guò)程。中樞抑制按其形成原理的不同，可分為突觸后抑制與突觸前抑制兩種類(lèi)型。

1．突觸后抑制

突觸后抑制是指發(fā)生在突觸后膜上的超極化抑制，它是通過(guò)抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)所引起的。即當(dāng)抑制性中間元興奮時(shí)，其末梢釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)(如甘氨酸、γ－氨基丁酸等)，從而使突觸后膜產(chǎn)生超極化，引起突觸后神經(jīng)元的抑制。根據(jù)神經(jīng)元間聯(lián)系方式的不同，突觸后抑制又分為傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩種。

(1)傳入側(cè)支性抑制:傳入側(cè)支性抑制又稱為交互抑制。這種抑制發(fā)生在具有拮抗作用的中樞神經(jīng)元活動(dòng)之間。典型的例子是如圖10－9A所示的屈肌反射過(guò)程。這種交互抑制的意義是保證反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)。

圖10－9　兩類(lèi)突觸后抑制示意圖

(2)回返性抑制:回返性抑制是一種典型的負(fù)反饋抑制。圖10－9B所示，當(dāng)脊髓前角α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動(dòng)一方面沿軸突外傳達(dá)到骨骼肌發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)，另一方面又經(jīng)其軸突側(cè)支興奮脊髓內(nèi)的一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元——閏紹細(xì)胞，轉(zhuǎn)而抑制原先發(fā)動(dòng)的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和脊髓前角中其他運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。其意義在于使神經(jīng)元的活動(dòng)及時(shí)終止，并促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動(dòng)步調(diào)一致。閏紹細(xì)胞末梢釋放的抑制性遞質(zhì)是甘氨酸，其作用能被士的寧阻斷，而破傷風(fēng)毒素可抑制甘氨酸的釋放，因此兩者能阻斷閏紹細(xì)胞對(duì)脊髓前角α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的負(fù)反饋性抑制作用，使骨骼肌發(fā)生強(qiáng)烈的痙攣。

2．突觸前抑制

突觸前抑制指通過(guò)改變突觸前膜的活動(dòng)而使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生的抑制，故稱為突觸前抑制。其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是軸－軸式突觸。如圖10－10所示，軸突A與軸突B構(gòu)成軸－軸式突觸，軸突A的末梢又與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元C的胞體形成軸－體式突觸。在沒(méi)有軸突B的影響時(shí)，當(dāng)軸突A興奮時(shí)，本來(lái)能夠在末梢釋放足夠量的興奮性遞質(zhì)，使運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元C產(chǎn)生10mV的興奮性突觸后電位。但是，在軸突A興奮沖動(dòng)到達(dá)末梢之前，若軸突B的興奮沖動(dòng)先行到達(dá)，并釋放遞質(zhì)γ－氨基丁酸，激活軸突A的相應(yīng)受體，產(chǎn)生去極化，導(dǎo)致傳到軸突A末梢的動(dòng)作電位幅度減小，因而釋放的神經(jīng)遞質(zhì)減少。故使神經(jīng)元C產(chǎn)生的興奮性突觸后電位減小，僅有5mV，達(dá)不到閾電位水平，不易使神經(jīng)元C爆發(fā)動(dòng)作電位而興奮，最終形成了突觸傳遞的抑制。

突觸前抑制在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)廣泛存在，尤其多見(jiàn)于感覺(jué)傳入途徑中，對(duì)感覺(jué)傳入活動(dòng)的調(diào)節(jié)具有重要的作用。

圖10－10　突觸前抑制產(chǎn)生原理示意圖