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        b淋巴細(xì)胞和t淋巴細(xì)胞免疫過(guò)程

        時(shí)間:2023-10-19 百科知識(shí) 版權(quán)反饋
        【摘要】:外周免疫器官包括脾臟、淋巴結(jié)、淋巴樣小結(jié)、扁桃體、闌尾等,這些器官內(nèi)富含能捕捉和處理抗原的巨噬細(xì)胞和樹(shù)突狀細(xì)胞,以及能介導(dǎo)免疫反應(yīng)的T細(xì)胞和B細(xì)胞。同為外周免疫器官,脾臟與淋巴結(jié)的差別在于:脾臟是對(duì)血源性抗原產(chǎn)生應(yīng)答的主要場(chǎng)所。黏膜免疫系統(tǒng)在保護(hù)黏膜表面不受病原體侵害、促進(jìn)與共生微生物群落共生中都起主要作用。
        外周免疫器官_免疫學(xué)與免疫制劑

        第二節(jié) 外周免疫器官

        外周免疫器官(peripheral immune organ)包括脾臟、淋巴結(jié)、淋巴樣小結(jié)、扁桃體、闌尾等,這些器官內(nèi)富含能捕捉和處理抗原的巨噬細(xì)胞和樹(shù)突狀細(xì)胞,以及能介導(dǎo)免疫反應(yīng)的T細(xì)胞和B細(xì)胞。

        一、淋巴結(jié)

        淋巴結(jié)(lymph node)廣泛分布于全身非黏膜部位的淋巴通道上。

        (一)淋巴結(jié)的結(jié)構(gòu)

        淋巴結(jié)的結(jié)構(gòu)如圖2-8所示,淋巴結(jié)表面覆蓋有結(jié)締組織被膜,后者深入實(shí)質(zhì)形成小梁。淋巴結(jié)分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分,彼此通過(guò)淋巴竇相通。被膜下為皮質(zhì),包括淺皮質(zhì)區(qū)、副皮質(zhì)區(qū)和皮質(zhì)淋巴竇。

        淺皮質(zhì)區(qū)又稱為非胸腺依賴區(qū)(thymus-independent area),是B細(xì)胞定居的場(chǎng)所,該區(qū)內(nèi)有淋巴濾泡(或稱淋巴小結(jié))。未受抗原刺激的淋巴小結(jié)無(wú)生發(fā)中心,稱為初級(jí)濾泡(pri-mary follicle),主要含靜止的成熟B細(xì)胞;受抗原刺激的淋巴小結(jié)內(nèi)出現(xiàn)生發(fā)中心(germi-nal center),稱為次級(jí)濾泡(secondary follicle),內(nèi)含大量增殖分化的B淋巴母細(xì)胞,此細(xì)胞向內(nèi)轉(zhuǎn)移至淋巴結(jié)中心部髓質(zhì),即轉(zhuǎn)化為可產(chǎn)生抗體的漿細(xì)胞。

        副皮質(zhì)區(qū)又稱胸腺依賴區(qū)(thymus-dependent area),位于淺皮質(zhì)區(qū)和髓質(zhì)之間,為深皮質(zhì)區(qū),是T細(xì)胞(主要是CD4 T細(xì)胞)定居的場(chǎng)所。該區(qū)有許多由內(nèi)皮細(xì)胞組成的毛細(xì)血管后微靜脈,也稱高內(nèi)皮細(xì)胞小靜脈(high endothelial venule,HEV),在淋巴細(xì)胞再循環(huán)中起重要作用。

        髓質(zhì)由髓索和髓竇組成。髓索內(nèi)含有B細(xì)胞、T細(xì)胞、漿細(xì)胞、肥大細(xì)胞及Mφ。髓竇內(nèi)Mφ較多,有較強(qiáng)濾過(guò)作用。

        img30

        圖2-8 淋巴結(jié)的結(jié)構(gòu)

        (二)淋巴結(jié)的功能

        1.T細(xì)胞及B細(xì)胞定居的場(chǎng)所:分別在胸腺和骨髓中分化成熟的T、B細(xì)胞,均可定居于淋巴結(jié)。其中,T細(xì)胞占淋巴結(jié)內(nèi)淋巴細(xì)胞總數(shù)的75%,B細(xì)胞占25%。

        2.免疫應(yīng)答發(fā)生的場(chǎng)所:抗原遞呈細(xì)胞攜帶所攝取的抗原進(jìn)入淋巴結(jié),將已被加工、處理的抗原遞呈給淋巴結(jié)內(nèi)的T細(xì)胞和B細(xì)胞,使之活化、增殖、分化,故淋巴結(jié)是發(fā)生細(xì)胞免疫和體液免疫應(yīng)答的主要場(chǎng)所。

        3.參與淋巴細(xì)胞再循環(huán):淋巴結(jié)深皮質(zhì)區(qū)的HEV在淋巴細(xì)胞再循環(huán)中發(fā)揮重要作用,血循環(huán)中的淋巴細(xì)胞穿越HEV壁進(jìn)入淋巴結(jié)實(shí)質(zhì),然后通過(guò)輸出淋巴管進(jìn)入胸導(dǎo)管或右淋巴管,再回到血液循環(huán)。

        4.過(guò)濾作用:組織中的病原微生物及毒素等進(jìn)入淋巴液,其緩慢流經(jīng)淋巴結(jié)時(shí),可被Mφ吞噬或通過(guò)其他機(jī)制被清除。因此,淋巴結(jié)具有重要的濾過(guò)作用。

        二、脾臟

        (一)脾臟的結(jié)構(gòu)

        脾臟的結(jié)構(gòu)如圖2-9所示,脾臟(spleen)是人體最大的淋巴器官,可分為白髓、紅髓和邊緣區(qū)三部分。白髓由密集的淋巴組織構(gòu)成,包括動(dòng)脈周圍淋巴鞘和淋巴小結(jié)。動(dòng)脈周圍淋巴鞘為T細(xì)胞居住區(qū);鞘內(nèi)的淋巴小結(jié)為B細(xì)胞居住區(qū),未受抗原刺激為初級(jí)濾泡,受抗原刺激后出現(xiàn)生發(fā)中心,為次級(jí)濾泡。紅髓分布于白髓周圍,包括髓索和髓竇:前者主要為B細(xì)胞居留區(qū),也含Mφ和DC;髓竇內(nèi)為循環(huán)的血液。白髓與紅髓交界處為邊緣區(qū)(marginal zone),是血液及淋巴細(xì)胞進(jìn)出的重要通道。

        (二)脾臟的功能

        脾臟是重要的外周免疫器官,脾切除的個(gè)體其免疫防御功能可發(fā)生障礙。

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        圖2-9 脾臟的結(jié)構(gòu)

        1.免疫細(xì)胞定居的場(chǎng)所:成熟的淋巴細(xì)胞可定居于脾臟。B細(xì)胞約占脾臟中淋巴細(xì)胞總數(shù)的60%,T細(xì)胞約占40%。

        2.免疫應(yīng)答的場(chǎng)所:脾臟也是淋巴細(xì)胞接受抗原刺激并發(fā)生免疫應(yīng)答的重要部位。同為外周免疫器官,脾臟與淋巴結(jié)的差別在于:脾臟是對(duì)血源性抗原產(chǎn)生應(yīng)答的主要場(chǎng)所。

        3.合成生物活性物質(zhì):脾臟可合成并分泌如補(bǔ)體、干擾素等生物活性物質(zhì)。

        4.濾過(guò)作用:脾臟可清除血液中的病原體、衰老死亡的自身血細(xì)胞、某些蛻變細(xì)胞及免疫復(fù)合物等,從而使血液得到凈化。

        此外,脾臟也是機(jī)體貯存紅細(xì)胞的血庫(kù)。

        三、黏膜相關(guān)淋巴組織

        黏膜相關(guān)淋巴組織(mucosal-associated lymphoid tissue,M A LT)亦稱黏膜免疫系統(tǒng)(mucosal lymphoid system,M IS),主要指呼吸道、腸道及泌尿生殖道黏膜固有層和上皮細(xì)胞下散在的無(wú)被膜淋巴組織以及某些帶有生發(fā)中心的器官化淋巴組織,如扁桃體、小腸的派氏集合淋巴結(jié)(Peyer patche)、闌尾等。

        黏膜系統(tǒng)在機(jī)體免疫防疫機(jī)制中的重要作用表現(xiàn)為:①人體黏膜的表面積約400平方米,乃阻止病原微生物等入侵機(jī)體的主要物理屏障;②機(jī)體近一半的淋巴組織存在于黏膜系統(tǒng),故M A LT被視為執(zhí)行局部特異性免疫功能的主要部位。

        (一)M ALT的組成

        1.鼻相關(guān)淋巴組織(nasal-associated lymphoid tissue,NA LT):包括咽扁桃體、腭扁桃體、舌扁桃體及鼻后部其他淋巴組織,其主要作用是抵御經(jīng)空氣傳播的微生物感染。

        2.腸相關(guān)淋巴組織(gut-associated lymphoid tissue,GA LT):GA LT包括集合淋巴結(jié)、淋巴濾泡和固有層淋巴組織等,其主要作用是抵御侵入腸道的病原微生物感染(圖2-10)。腸道黏膜上皮間還散布一種扁平上皮細(xì)胞,即M細(xì)胞(membranous cell or microfold cell,膜性細(xì)胞或微皺褶細(xì)胞),又稱特化的抗原轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞(specialized antigen transporting cell),是散布于腸道黏膜上皮細(xì)胞間的一種特化的抗原運(yùn)轉(zhuǎn)細(xì)胞。它不表達(dá)M HCⅡ類分子,胞質(zhì)內(nèi)溶毛體很少,在腸黏膜表面有短小不規(guī)則毛刷樣微絨毛。M細(xì)胞的基底部凹陷成小袋,其中容納T細(xì)胞、B細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、DC等。M細(xì)胞具有高度的非特異性脂酶活性,病原菌等外來(lái)抗原性物質(zhì)可通過(guò)對(duì)M細(xì)胞表面的毛刷狀微絨毛的吸附,或經(jīng)M細(xì)胞表面蛋白酶作用后被攝取,并將未降解的抗原轉(zhuǎn)運(yùn)給小袋中的巨噬細(xì)胞,由后者攜帶抗原至集合淋巴結(jié),引發(fā)黏膜免疫應(yīng)答,腸道淋巴系統(tǒng)免疫應(yīng)答如圖2-11所示。

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        圖2-10 消化道集合淋巴濾泡

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        圖2-11 腸道M細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)功能及M細(xì)胞包圍住大腸桿菌

        黏膜免疫系統(tǒng)在保護(hù)黏膜表面不受病原體侵害、促進(jìn)與共生微生物群落共生中都起主要作用。要激發(fā)黏膜免疫反應(yīng),黏膜表面上的抗原必須首先穿過(guò)不可透過(guò)的上皮障礙,進(jìn)入“派伊爾小結(jié)”這樣的淋巴結(jié)構(gòu)。這一功能(被稱為“轉(zhuǎn)胞吞作用”)被認(rèn)為主要由M細(xì)胞調(diào)控,它們是“派伊爾小結(jié)”中專門的上皮細(xì)胞。對(duì)由M-細(xì)胞調(diào)控的抗原“轉(zhuǎn)胞吞作用”的機(jī)制所做的一項(xiàng)研究表明,在小腸M細(xì)胞頂面表達(dá)的糖蛋白-2是表達(dá)Fim H抗原的細(xì)菌的轉(zhuǎn)胞吞受體。由于M-細(xì)胞被認(rèn)為是各種口服免疫藥物的一個(gè)很有希望的目標(biāo),所以這項(xiàng)工作表明,依賴于糖蛋白-2的“轉(zhuǎn)胞吞作用”是一個(gè)可能的免疫目標(biāo)。

        3.支氣管相關(guān)淋巴組織(bronchial-associated tissue,BA LT):主要分布于各肺葉的支氣管上皮下,其結(jié)構(gòu)與派氏集合淋巴結(jié)相似,濾泡中淋巴細(xì)胞受抗原刺激常增生成生發(fā)中心,其中主要是B細(xì)胞。

        (二)M ALT的功能及其特點(diǎn)

        1.參與局部免疫應(yīng)答:分布在不同部位的M A LT均是參與局部特異性免疫應(yīng)答的主要場(chǎng)所,從而在消化道、呼吸道和泌尿生殖道的局部免疫防御中發(fā)揮關(guān)鍵作用。

        2.分泌型IgA(secretory IgA,SIgA):以消化道黏膜為例,口服抗原被吸收進(jìn)入集合淋巴結(jié)后,可引發(fā)B細(xì)胞應(yīng)答,使之轉(zhuǎn)化為產(chǎn)生抗體的漿細(xì)胞,其中可分泌SIgA的漿細(xì)胞主要定居于集合淋巴結(jié)或遷移至固有層。SIgA在抵御病原體侵襲消化道、呼吸道和泌尿生殖道中發(fā)揮重要作用。

        3.參與口服抗原介導(dǎo)的免疫耐受:口服蛋白抗原刺激黏膜免疫系統(tǒng)后,??蓪?dǎo)致免疫耐受,其機(jī)制尚未闡明??诜乖T導(dǎo)耐受的生物學(xué)意義在于:①可阻止機(jī)體對(duì)腸腔內(nèi)共棲的正常菌群產(chǎn)生免疫應(yīng)答,而這些菌群的存在乃正常消化和吸收功能所必需;②通過(guò)口服抗原誘導(dǎo)機(jī)體對(duì)該抗原形成特異性無(wú)反應(yīng)性,可能為治療自身免疫病提供新途徑。

        附:淋巴細(xì)胞再循環(huán)

        各種免疫器官中的淋巴細(xì)胞并不是定居不動(dòng)的群體,而是通過(guò)血液和淋巴液的循環(huán)進(jìn)行有規(guī)律的遷移,這種規(guī)律性的遷移為淋巴細(xì)胞再循環(huán)(lymphocyterecirculation)。通過(guò)再循環(huán),可以增加淋巴細(xì)胞與抗原接觸的機(jī)會(huì),更有效地激發(fā)免疫應(yīng)答,并不斷更新和補(bǔ)充循環(huán)池的淋巴細(xì)胞。

        1.再循環(huán)的細(xì)胞淋巴干細(xì)胞從骨髓遷移至胸腺和腔上囊或其功能器官,分化成熟后進(jìn)入血液循環(huán)的定向移動(dòng)過(guò)程不屬于再循環(huán)范圍。再循環(huán)是成熟淋巴細(xì)胞通過(guò)循環(huán)途徑實(shí)現(xiàn)淋巴細(xì)胞不斷重新分布的過(guò)程。再循環(huán)中的細(xì)胞多是靜止期細(xì)胞和記憶細(xì)胞,其中80%以上是T細(xì)胞。這些細(xì)胞最初來(lái)源于胸腺和骨髓;成年以后,主要靠外周免疫器官進(jìn)行補(bǔ)充。受抗原刺激而活化的淋巴細(xì)胞很快定居于外周免疫器官,不再參加再循環(huán)。

        2.再循環(huán)的途徑血液中的淋巴細(xì)胞在流經(jīng)外周免疫器官(以淋巴結(jié)為例)時(shí),在副皮質(zhì)區(qū)與皮質(zhì)區(qū)的連接處穿過(guò)高內(nèi)皮毛細(xì)血管后靜脈(HEV)進(jìn)入淋巴結(jié);T細(xì)胞定位于副皮質(zhì),B細(xì)胞主要定位于皮質(zhì)區(qū);以后均通過(guò)淋巴結(jié)髓竇遷移至輸出淋巴管,進(jìn)入高一級(jí)淋巴結(jié);經(jīng)過(guò)類似的路徑,所有外周免疫器官輸出的細(xì)胞最后都匯集于淋巴導(dǎo)管;身體下部和左上部的匯集到胸導(dǎo)管,從左鎖骨下靜脈角返回血循環(huán);右側(cè)上部的匯集到右淋巴管,從右鎖骨下靜脈返回血循環(huán)。再循環(huán)一周約需24~48小時(shí)。

        3.細(xì)胞定居選擇淋巴細(xì)胞從血循環(huán)進(jìn)入淋巴組織具有高度的選擇性,這是因?yàn)榱馨图?xì)胞上具有特殊的受體分子,稱為歸巢受體(homingreceptor)?,F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的歸巢受體包括CD44、LFA-1、V LA-4和M EL-14/LAM-1等;其中M EL-14/LAM-1是定居淋巴結(jié)的受體,識(shí)別淋巴結(jié)內(nèi)的高內(nèi)皮細(xì)胞;V LA-4的α亞單位是定居M A LT的受體,識(shí)別黏膜表面的配體。

        淋巴細(xì)胞再循環(huán)的意義:帶有不同特異性抗原受體的各種淋巴細(xì)胞不斷在體內(nèi)各處巡游,增加了與抗原以及抗原遞呈細(xì)胞接觸的機(jī)會(huì);許多免疫記憶細(xì)胞也參與淋巴細(xì)胞再循環(huán),一旦接觸到相應(yīng)抗原,可立即進(jìn)入淋巴組織發(fā)生增殖反應(yīng),產(chǎn)生免疫應(yīng)答。淋巴細(xì)胞再循環(huán)如圖2-12所示。

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        圖2-12 淋巴細(xì)胞再循環(huán)示意圖

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