現(xiàn)代生態(tài)學家在研究種群動態(tài)規(guī)律時，常求助于數(shù)學模型。數(shù)學模型是指用來描述現(xiàn)實系統(tǒng)或其性質(zhì)的一個抽象的簡化的數(shù)學結構。在數(shù)學模型研究中，生態(tài)學工作者最感興趣的不是特定公式的數(shù)學細節(jié)而是模型的結構，哪些因素決定種群的大小，哪些參數(shù)決定種群對自然和人為干擾反應的速度等。換句話說，生態(tài)學家將注意力集中于模型的生物學背景、建立模型的生物學假設、各參數(shù)的生物學意義等方面，以助于理解各種生物和非生物因素是如何影響種群動態(tài)的，從而達到闡明種群動態(tài)的規(guī)律及其調(diào)節(jié)機制的目的。關于種群增長的模型很多，本節(jié)僅介紹單種種群的增長模型，并從最簡單的開始。

1．種群在無限環(huán)境中的指數(shù)增長

所謂無限環(huán)境，是假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的，種群不受任何條件限制，其潛在增長能力得到最大限度發(fā)揮，種群數(shù)量呈現(xiàn)指數(shù)增長格局。因資源充足，種群增長率不隨種群本身的密度而變化，故也稱為與密度無關的種群增長。根據(jù)種群世代是否重疊，又可分為兩類。

1）世代不重疊種群的離散增長模型

世代不重疊，是指生物的生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重疊，如一年生植物和許多水生昆蟲。這種種群增長是不連續(xù)的、離散的，在假定環(huán)境無限、世代不重疊、無遷入遷出、不具年齡結構等條件下，其數(shù)學模型通常是把世代t＋1的種群N_t＋1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來的差分方程，即

N_t＋1＝λN_t （3．3）

或　　　N_t＝N₀λ^t （3．4）

式中：N為種群大??；t為世代時間；λ為種群周限增長率，指單位時間（如年或月、日）內(nèi)種群的增長率，是該時間段末與段初種群數(shù)量的比率。

根據(jù)此模型可計算世代不相重疊種群的增長情況。如某一年生生物種群，初始有10個個體，到第二年成為100個，也就是說，N₀＝10，N₁＝100，λ＝N₁/N₀＝10，則

N₂＝N₁λ＝100×10＝10×10²

N₃＝N₂λ＝1000×10＝10×10³

N₄＝N₃λ＝10000×10＝10×10⁴

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λ是種群離散增長模型中的參數(shù)，可根據(jù)λ值判斷種群動態(tài)。即：λ＞1，種群增長；λ＝1，種群穩(wěn)定；0＜λ＜1，種群下降；當λ＝0，種群無繁殖現(xiàn)象，且在下一代中滅亡。

2）世代重疊種群的連續(xù)增長模型

世代重疊的種群如人類，其數(shù)量以連續(xù)的方式改變，通常用微分方程來描述。模型假設與上述模型有一點不同，即世代連續(xù)。把種群變化率dN/dt與任何時間的種群大小Nt聯(lián)系起來，最簡單的情況是引入一恒定的增長率r，即

dN/dt＝rN　　　　?。?．5）

其積分式為N_t＝N₀e^rt （3．6）

式中：N、t的定義同前；e為自然對數(shù)的底；r為種群的瞬時增長率，指任一短的時間內(nèi)出生率與死亡率之差。

例如，某初始種群N₀＝100，r為0．5（♀·年），則以后的種群增長情況如表3-2所示。

表3-2　種群的增長

（引自金嵐，1992）

若以種群數(shù)量Nt對時間t作圖，種群增長曲線呈“J”型，因此種群的指數(shù)增長又稱“J”型增長。但以lgN_t對時間作圖，則成為直線（圖3-3）。

根據(jù)r值可判斷種群動態(tài)。即：r＞0，種群增長；r＝0，種群穩(wěn)定；r＜0，種群下降；當r＝-∞，種群無繁殖現(xiàn)象，且在下一代中滅亡。

圖3-3　種群的指數(shù)式增長

（仿C．J．Krebs，1978）

種群瞬時增長率（r）和周限增長率（λ）都表示種群增長率，但二者有明顯不同。周限增長率是有開始和結束期限的，指從開始到結束期種群中每個雌體的平均增長倍數(shù)。如λ＝1．65個/天，表示每天每個生物雌體平均以前一天的1．65倍增長，1．65包括了原來的個體；而瞬時增長率是連續(xù)的，它指任一短時間內(nèi)，種群中每個雌體的平均凈增個體數(shù)。如r＝0．5/天，表示每天每個生物雌體平均增長了0．5個個體，不包括以前的個體。由此，周限增長率總是大于相應的瞬時增長率，二者之間的關系式為

r＝lnλ　　　　　　　?。?．7）

或　　　　λ＝e^r （3．8）

2．種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長

自然種群不可能長期地按指數(shù)增長，因為種群總是處于有條件限制的環(huán)境當中。在有限環(huán)境中，隨著種群密度的上升，種群內(nèi)部對環(huán)境中有限的食物、空間和其他生活條件的競爭也將增加，這必然會影響到種群的出生率和死亡率，從而降低種群的實際增長率，直到停止增長，甚至數(shù)量下降。因此，有限環(huán)境中的增長也稱為與密度有關的種群增長，同樣可以分為離散型和連續(xù)型增長兩類，下面僅介紹世代重疊的連續(xù)增長模型——邏輯斯諦增長（logistic growth）模型。

1）模型的假設

（1）假設有一個環(huán)境容納量或負荷量（carrying capacity），即環(huán)境條件允許下的最大種群數(shù)量，常用K表示。當種群大小達到K值時，種群不再增長，即dN/dt＝0。

（2）密度對種群增長率的影響是簡單的，增長率隨種群密度的上升而逐漸地、按比例地降低，即種群中每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。

（3）種群密度的增加對其增長率降低的作用是立即發(fā)生的、無時滯（time lag）的。

（4）種群無年齡結構及遷入遷出現(xiàn)象。

2）數(shù)學模型

根據(jù)以上假設，邏輯斯諦增長的數(shù)學模型就是在指數(shù)增長模型的基礎上，增加一個描述種群增長率隨密度上升而降低的修正項，即著名的邏輯斯諦方程：

dN/dt＝rN（1-N/K）　　　?。?．9）

其積分式為N_t＝K/（1＋e^α-rt）　　　　　（3．10）

式中：N、t、r的定義同前；K為環(huán)境容納量；α為參數(shù)，其數(shù)值取決于N⁰，表示曲線對原點的相對位置。

在式（3．9）中，修正項（1-N/K）所代表的生物學含義是“剩余空間”，即種群可利用、但尚未利用的空間，可理解為種群中的每一個個體均占用1/K的空間。若種群有N個個體，就利用了N/K的空間，而可供繼續(xù)增長的剩余空間就只有（1-N/K）了。進一步分析會發(fā)現(xiàn)，在種群數(shù)量N由0逐漸增加到K的過程中，（1-N/K）項則由1逐漸下降為0，這表示種群增長的“剩余空間”逐漸變小，種群潛在的最大增長的可實現(xiàn)程度逐漸降低；并且，種群數(shù)量每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制量，許多學者將這種抑制影響稱為擁擠效應產(chǎn)生的影響或稱為環(huán)境阻力。

3）S型增長曲線

由于密度效應的影響，種群在有限環(huán)境中的增長曲線將不再是“J”型，而是“S”型的（圖3-4）。S型曲線具有以下兩個特點：①曲線有一個上漸近線，即漸近于K值，但不會超過這個最大值的水平；②曲線的變化是逐漸的、平滑的，而不是驟然的。從曲線的斜率看，開始變化速度慢，以后逐漸加快，到曲線中心有一拐點，變化速度最快，以后又逐漸減慢，直到上漸近線。據(jù)此，S型曲線也常被劃分為五個時期：①開始期，也可稱潛伏期，由于種群個體數(shù)很少，密度增長緩慢；②加速期，隨著個體數(shù)增加，密度增長逐漸加快；③轉(zhuǎn)折期，當個體數(shù)達到飽和密度一半（即K/2）時，密度增長最快；④減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期，種群個體數(shù)達到K值而飽和。

圖3-4　種群的邏輯斯諦增長

（仿S．C．Kendeigh，1974）

邏輯斯諦增長模型意義重大：首先，它是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎，后續(xù)講種間關系時，涉及的很多模型都是以此為基礎的；其次，它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；最后，r、K兩參數(shù)已成為生物進化對策理論中的重要概念。

4）模型的驗證

在自然界，典型的邏輯斯諦增長的例子是很少的，因為野生種群不可能滿足所有建模的假設和條件，如擁擠效應對種群所有個體的影響相同、密度變化無時滯地影響生殖率和死亡率等。但有研究表明，把動物引入海島或某些新棲息地時，可以見到邏輯斯諦增長過程（圖3-5）。

圖3-5　澳大利亞塔斯馬尼亞島綿羊種群的增長

（引自E．J．Kormondy，1976）