三、適應(yīng)輻射與趨向進化

1.適應(yīng)輻射

何謂適應(yīng)輻射？這是生物大進化的表現(xiàn)形式。通常一個草原群許多成員的顯著變化，在進入不同的適應(yīng)區(qū)域，占據(jù)不同的生態(tài)位，形成一個輻射叢枝，這就叫適應(yīng)輻射。適應(yīng)輻射的發(fā)生有以下幾種情況：

（1）一個物種或多個物種獲得具有進化潛能的新適應(yīng)環(huán)境之后，才能發(fā)生大的適應(yīng)輻射。例如，元古宙末期一些異養(yǎng)和自養(yǎng)的生物完成了從單細胞向多細胞體制的進化過渡之后，很快出現(xiàn)了后生動物與后生植物的第一次適應(yīng)輻射。

（2）大規(guī)模的物種絕滅之后，種間競爭壓力減小，空的生態(tài)位出現(xiàn)，導(dǎo)致快速的種形成和適應(yīng)輻射。地史上多次大的種群絕滅之后，都有不同規(guī)模的適應(yīng)輻射發(fā)生。

（3）當一個物種遷移到一個分散的、隔離的環(huán)境，例如大陸物種遷移到群島或地形地貌復(fù)雜的環(huán)境，有湖泊河流交錯的地區(qū)，地形起伏的地區(qū)，形成許多隔離的小種群，由于分異選擇以及隨機因素發(fā)生適應(yīng)輻射。有如達爾文描述的加拉巴戈斯群島的地雀有13種，它們是過去大約100～500萬年期間從美洲大陸遷移來的一個種，即是同一祖先。

各類生物的適應(yīng)輻射進化還會表現(xiàn)出多種多樣的分支，多個物種或地理變種，這個過程叫做分支進化。例如，脊椎動物從爬行動物進入陸地，為二疊紀和三疊紀之間，距今約3萬～2.5萬年前，開始了哺乳動物的一次大的適應(yīng)輻射。當時陸地上沒有大的與之競爭的動物，選擇壓低，登陸的脊椎動物紛紛占領(lǐng)各自的棲息地而極大發(fā)展。原始哺乳類出現(xiàn)時距今約2億年前，體型較小，短足，以四肢陸上奔走，胎生，哺乳，當時先發(fā)生了爬行類的適應(yīng)輻射。自恐龍大絕滅后，到了新生代第三紀則真正出現(xiàn)了一次哺乳類的適應(yīng)大輻射，遍及海陸空各界，成為各類生態(tài)環(huán)境中的佼佼者（圖6-1）。

圖6-1　原始哺乳動物分支進化圖

2.趨向進化

生物的適應(yīng)輻射進化是強大的、主流的，但是，趨向進化或平行進化則顯得相對較少。趨向進化是指不同祖先的生物類群，由于相似的生活方式，使整體或部分形態(tài)構(gòu)造向同一方向改變。例如，哺乳類的海豚、鯨，爬行類的魚龍及鯊魚因適應(yīng)水中的快速游泳，均具有流線體的體形。昆蟲、翼龍、鳥、蝙蝠因適應(yīng)飛翔生活而具有翅，也是一種趨向，但昆蟲與鳥類的翅膀結(jié)構(gòu)卻完全不同，像這些不同類群的生物由于趨向演化而形成同樣功能的器官稱為同功器官，而翼龍、鳥及蝙蝠的前肢的起源相同，稱為同源器官。