動(dòng)物的睡眠
動(dòng)物的睡眠
睡眠是動(dòng)物的一種周期性的本能行為,這種行為并不是高等動(dòng)物的“專利”,昆蟲、軟體動(dòng)物、魚類、兩棲動(dòng)物和爬行類也有睡眠行為,動(dòng)物睡眠時(shí)總是長(zhǎng)時(shí)間處于不動(dòng)狀態(tài),對(duì)外界刺激的反應(yīng)遲鈍或完全沒有反應(yīng)。長(zhǎng)期以來,人們主要是從生理學(xué)的角度研究動(dòng)物的睡眠現(xiàn)象,其實(shí)從行為學(xué)和進(jìn)化的角度研究動(dòng)物的睡眠活動(dòng)則更加有趣,并能大大豐富睡眠的概念。
動(dòng)物睡眠的幾種行為表現(xiàn)
(1)長(zhǎng)時(shí)間保持不活動(dòng)狀態(tài)。雖然有些動(dòng)物的睡眠時(shí)間很短,但大多數(shù)動(dòng)物的睡眠都要持續(xù)很多小時(shí),在這期間一直保持不活動(dòng)狀態(tài)。動(dòng)物在睡眠中一般要進(jìn)行多次姿勢(shì)調(diào)整(特別是恒溫動(dòng)物),幼小動(dòng)物可在睡眠中吸吮奶汁,反芻動(dòng)物也可在睡眠中進(jìn)行反芻,甚至各種無(wú)意識(shí)的修飾活動(dòng)也可在睡眠期間發(fā)生。但有一點(diǎn)是不變的,即動(dòng)物在睡眠時(shí)絕不離開它們的睡眠地點(diǎn)。
(2)對(duì)外界刺激反應(yīng)遲鈍。睡眠中的動(dòng)物對(duì)外界刺激或是沒有反應(yīng),或是反應(yīng)非常遲鈍。例如,一條正在睡覺的魚,有時(shí)可以把它拿在手里,甚至把它拿出水面后它才開始掙脫。最膽小的動(dòng)物往往也最難把它們從睡眠中驚醒,這是因?yàn)樗鼈円资芄舻奶攸c(diǎn)常常使它們選擇最安全的地點(diǎn)睡覺,在這里它們通常是不會(huì)受到任何干擾的。但并不是所有動(dòng)物的睡眠都很深,很多草食哺乳動(dòng)物的睡眠是很淺的(如大象、野牛和野兔等),它們對(duì)哪怕是很小的危險(xiǎn)都非常警覺,并能作出迅速而強(qiáng)烈的反應(yīng)。對(duì)大象的觀察表明,它們?cè)谒咧袑?duì)來自同伴的較大擾動(dòng)毫無(wú)反應(yīng),但對(duì)它們所不熟悉的輕微響聲卻極為敏感。這說明,睡眠中的動(dòng)物仍然保留著對(duì)環(huán)境刺激的辨別能力,而且對(duì)刺激的反應(yīng)比蘇醒時(shí)有更大的選擇性。
(3)入睡與蘇醒互相交替。睡眠同昏迷、麻醉和藥物所引起的沉睡狀態(tài)不同,它很容易被強(qiáng)烈的刺激驚醒,并恢復(fù)到清醒狀態(tài)。一般認(rèn)為,入睡和蘇醒都有特定的神經(jīng)控制機(jī)理在起作用,這些機(jī)理對(duì)體內(nèi)的生理?xiàng)l件和外界刺激都能作出反應(yīng)。變溫動(dòng)物從睡眠中醒過來的速度比恒溫動(dòng)物要慢得多,因?yàn)樗鼈兊捏w溫在睡眠時(shí)可以大大低于最適體溫。
(4)睡眠姿勢(shì)五花八門。各種動(dòng)物的睡眠姿勢(shì)是五花八門的,但同一種動(dòng)物的睡眠姿勢(shì)通常是不變的。馬、象、牛和鹿等動(dòng)物,由于有特殊的骨骼適應(yīng)性,它們總是站著睡覺。樹懶和某些蝙蝠是頭朝下掛著睡覺。很多肉食動(dòng)物都在不同程度上蜷曲著身體睡覺,蜷曲的程度常常與環(huán)境溫度有關(guān)。每一種動(dòng)物的睡覺姿勢(shì)同它們的生理學(xué)和解剖學(xué)特點(diǎn)以及所處的環(huán)境特點(diǎn)最相適應(yīng)。
(5)選擇睡眠地點(diǎn)各有所好。各種動(dòng)物所選擇的睡眠地點(diǎn)是很不相同的,但同一種動(dòng)物大都選擇相似的地點(diǎn)睡覺,而且天天都在同一個(gè)地方睡覺。動(dòng)物的睡眠地點(diǎn)一般是經(jīng)過仔細(xì)選擇的,一為減少被捕食的危險(xiǎn),一為不致暴露在嚴(yán)酷的環(huán)境條件(如極冷或極熱)。因此,很多動(dòng)物都在地下洞穴里和高高的樹上睡覺。而一些兇猛的動(dòng)物,如獅子則常常睡在毫無(wú)隱蔽的地方。還有一些動(dòng)物主要是依靠高度的警覺性來保證睡眠時(shí)的安全,而不是靠選擇睡眠地點(diǎn),因?yàn)樯钤陂_闊草原上的大型食草動(dòng)物很難找到隱蔽地點(diǎn)。動(dòng)物的睡眠地點(diǎn)與活動(dòng)地點(diǎn)通常是分開的。椋鳥夜晚在大城市中心睡覺,白天則飛到城郊區(qū)去覓食。河馬喜歡站立在湖里睡覺,但取食時(shí)則要到河岸上去。牛鷺整個(gè)白天都棲息在食草動(dòng)物的背上取食昆蟲,但夜晚卻要飛到幾公里以外的大樹上去睡覺。
(6)睡眠有節(jié)律。有的動(dòng)物晚上睡覺,有的動(dòng)物白天睡覺,還有的動(dòng)物白天晚上都睡覺,只是在黎明和黃昏時(shí)活動(dòng)。大多數(shù)動(dòng)物都在一天的某一特定時(shí)刻睡覺,其中的道理很簡(jiǎn)單:鳥類在黑暗中大都看不見東西,不能進(jìn)行正?;顒?dòng);爬行動(dòng)物在夜晚時(shí)體溫最低,也不能有效地進(jìn)行活動(dòng)。捕食動(dòng)物的活動(dòng)時(shí)間則取決于什么時(shí)候最容易獲得獵物。一般說來,動(dòng)物的睡眠時(shí)間總是選擇在環(huán)境對(duì)它最不利和食物最短缺的時(shí)候。對(duì)陸生動(dòng)物來說,晝夜交替是影響動(dòng)物睡眠節(jié)律的主要因素,但是在海洋里(特別是沿岸帶)影響動(dòng)物睡眠節(jié)律的最重要因子很可能是潮汐現(xiàn)象。
在實(shí)驗(yàn)室里用哺乳動(dòng)物、鳥類、甲殼動(dòng)物和昆蟲所作的實(shí)驗(yàn)表明:環(huán)境變化并不是決定動(dòng)物睡眠節(jié)律的惟一因素,動(dòng)物的某種內(nèi)在機(jī)制也對(duì)睡眠節(jié)律有影響,有人把這種內(nèi)在機(jī)制稱為生物鐘,生物鐘使動(dòng)物能夠預(yù)知環(huán)境的周期變化,并使動(dòng)物對(duì)反常的氣候變化(如溫度、濕度和光)變得不那么敏感。這些生物鐘可影響睡眠的控制機(jī)制,使動(dòng)物在每天特定的時(shí)刻進(jìn)入睡眠狀態(tài)。
動(dòng)物一天要睡多少覺?
就哺乳動(dòng)物來說,一天的睡眠時(shí)間依種類不同而有很大差異。睡眠最多的動(dòng)物是二趾樹懶,一天要睡20個(gè)小時(shí)的覺;其次是犰狳、負(fù)鼠和蝙蝠,一天睡19小時(shí);狐猴一天16小時(shí);倉(cāng)鼠、松鼠、河貍一天14小時(shí);鼠、貓、小家鼠、豬和袋鼠13小時(shí);絨鼠和食蟻獸12小時(shí);美洲虎11小時(shí);刺猬、黑猩猩、兔和瞎鼠10小時(shí);人和鼴鼠8小時(shí);豚鼠和牛7小時(shí);山羊6小時(shí);馬、寬吻海豚和巨頭鯨5小時(shí);長(zhǎng)頸鹿和大象4小時(shí)。
各種動(dòng)物在睡眠時(shí)間上的這種巨大差異是很難用這些動(dòng)物的生理差異來解釋的。但是,如果研究一下各種動(dòng)物不同的生活方式以及它們的生存對(duì)積極活動(dòng)期(即蘇醒期)的依賴性,我們就能找到比較滿意的答案了。
大型食草動(dòng)物每天必須花費(fèi)大量時(shí)間進(jìn)食,睡眠時(shí)間必然減少,而負(fù)鼠以營(yíng)養(yǎng)豐富的腐肉、昆蟲、果實(shí)和谷物為食,每天只需花很少的時(shí)間取食就能滿足能量需要,同時(shí),它們選擇的睡眠地點(diǎn)又十分安全,因此一天可以睡19個(gè)小時(shí)的覺。
另外,很多動(dòng)物的活動(dòng)都受環(huán)境條件的限制,使它們每天有很多時(shí)間不能從事任何活動(dòng)。如大多數(shù)鳥類的夜視力不好,夜晚無(wú)法飛行,因此只好睡覺。溫度的日變化也能對(duì)動(dòng)物的活動(dòng)起限制作用,特別是對(duì)一些小型陸生爬行動(dòng)物,因?yàn)樗鼈兊捏w溫是隨著環(huán)境溫度的變化而變化的。例如:生活在高海拔地區(qū)的滑喉蜥,那里白天太陽(yáng)曬得很熱,夜晚卻非常寒冷并有冰凍,因此,滑喉蜥夜晚必須躲到地下深洞里去,白天從洞里出來靠太陽(yáng)把身體曬暖后才能進(jìn)行各種活動(dòng)。
總之,動(dòng)物的睡眠時(shí)間主要取決于它對(duì)非睡眠時(shí)間(積極活動(dòng)期)的需要,這一原理完全適用于幼小動(dòng)物。對(duì)所有動(dòng)物來說,幼小動(dòng)物的睡眠時(shí)間都毫無(wú)例外地比成年動(dòng)物多,而且,幼小動(dòng)物睡眠時(shí)間的長(zhǎng)短與它們出生時(shí)的成熟程度有關(guān)。貓和鼠在出生時(shí)發(fā)育程度最差,所以貓仔和鼠仔的睡眠時(shí)間也最長(zhǎng)。相對(duì)說來,新生豚鼠的睡眠時(shí)間要少得多,因?yàn)樗鼈冊(cè)诔錾鷷r(shí)神經(jīng)系統(tǒng)已發(fā)育得非常好。個(gè)體發(fā)育的研究表明,動(dòng)物出生以后,睡眠時(shí)間將隨著年齡的增長(zhǎng)而縮短,而睡眠最多的是早產(chǎn)兒。幼小動(dòng)物多睡眠有利于雙親對(duì)它們的撫育和減輕雙親的勞累。
從進(jìn)化角度看睡眠
人和哺乳動(dòng)物的睡眠現(xiàn)象在本質(zhì)上與其他脊椎動(dòng)物的睡眠現(xiàn)象是一樣的。不僅如此,脊椎動(dòng)物與某些無(wú)脊椎動(dòng)物(如軟體動(dòng)物和昆蟲)的睡眠現(xiàn)象也非常相似,這表明,在動(dòng)物的進(jìn)化史上,睡眠現(xiàn)象的發(fā)生可以追溯到很遠(yuǎn)。
哺乳動(dòng)物和鳥類在睡眠時(shí)都有特定的腦電活動(dòng)形式,而爬行動(dòng)物則沒有。這主要是由于爬行動(dòng)物的腦與哺乳動(dòng)物的腦和鳥類的腦在形態(tài)學(xué)上有著明顯差異。因此,在它們之間很難找到一個(gè)統(tǒng)一的睡眠標(biāo)志。事實(shí)上,爬行動(dòng)物睡眠時(shí)和活動(dòng)時(shí)的腦活動(dòng)是相似的,而且在很多方面也與哺乳動(dòng)物非睡眠時(shí)的腦活動(dòng)相似。因此,要想知道爬行動(dòng)物是不是在睡眠,主要應(yīng)當(dāng)采用行為學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)。例如,避役每天在太陽(yáng)落山時(shí)都回到一個(gè)樹枝上去,整個(gè)夜晚都顯示出一種特定的姿態(tài),眼球回收,這是睡眠的一個(gè)明顯行為標(biāo)志。凱門鱷的長(zhǎng)期休眠分為警覺期和非警覺期,這兩個(gè)時(shí)期都各有特定的體態(tài)。在非警覺期對(duì)外界刺激幾乎沒有反應(yīng),實(shí)際上是在深眠。
雖然我們對(duì)兩棲動(dòng)物的研究很少,但已知有些種類是有睡眠現(xiàn)象的,如古巴雨蛙和蟾蜍等。蠑螈和蟾蜍在睡眠時(shí)腦電活動(dòng)發(fā)生相應(yīng)改變。雨蛙在睡眠中受到刺激時(shí)懶得跳起。蟾蜍在睡眠時(shí)眼睛是閉著的,頭位下降。據(jù)觀察,美西螈成群懸浮在水中睡覺,下面有水生植物托舉著它們。此時(shí)它們對(duì)刺激的反應(yīng)非常遲鈍,而且鰓的活動(dòng)頻率大大下降。但至今還沒有人觀察到牛蛙有睡眠現(xiàn)象。魚也在白天或晚上進(jìn)入睡眠狀態(tài),睡眠時(shí)靜靜地呆在石上、石下、砂上或鉆入砂堆中,有時(shí)隱藏在水生植物叢中。有些魚在睡眠時(shí)會(huì)改變顏色,這可能與防御有關(guān)。
至今還有很多人不愿意把無(wú)脊椎動(dòng)物(特別是昆蟲)的不活動(dòng)期理解為是睡眠。實(shí)際上,很多昆蟲在不活動(dòng)期具有明顯的睡眠特征。已知蝶類和蛾類會(huì)選擇特定的睡眠地點(diǎn),那里往往是最好的隱蔽場(chǎng)所。其中有些種類在不活動(dòng)期還采取特定的睡眠姿勢(shì),如地中海粉螟其觸角在正常情況下是向前伸的,睡眠時(shí)則倒向后方緊貼在翅上,兩觸角互相交叉,末端隱藏在翅下。它們?cè)谒邥r(shí)對(duì)外界刺激極不敏感,甚至用一個(gè)微型刷把它的一只翅挑起來再放回時(shí)也毫無(wú)反應(yīng)。其他無(wú)脊椎動(dòng)物也有類似現(xiàn)象,特別是軟體動(dòng)物(如頭足類)表現(xiàn)非常明顯。這說明,睡眠現(xiàn)象已經(jīng)經(jīng)歷了一個(gè)很長(zhǎng)的進(jìn)化過程了。
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