首先將辛普森的“達(dá)爾文以后的進(jìn)化研究”文章譯出來。譯文如下。

達(dá)爾文之后，幾乎所有高水平的生物學(xué)家均承認(rèn)進(jìn)化是事實(shí)，并且認(rèn)可自然選擇是引起進(jìn)化性變化的必要理論。但是，追溯到18世紀(jì)或更早期，獲得性遺傳則被認(rèn)為是引起進(jìn)化性變化的另一個(gè)可能性。獲得性遺傳曾被達(dá)爾文認(rèn)為是進(jìn)化中的一個(gè)極重要的輔助性因素。達(dá)爾文還指出，獲得性遺傳是一個(gè)可以反證的假說。獲得性遺傳假說進(jìn)入本世紀(jì)（筆者注：指20世紀(jì)）后，還得到過若干生物學(xué)者的支持，可是經(jīng)反證，獲得性遺傳在今日的進(jìn)化論領(lǐng)域里已成為完全不值得評(píng)價(jià)的事件了。

遺傳變異的真正根據(jù)和本質(zhì)以及和進(jìn)化之間的相互關(guān)系，實(shí)際上在1900年（并非是常說的1866年）之前是沒有搞清楚的。

1900年到現(xiàn)在已過去82個(gè)春秋。人們對(duì)遺傳現(xiàn)象的理解變得明確和更為詳細(xì)了，可事情也變得更加復(fù)雜起來。今日遺傳學(xué)由于和生物化學(xué)的進(jìn)步相輔相成，從而它較之生物科學(xué)中的其他領(lǐng)域擁有更多的研究者。

對(duì)進(jìn)化論而言，遺傳學(xué)的開頭是并不怎么好的（筆者注：參見相關(guān)鏈接）。構(gòu)筑遺傳學(xué)基礎(chǔ)的學(xué)者之一的德弗里斯用拉馬克月見草（Oenothera）做試驗(yàn)材料。通過拉馬克月見草雜交突然產(chǎn)生出若干與親代顯著不同的子孫。德弗里斯和當(dāng)時(shí)的其他幾位遺傳學(xué)家便做出這樣結(jié)論：正是這樣的突變才是導(dǎo)致生物進(jìn)化的本質(zhì)原因，而自然選擇對(duì)于進(jìn)化幾乎是或完全是沒有作用的?？墒呛髞碇饾u搞清楚了拉馬克月見草屬于例外的情況，在其身上所出現(xiàn)的突變與進(jìn)化倒是幾乎或完全沒有關(guān)系的。

其后，在20世紀(jì)里，遺傳學(xué)證明了生物體的遺傳性狀，即使不是全部也是絕大部分，是由配子中的各種單位所控制，并可傳遞給下一代。這種單位稱之為基因。起初，基因是假設(shè)性的，后來通過其表達(dá)出的結(jié)果而得以確認(rèn)。若干年間，人們了解了基因在染色體上呈直線狀排列，通常存在于配子和通過分裂而增殖的單細(xì)胞生物中。在進(jìn)行有性生殖的生物即幾乎所有的動(dòng)植物中，雌性配子與雄性配子相結(jié)合而成為合子。合子具有兩套具有配對(duì)性，但自然并非完全相同的染色體。如今基因已經(jīng)不是假想的東西，乃是可以進(jìn)行化學(xué)分析的染色體的部分。存在并非完全同一的兩套染色體一事，是有性生殖生物經(jīng)常發(fā)生變異的一個(gè)根本原因。

對(duì)于已詳細(xì)了解的遺傳現(xiàn)象，我今天一概不涉及。而只想講一個(gè)問題。使群體發(fā)生遺傳變異的可證明并能搞清楚的有若干原因，例如，染色體上承載基因的部位發(fā)生種種的重新排列以及染色體數(shù)目發(fā)生變化等。這里我特別想講的是基因的點(diǎn)突變問題。所謂點(diǎn)突變僅是一個(gè)原子為另一個(gè)原子置換的微細(xì)變化。

在把遺傳學(xué)和進(jìn)化結(jié)合起來方面，特別是以下三點(diǎn)重要。第一，一個(gè)基因僅控制一個(gè)性狀是很稀少的，相反，一個(gè)性狀僅由一個(gè)基因控制也是很稀少的事。第二，某個(gè)基因并非直接關(guān)系到性狀的表達(dá)，而是規(guī)范其他基因的性狀表達(dá)，特別是由于情況之不同，對(duì)其他基因的影響則可有可無。第三，某個(gè)基因或染色體的某個(gè)部分對(duì)于性狀表達(dá)既沒有直接的也沒有間接的影響。這樣一來，生物體的體質(zhì)在解剖學(xué)上以及在功能上的特性，就可認(rèn)為是在與遺傳機(jī)制和別的因素——幾乎為環(huán)境因素的相互作用中而進(jìn)化。但是，基因組自身也在一定程度上獨(dú)立于體質(zhì)（soma）發(fā)生著進(jìn)化。關(guān)于這一點(diǎn)，時(shí)下還處于各式各樣議論的當(dāng)口，似乎還未充分理解。

今日進(jìn)化論之基礎(chǔ)是由基本的達(dá)爾文學(xué)說要素與增長著的遺傳學(xué)綜合而成，并且開始了生物學(xué)諸多相關(guān)領(lǐng)域向綜合進(jìn)來的方向發(fā)展?，F(xiàn)在非常多的遺傳學(xué)家和其他領(lǐng)域的生物學(xué)家與綜合進(jìn)化發(fā)生了關(guān)系，可是其最初期權(quán)威性創(chuàng)造性研究，由已故的杜布贊斯基和當(dāng)下還非?；钴S于學(xué)界的賴特兩人所做的貢獻(xiàn)為最大。在1930、1940年代中，其他領(lǐng)域的進(jìn)化論者陸續(xù)參與到進(jìn)化綜合理論的形成。要把每個(gè)人的名字都列舉出來，則過多了些。但下面講到若干成果時(shí)，還打算簡單地提提。來自其他領(lǐng)域的對(duì)綜合理論的貢獻(xiàn)一直延續(xù)到1980年代。進(jìn)化論的綜合理論本身一直在進(jìn)化著，大概還將進(jìn)化著。在這篇短文里我只限于從各個(gè)領(lǐng)域所做出的很多成果中挑選出若干個(gè)特定的成果來講。

系統(tǒng)學(xué)者——主要是從事物種分化研究的人們——在形成以下三個(gè)概念方面做出了貢獻(xiàn)，即異域性（allopatry）、鄰域性（parapatry）和同域性（sympatry）。所謂異域性乃著眼于在地理上隔離得非常徹底的群體。鄰域性則著眼于棲息于別的群體附近的群體或兩個(gè)群體在鄰接的邊緣地帶有接觸，但卻不能雜交的群體。同域性則著眼于棲息于同一地區(qū)的不同群體，它們之間或正處在不能雜交的狀態(tài)或已經(jīng)完全不能雜交了。上述這些概念，按照地理學(xué)及生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)，是與物種的分化或起源有關(guān)的。奠基者原理或抽樣原理（founder principle或sampling principle）也是與系統(tǒng)學(xué)相關(guān)的概念。還有位于邊緣地帶的小群體或者與種的主要個(gè)體群隔離的小群體，它們不具有該物種全部群體所具有的整個(gè)基因庫，于是隔離以后的變異以及自然選擇則出現(xiàn)朝著與群體之主體有若干不同或完全不同的方向進(jìn)行的傾向。

關(guān)于對(duì)生物如何進(jìn)行分類的問題，迄今還在激烈地爭論著。

生物的進(jìn)化，以及進(jìn)化意義上的系統(tǒng)發(fā)育分類學(xué)（phylogenetic systematics），盡管其知識(shí)還相當(dāng)不完備，可卻有悠久的歷史。然而，其分類必然只能是人為的。關(guān)于這個(gè)問題，我不打算在這里討論。

古生物學(xué)對(duì)達(dá)爾文來說，是生物進(jìn)化的事實(shí)證據(jù)之一，可是他在世時(shí)，古生物的材料很少，曾使他感到困惑。而后化石的數(shù)量、化石的種類以及關(guān)于其生存期間的知識(shí)增加得令人驚訝?；挠涗洿蟾庞肋h(yuǎn)不能是完整的。就是說，數(shù)不清數(shù)目的生物種不可能都化石化，即使有的生物變成了化石，但并未保存在發(fā)掘處或與研究相關(guān)聯(lián)的場所。盡管如此，古生物學(xué)從達(dá)爾文以來由于進(jìn)行徹底的調(diào)查研究，積累起很多證明進(jìn)化速度和進(jìn)化方式的標(biāo)本。地質(zhì)學(xué)家現(xiàn)今提供了高精度測定化石年代的方法，特別包括放射性同位素的測定方法。精確的測定方法使進(jìn)化速度的研究成為可能?，F(xiàn)在我們已經(jīng)知道不同的生物種群進(jìn)化速度不同，相同（或近緣）的生物種群在不同的時(shí)代其進(jìn)化速度也有很大的不同。還知道了生物所在的棲息環(huán)境或遷徙到的地點(diǎn)，遭遇到生態(tài)學(xué)性的變化，其進(jìn)化速度顯著加快。而處于穩(wěn)定且已很好適應(yīng)的生物，其變化速度在幾百萬年間也許實(shí)際上是零。在此兩極端之間，有各種各樣的進(jìn)化速度。

在這個(gè)領(lǐng)域，最近的爭論是發(fā)生在“穩(wěn)定論”或“漸變論”（stabilism）和“斷續(xù)平衡論”（punctuated equilibrium）之間的對(duì)比?！胺€(wěn)定論”認(rèn)為跨越地質(zhì)學(xué)上很長時(shí)期的變化是逐漸的、緩慢的，“穩(wěn)定論”被認(rèn)為是達(dá)爾文和綜合理論的主張。而“斷續(xù)平衡論”則從地質(zhì)學(xué)上看，認(rèn)為是急速的進(jìn)化與幾乎進(jìn)化速度為零的不間斷的反復(fù)。因而“斷續(xù)平衡論”被看成是個(gè)新理論。其實(shí)，這原本是過去許多事例中的一種，不過就是造了個(gè)新詞（術(shù)語），把本是一系列的東西挑出兩個(gè)極端，竟聲稱是革命的想法（idea）?！皵嗬m(xù)平衡論”不過是通過選出兩個(gè)極端而削除許多中間的實(shí)例（case）。達(dá)爾文至少注意到了這個(gè)事實(shí)，對(duì)他而言只是沒有數(shù)量化的材料。作為古生物學(xué)對(duì)于綜合理論的貢獻(xiàn)，在近于40年前就清楚地掌握了一系列各種情況并加以數(shù)量化［辛普森1944年所著Tempo and Mode in Evolution （Columbia University Press）就闡明了一系列各種情況并加以數(shù)量化］。

生物地理學(xué)證明了達(dá)爾文所主張的進(jìn)化是事實(shí)，并成為論證自然選擇是闡明生物進(jìn)化理論時(shí)的根據(jù)之一。加拉帕戈斯群島的達(dá)爾文燕雀如今眾人皆知是達(dá)爾文學(xué)說的一個(gè)例證。進(jìn)化的生物地理學(xué)是在達(dá)爾文之后，由于生物學(xué)者和古生物學(xué)者雙方補(bǔ)充了許多觀察事實(shí)，才作為一門逐漸復(fù)雜化且一部分?jǐn)?shù)量化的學(xué)問發(fā)展起來。這個(gè)學(xué)問也被錯(cuò)誤地分成兩派，其中一方（極端派）認(rèn)為是新學(xué)說并誤用術(shù)語，因而爭論至今。此極端派把新種的起源與分布稱之為“vicariance”，因此而發(fā)生爭論。所謂“vicariance”，其實(shí)質(zhì)就是一個(gè)原來分布范圍很廣泛的物種由于某種隔離因素而分隔成兩部分。這個(gè)極端派學(xué)者將此現(xiàn)象比作“分散”（dispersal）?！胺稚ⅰ奔粗改硞€(gè)特定物種在某特定地域里起源以及從該地域遷徙出去或擴(kuò)展開去。生物地理學(xué)也不存在可以認(rèn)為是正確的或辯證法的兩個(gè)分割。生物地理學(xué)上的這兩個(gè)事實(shí)現(xiàn)象以及起因于這兩者間的各種各樣的現(xiàn)象是明顯存在著的。而且，這一點(diǎn)達(dá)爾文也是了解的，雖然稍許欠缺嚴(yán)密性。達(dá)爾文以后的生物地理學(xué)家進(jìn)行了廣泛的研究，并一直做著詳細(xì)的記載。

達(dá)爾文以后發(fā)生的另一個(gè)事件，當(dāng)然是達(dá)爾文所完全不了解的，從這個(gè)意義上說，談?wù)勥@件事也許是很適合做我這篇論說的結(jié)尾。那便是地質(zhì)板塊構(gòu)造學(xué)（plate tectonics）與大陸移動(dòng)說。大陸移動(dòng)問題，從前也有人作為假說提出來過，也曾以不能認(rèn)為是很認(rèn)真的方式議論過。一般認(rèn)為這是由德國氣象學(xué)家魏格納提出來的。在他所提出的證據(jù)中，很多受到懷疑，其中一部分特別是古生物學(xué)的證據(jù)是完全錯(cuò)誤的。可是在魏格納逝世若干年之后，完全不同的證據(jù)和使用新發(fā)明的儀器證明了如下事項(xiàng)：即地殼的大部分是由堅(jiān)硬的板塊所形成，該板塊在各不同的時(shí)代發(fā)生移動(dòng)，于是就成為板塊上承載著的大陸反復(fù)發(fā)生周期性分離與合攏的原因。大陸的離合運(yùn)動(dòng)從各個(gè)方面正在對(duì)生物地理學(xué)產(chǎn)生著影響。從更加嚴(yán)密的意義上說，地質(zhì)板塊構(gòu)造學(xué)與大陸移動(dòng)說是在達(dá)爾文之后給進(jìn)化學(xué)研究帶來的新要素。