古生物地理學(xué)區(qū)系劃分
5.1.3 古生物地理學(xué)區(qū)系劃分
生物地理學(xué)和古生物地理學(xué)區(qū)系劃分有三個(gè)主要流派(Ross,1974),一是生態(tài)生物(古生物)地理學(xué)區(qū)系;二是分類生物(古生物)地理學(xué)區(qū)系;三是系譜生物(古生物)地理學(xué)區(qū)系。下面主要敘述前兩種古生物地理學(xué)區(qū)系單位。
5.1.3.1 生態(tài)古生物地理學(xué)區(qū)系單位
生態(tài)古生物地理學(xué)區(qū)系劃分主要根據(jù)生態(tài)環(huán)境因素,即溫度、雨量、地形、地貌等。同一區(qū)系具有相同的生態(tài)特點(diǎn),但不考慮分類學(xué)單位是否相同。
1.古生物地理學(xué)生態(tài)區(qū)概念 古生物地理學(xué)中的生態(tài)區(qū)是一個(gè)時(shí)間系列(如1個(gè)世)的概念,相當(dāng)于現(xiàn)代生物地理學(xué)生態(tài)區(qū)的系列。地史時(shí)期海相生態(tài)區(qū)常見(jiàn)類型如下:
(1)淺海底棲相(殼相)生態(tài)區(qū)。此生態(tài)區(qū)通常位于地臺(tái)區(qū)的中央部位,呈塊狀或不規(guī)則形,與淺海碳酸鹽巖及碎屑巖相有關(guān)。常見(jiàn)生物有早古生代的三葉蟲(chóng)、鸚鵡螺、珊瑚、腕足等動(dòng)物;晚古生代的腕足、珊瑚、類動(dòng)物;中、新生代的雙殼、腹足、有孔蟲(chóng)動(dòng)物等。
(2)浮游相生態(tài)區(qū)。該區(qū)通常位于臺(tái)盆、盆地或海槽區(qū),呈塊狀或長(zhǎng)條狀,與黑色頁(yè)巖相、復(fù)理石相、硅質(zhì)巖相及其他深水或靜水相有關(guān)。常見(jiàn)生物有早古生代的筆石、球接子、軟舌螺等動(dòng)物;晚古生代的浮游型菊石、竹節(jié)石、浮游型雙殼動(dòng)物;中、新生代的浮游型菊石、海燕蛤及其他浮游型軟體動(dòng)物、硅藻、顆石藻、放射蟲(chóng)、深水有孔蟲(chóng)等。
(3)過(guò)渡相生態(tài)區(qū)。此區(qū)通常位于地臺(tái)邊緣,常呈條狀,與邊緣相有關(guān)。生物兼有上述兩類生態(tài)區(qū)的類別,常常是各時(shí)代中生物分異度最高的區(qū)域。地史時(shí)期的礁相,也往往是過(guò)渡相生態(tài)區(qū)的一種,但礁相常呈堤礁或點(diǎn)礁,條狀或點(diǎn)狀分布,面積不大,有時(shí)作為生態(tài)區(qū)的再分或群落。
2.生態(tài)古生物地理學(xué)區(qū)系單位 長(zhǎng)期以來(lái)沒(méi)有明確的分類系統(tǒng),最常使用的詞是生物相(biofacies),這是一個(gè)含義模糊的名詞,指某一類生物群加上與之相適應(yīng)的生活環(huán)境。另一名詞是生物大相(magnafacies),其含義相當(dāng)于現(xiàn)代的生態(tài)區(qū)(biome)。
殷鴻福等(1988)建議將現(xiàn)代生態(tài)生物地理學(xué)區(qū)系單位賦于地史含義,引入到古生物地理學(xué)中?,F(xiàn)代生物地理學(xué)的區(qū)系單位如大區(qū)、區(qū)、省均已引入古生物地理學(xué),被加上了地史系列概念而名詞不變,生態(tài)區(qū)也可同例引用。生態(tài)區(qū)之下分為群落分布區(qū)(簡(jiǎn)稱群落),這是一段地史時(shí)期中的群落或互相有聯(lián)系的群落系列所占據(jù)的地區(qū)。
5.1.3.2 分類古生物地理學(xué)區(qū)系單位
1.分類古生物地理學(xué)區(qū)系基本概念 這是以分類單位為基礎(chǔ)研究生物(古生物)地理分布區(qū)系,是古生物地理學(xué)及生物地理學(xué)區(qū)系劃分的主流,目前一般都采用以分類單位為基礎(chǔ)來(lái)確定生物(古生物)地理的分區(qū)。由于生物分類單位的分布同樣受氣候、阻隔等環(huán)境因素的控制,所以其區(qū)系的名稱常使用氣候帶或由阻隔造成的大地理單位名稱,但仍應(yīng)理解為分類單位是劃分區(qū)系的基礎(chǔ)。
2.分類古生物地理區(qū)系單位 國(guó)內(nèi)外使用的單位并不統(tǒng)一,有的沒(méi)有分出明確的等級(jí),籠統(tǒng)稱為生物省;有的劃分為三級(jí),即大區(qū)(realm)、區(qū)(region)、省或分區(qū)(province)(Ekman,1967;Ross,1974;Boucot,1974,1979;Kauffman,1973);有的劃分出第四、五級(jí)單位。殷鴻福等(1988)采用了以下體系:
(1)一級(jí)區(qū)——大區(qū)。全球級(jí)劃分,據(jù)以劃分的類群級(jí)別,底棲生物為科,浮游生物為屬一級(jí)。一般全球的大區(qū)數(shù)為2~7個(gè),其數(shù)量取決于當(dāng)時(shí)氣候帶分異和海陸阻隔的程度。
趙錫文(1985)提出劃分生物大區(qū)的五個(gè)條件:它們有獨(dú)特的生物群;具地理或溫度、緯度阻隔;有系統(tǒng)代替和生態(tài)代替現(xiàn)象,系統(tǒng)代替為生物在不同地區(qū)被近親生物所代替,如華南虎被印度虎代替。生態(tài)代替為生物在不同地方被趨同生物所代替,如舊大陸的狼被澳洲袋狼代替;有足夠大的面積以容納足夠多樣的生態(tài)環(huán)境;有與古板塊活動(dòng)、古地理變遷相協(xié)調(diào)的生物群發(fā)生發(fā)展歷史。
使用聚類分析法,我國(guó)大區(qū)間的相似系數(shù)(大塚系數(shù))一般在0.1以下,少數(shù)時(shí)代及門類在0.1~0.2之間。相似系數(shù)超過(guò)0.2的一般不宜劃為不同大區(qū)。
(2)二級(jí)區(qū)——區(qū)。是大區(qū)的再分,以底棲生物的科、屬或浮游生物的屬和一組種的組合為特征,反映主要的地理阻隔或重大的氣候緯度差異。也有人認(rèn)為各時(shí)期海陸分布所造成的洋流特點(diǎn)可決定生物區(qū)的分布和數(shù)目(Schopf,1976)。
地史時(shí)期,區(qū)這一級(jí)單位在中國(guó)意義不大,因?yàn)橹袊?guó)各時(shí)代生物聚類分析中,區(qū)一級(jí)相似系數(shù)缺乏明確的范圍,不容易分出;另外在大部分顯生宙地史中,中國(guó)的主體、南、北三部分一般各隸屬一個(gè)大區(qū)的一個(gè)區(qū),其下直接分省(或分區(qū))。
(3)三級(jí)區(qū)——省或分區(qū)。是生物區(qū)的再分,也是中國(guó)古生物地理區(qū)系的主要單位。以種或?qū)?少數(shù))為劃分特征。相當(dāng)于一個(gè)小板塊(像揚(yáng)子、華北等)或一個(gè)大板塊的一部分。位于同一氣候帶內(nèi),通常包含從底棲生物的中心到浮游生物邊緣的一套生態(tài)區(qū)。中國(guó)現(xiàn)代生物省有7~8個(gè)。古、中生代的生物省一般在4~5個(gè)左右,新生代可增加至6~8個(gè)。
中國(guó)各時(shí)代生物聚類分析結(jié)果,大部分省間相似系數(shù)小于或等于0.2,少數(shù)在0.2~0.25之間,個(gè)別在0.25~0.3之間。相似系數(shù)超過(guò)0.3的兩區(qū),一般不宜劃分為兩個(gè)省。
(4)四級(jí)區(qū)——亞省或小區(qū)(subprovince)。是省(分區(qū))的再分。
(5)五級(jí)區(qū)——地方中心(endemic center)。是亞省(小區(qū))的再分。
在中國(guó),亞省和地方中心很少使用,因?yàn)榉诸惞派锏乩韱挝坏耐庠诳刂埔蛩刂饕菤夂驇Ш偷乩碜韪簟T谝粋€(gè)生物省的范圍內(nèi),很難被不同氣候帶或地理阻隔所再分。
5.1.3.3 中國(guó)古生物地理區(qū)系單位
1.兩類古生物地理單位同時(shí)使用中國(guó)一、二、三級(jí)古生物地理單位使用的是分類古生物地理單位,即大區(qū)(域)、區(qū)、省(分區(qū)),比較適用。第四級(jí)和第五級(jí)的亞省(小區(qū))、地方中心如果能使用則使用之。但中國(guó)的實(shí)際情況是在大多數(shù)情況下,進(jìn)一步的劃分已不再是分類的生物地理單位,而是生態(tài)的生物地理單位,常見(jiàn)的情況是:
(1)一個(gè)海相生物地理省,常常從中心向邊緣可明確分出底棲、過(guò)渡、浮游三種生物相。這樣劃分出來(lái)的是生態(tài)區(qū),而非亞省。
(2)一個(gè)兼有海、陸交互相的生物地理省常常首先按海、陸相進(jìn)一步劃分,例如劃為中央陸相、海陸交互相或海灣相、陸緣淺海相。這樣劃分出來(lái)的同樣是生態(tài)區(qū)而非亞省。
(3)一個(gè)陸相的生物地理省常常不能根據(jù)氣候帶或地理阻隔再分。進(jìn)一步劃分主要根據(jù)地形高低、雨量多少所決定的植被類型。這也是一種生態(tài)區(qū)。
因此,從實(shí)際出發(fā),中國(guó)古生物地理區(qū)系同時(shí)使用兩類單位,一是分類的生物地理單位,即大區(qū)(域)、區(qū)、省、亞省、地方中心等。二是生態(tài)生物地理單位,主要是生態(tài)區(qū)(狹義)和群落分布區(qū)(簡(jiǎn)稱群落)。
生態(tài)區(qū)(狹義):一個(gè)生態(tài)區(qū)代表一種生物大相,反映一種古構(gòu)造古地理環(huán)境(陸表海、大陸斜坡等)和一種巖相系列(如淺海碳酸鹽巖相、閉塞海蒸發(fā)巖相),通常占據(jù)10余萬(wàn)、數(shù)十萬(wàn)至上百萬(wàn)平方公里的連續(xù)區(qū)域。
群落分布區(qū)(簡(jiǎn)稱群落):群落的含義與一般生態(tài)學(xué)相同,但在古生物地理中群落分布區(qū)包含互有聯(lián)系的一系列群落。
生態(tài)區(qū)與群落分布區(qū)的區(qū)別在于:一是生態(tài)區(qū)可以包括1個(gè)至多個(gè)屬于相同生態(tài)類型的群落分布區(qū);二是面積不同,群落分布區(qū)一般占數(shù)萬(wàn)至10余萬(wàn)平方公里,比生態(tài)區(qū)要小得多。
2.兩類生物地理單位的關(guān)系分類生物地理單位和生態(tài)生物地理單位是兩種不同性質(zhì)的分類單位,但實(shí)際應(yīng)用中,常常表現(xiàn)出如下的關(guān)系:一個(gè)板塊往往構(gòu)成一個(gè)生物區(qū)或省——分類生物地理單位。它的再分按生物相帶的分布,劃分出若干個(gè)生態(tài)區(qū),或再分為群落分布區(qū)——生態(tài)生物地理單位。
特別要注意的是勿使兩類單位混同,不要把群落分布區(qū)視為省的再分。生態(tài)區(qū)(狹義)可以等于一個(gè)省或省的一部分,也可以跨省,其界線可以和省界重合,也可以不重合,這種關(guān)系猶如巖石地層單位的“組”與年代地層單位“統(tǒng)”的關(guān)系。
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