受精過程中的識別作用

20世紀(jì)40年代已認(rèn)識到衣藻的有性生殖是由一種稱為配素的物質(zhì)所控制。后來人工培養(yǎng)的試驗進(jìn)一步明確配子狀態(tài)的細(xì)胞釋放至培養(yǎng)基的物質(zhì)能引起相對的交配型的配子凝集；即從“＋”系的細(xì)胞釋放的物質(zhì)可使“－”系的細(xì)胞凝集，反之，從“－”細(xì)胞釋放的物質(zhì)可凝集“＋”細(xì)胞，在同性凝集之后，并不發(fā)生細(xì)胞融合。這種物質(zhì)稱為同種凝集素，它是一種含糖蛋白的物質(zhì)，存在于鞭毛的表面的微小泡中，它不僅有性的專一性，而且有種的專一性，無疑是涉及配子的粘著和識別反應(yīng)的物質(zhì)。

在真菌的毛霉目的有性生殖中存在類似的識別反應(yīng)。例如毛霉屬異宗配合時是通過“＋”系和“－”系配子囊的融合，人工培養(yǎng)的實驗已經(jīng)證明，控制異宗配子囊的融合分兩步。首先要由三孢酸誘導(dǎo)產(chǎn)生兩種交配型的原配子囊，而三孢酸只有在兩種交配型存在的情況下才能形成，因為一種交配型產(chǎn)生的前體只能被相對交配型轉(zhuǎn)變?yōu)槿咚幔础埃毕诞a(chǎn)生的前體只能被“－”系轉(zhuǎn)變?yōu)槿咚?，“－”系產(chǎn)生的另一前體只能被“＋”系轉(zhuǎn)變?yōu)槿咚帷Ｈ缓蟛煌慌湫偷脑渥幽蚁嘤霾虐l(fā)生融合。這一識別反應(yīng)，推測是由于在配子囊頂端區(qū)域的壁上存在一種含糖蛋白的識別物質(zhì)。

苔蘚和蕨類植物的卵包藏在頸卵器中，游動的精子到達(dá)頸卵器和卵結(jié)合必需游至一定距離，精子能“發(fā)現(xiàn)”卵，顯然是存在一定的相互作用的物質(zhì)。在這兩大類群的植物中，精子的向化性已被肯定。向化性指精子趨向卵或頸卵器產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)。W.F.P.普菲費(fèi)爾最早研究歐洲蕨的精子向化性的實驗證明，由頸卵器產(chǎn)生的L－蘋果酸是有效的吸引劑。它將含有自來水的（包含10%瓊脂）10%L－蘋果酸鈉的滴管插入精子的懸液中，蘋果酸鹽離子立刻從滴管中有級差地擴(kuò)散到四周的介質(zhì)中，精子在一秒鐘內(nèi)便移向滴管的口，即向蘋果酸鹽來源的方向移動。在缺少蘋果酸鹽的自來水中，精子是隨意行動的；如果在均質(zhì)的萊果酸鹽的溶液中，即在級差不存在時，精子在溶液中也保持均勻的分布。在問荊曾試驗過12種有機(jī)酸，精子僅對L－蘋果酸和酒石酸敏感。

在被子植物中，精子由花粉管傳送至胚囊。對花粉管通過花柱定向生長的原因，曾有各種解釋。有的推測也是向化性因素的控制，即認(rèn)為鈣是吸引花粉管生長的因素；有的認(rèn)為花粉管早期生長受營養(yǎng)核中DNA轉(zhuǎn)錄的mRNA所控制；還有的假設(shè)花粉管定向生長決定于柱頭至子房電位差等等。這是一個尚無定論的問題。

花粉與雌蕊的相互識別對被子植物實現(xiàn)受精起決定性的作用。因為選擇雄配子的首先是雌蕊組織，而不是卵。

在被子植物中，柱頭和花柱有“篩選”出自己最合適的花粉的作用。大多數(shù)植物廣泛表現(xiàn)為同一種內(nèi)的異花受精，如果遺傳上差異較大（如屬間或種間的關(guān)系）或者遺傳上差異太小（如同一朵花、同一個體不同花之間的自交）的個體之間交配則不親和，這種遠(yuǎn)緣雜交不親和以及自交不親和的現(xiàn)象，是被子植物在長期進(jìn)化過程中發(fā)展起來的既有利于維持種的穩(wěn)定性又能保持其生活力的一種適應(yīng)特性。

落到柱頭上的花粉是被“接受”或是被“拒絕”決定于它們之間的相互識別。如果是親和的，植物的花粉粒便在柱頭上萌發(fā)出花粉管長入柱頭，并沿一定的途徑通過花柱到胚囊，在那里釋放出精子；如果植物的花粉與柱頭是不親和的，雌蕊將抑制花粉的萌發(fā)或花粉管的生長而阻礙受精。

植物受精的不親和性是由兩親本的基因型所決定，并表現(xiàn)出生理上的抑制反應(yīng)。自交不親和性的生理基礎(chǔ)根據(jù)對十字花科和菊科的一些植物的研究，認(rèn)為是花粉與雌蕊組織間識別反應(yīng)的結(jié)果。與識別有關(guān)的物質(zhì)，在花粉的一方是存在于花粉壁的蛋白質(zhì)；在雌蕊一方已確定的是覆蓋在柱頭表面的蛋白質(zhì)薄膜。

花粉有外壁和內(nèi)壁。組成外壁的物質(zhì)是類胡蘿卜素和類胡蘿卜酯氧化多聚化而形成的孢粉素。在外壁物質(zhì)所形成的結(jié)構(gòu)之間有由絨氈層合成和運(yùn)入的蛋白質(zhì)，當(dāng)內(nèi)壁發(fā)育沉積果膠纖維素時，由花粉本身細(xì)胞質(zhì)合成的蛋白質(zhì)并入其中。這樣，當(dāng)花粉成熟時，其外壁有孢子體（絨氈層細(xì)胞）基因型控制產(chǎn)生的蛋白質(zhì)；內(nèi)壁有配子體（花粉中細(xì)胞）基因型控制產(chǎn)生的蛋白質(zhì)，這些都是起識別作用的蛋白質(zhì)。

關(guān)于雌蕊對花粉的識別方面，目前對干型柱頭（柱頭成熟時無液體分泌物）的認(rèn)識比較清楚。例如在十字花科和菊科的植物，柱頭的表面產(chǎn)生乳頭狀單細(xì)胞，它具果膠纖維素的壁及一層不連續(xù)的角質(zhì)層。乳突狀細(xì)胞在發(fā)育過程中，通過壁和角質(zhì)層還分泌一些物質(zhì)形成一層薄膜覆蓋在表面，此薄膜主要成分是蛋白質(zhì)，它不僅提供了一個有利于“捕捉”花粉的粘的表面，而且具有識別“感受器”的特點。當(dāng)與花粉壁蛋白結(jié)合后接著發(fā)生“接受”或“拒絕”反應(yīng)。

花粉落在柱頭上，從柱頭吸水膨大，在接觸后的幾分鐘內(nèi)，花粉壁蛋白質(zhì)即釋放出來與柱頭表面的蛋白質(zhì)薄膜結(jié)合，如果是親和的結(jié)合，花粉萌發(fā)，由于酶的作用，柱頭的角質(zhì)層被溶解，花粉管進(jìn)入柱頭并在花柱中順利地生長。在不親和的情況下花粉管生長停滯，或不能進(jìn)入柱頭（孢子體系統(tǒng)控制），或花粉管在花柱中生長停頓和破裂（配子體系統(tǒng)控制）。蘿卜、白菜、大波斯菊和向日葵等植物在不親和的自交中，傳粉幾小時后，柱頭的乳突狀細(xì)胞中即產(chǎn)生胼胝質(zhì)的凸透鏡狀結(jié)構(gòu)；而在親和的交配中則沒有胼胝質(zhì)反應(yīng)。這種胼胝質(zhì)反應(yīng)可以作為在一定親緣關(guān)系范圍內(nèi)檢驗親和性的指標(biāo)。一種花粉落到柱頭上能夠萌發(fā)，并同時引起柱頭乳突狀細(xì)胞的胼胝質(zhì)形成（禾本科植物在花粉管頂部形成胼胝質(zhì)）這是不親和性的反應(yīng)。種內(nèi)不親和與種間不親和都發(fā)生這種反應(yīng)，這種反應(yīng)標(biāo)志了兩親本之間尚有一定的親緣關(guān)系；如果花粉既不萌發(fā)，又不引起乳突細(xì)胞呈現(xiàn)胼胝質(zhì)反應(yīng)，則反映了兩親本之間無親緣關(guān)系的不可雜交性，這常是不同科間的遠(yuǎn)緣雜交表現(xiàn)的情況。

種間雜交的不親和系統(tǒng)至今知道得很少，有一些實驗證明花粉與柱頭之間存在識別作用。銀白楊和加拿大白楊的種間雜交通常是不育的，異己的花粉停滯在柱頭上。但從銀白楊的花粉提取出其表面的蛋白質(zhì)與不親和的加拿大白楊的花粉一起加在銀白楊柱頭上，則可獲得一定數(shù)量的雜交種子；用殺死的銀白楊花粉與加拿大白楊花粉混合后授與銀白楊，也得到同樣的結(jié)果。這表明母本花粉的壁蛋白與柱頭的識別作用，可使不親和的異己花粉被接受。這樣的親和花粉與異己花粉混合授粉的方法在生產(chǎn)上已作為產(chǎn)生雜種的一種手段。