18．2．6　環(huán)境對抗氧化的影響

全球環(huán)境脅迫給作物造成的品質(zhì)下降及產(chǎn)量降低導致的損失是驚人的。抗氧化系統(tǒng)受一系列的環(huán)境因素的影響，各種環(huán)境因素如強光、低溫、高溫、干旱、脫水、凍害、臭氧、NO、SO₂、紫外輻射、高鹽濃度、空氣污染等都會產(chǎn)生活性氧，對植物是有害的。一般說來，在有氧條件下生長的生物，其體內(nèi)的關(guān)鍵代謝和調(diào)節(jié)途徑都離不開氧化還原反應來維持中間物質(zhì)的含量。一系列活性氧清除機制幾乎都包含氧化還原反應。然而，當活性氧中介等物質(zhì)過多，不能完全由抗氧化系統(tǒng)清除時，這些物質(zhì)就會對脂類、蛋白質(zhì)、DNA造成損傷。

植物受環(huán)境脅迫后，會發(fā)生一系列的反應，基因表達發(fā)生變化就是其中之一。植物對環(huán)境產(chǎn)生的大多數(shù)響應都得通過改變基因表達來實現(xiàn)（對短暫逆境產(chǎn)生的代謝及生理應答可能不一定需要基因表達發(fā)生變化）。逆境條件下，是否發(fā)生基因表達的變化還取決于脅迫的時間長短、脅迫的嚴重程度、植物的基因類型、植物發(fā)育的階段以及植物的組織或器官的特異性。

干旱與冷馴化有相似的效應，同時脂類過氧化程度也增高。冷馴化導致GR、APx、SOD、DHAR及MDHAR活性升高，GSH水平升高。低溫及干旱引起的效應是光依賴性的，一般情況下，冷凍與脫水是因細胞結(jié)構(gòu)的破壞而引起氧化損傷及自由基損傷等。紫外線和臭氧都能誘導相似的Cu，Zn－SOD同工酶的表達。紫外線輻射傾向于誘導表達與過氧化物相關(guān)的酶，而臭氧脅迫則會引起SOD/抗壞血酸的迅速合成與分解。植物易受光氧化損傷的地方抗壞血酸的轉(zhuǎn)換較快，這說明高輻射可引發(fā)抗壞血酸的迅速合成與分解。植物易受光氧化損傷的地方抗血酸水平也高。此外，脫氧抗壞血酸還原酶及GR的活性也會隨SOD活性的升高而升高。鹽脅迫的效應除離子效應和滲透脅迫外，也與抗氧化系統(tǒng)密切相關(guān)，因為鹽脅迫可誘導Cu，Zn－SOD及APx活性升高。

細胞中的鹽分積累促進細胞衰老和死亡，鹽分促進衰老的機理可能是對膜系統(tǒng)和酶類的直接傷害、活性氧傷害以及細胞外鹽分積累導致的滲透效應。鹽脅迫下植物的光能利用和CO₂同化抑制，促進了活性氧的生成和脂質(zhì)過氧化，并對蛋白質(zhì)和核酸等造成損傷。水稻、大麥和小麥的幼苗在鹽脅迫下葉片細胞膜泄露率增加與脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物——丙二醛（MDA）——含量的增加呈極顯著正相關(guān)，并且與耐鹽性的基因類型密切相關(guān)。高鹽下植物葉片活性氧的大量積累可能與CAT活性下降有關(guān)，保持高水平的SOD和APx活性是自然鹽漬環(huán)境中鹽生存所必需的。耐鹽性較強的棉花品種在150mmol/L NaCl處理下，CAT活性和α－生育酚含量增加，APx和GR活性也較高，AsA/DAsA和GSH/GSSG比值較高，脂質(zhì)過氧化程度較低。在有利于形成活性氧的環(huán)境中，抗氧化系統(tǒng)的許多酶如SOD、GR與APx的表達都會加強。在不同的脅迫條件下，各種抗氧化酶會以不同的量來表達其同工酶。